Виды-пионеры — это устойчивые виды , которые первыми колонизируют бесплодные среды или повторно заселяют нарушенные биоразнообразные устойчивые экосистемы в рамках экологической сукцессии . Ряд видов событий могут создать хорошие условия для пионеров, включая нарушение в результате стихийных бедствий , таких как лесной пожар , наводнение , оползень , поток лавы или вымирание , связанное с климатом [1], или антропогенное разрушение среды обитания , например, расчистка земель для сельского хозяйства, строительства или промышленного ущерба. Виды-пионеры играют важную роль в создании почвы в первичной сукцессии и стабилизации почвы и питательных веществ во вторичной сукцессии . [2]
Для людей, поскольку пионерные виды быстро занимают нарушенные пространства, они иногда рассматриваются как сорняки или надоедливые дикие животные , такие как одуванчик обыкновенный или крапива жгучая . [3] [2] Несмотря на то, что у людей смешанные отношения с этими растениями, эти виды, как правило, помогают улучшить экосистему, поскольку они могут разбивать уплотненные почвы и накапливать питательные вещества, которые помогают при переходе обратно к более зрелой экосистеме. [4] [5] [2] В управляемом человеком экологическом восстановлении или агролесоводстве деревья и травянистые пионеры могут использоваться для восстановления качеств почвы и предоставления убежища для медленно растущих или более требовательных растений. [5] [6] [7] Некоторые системы используют интродуцированные виды для восстановления экосистемы, [2] или для восстановления окружающей среды . [8] Устойчивость и характеристики пионерных видов также могут сделать их потенциальными инвазивными видами или помешать биоразнообразию, быстро заняв территорию. [9] [2] [10]
Некоторые лишайники растут на камнях без почвы, поэтому могут быть одними из первых форм жизни и разлагать камни в почву для растений. [11] Поскольку некоторые необитаемые земли могут иметь тонкие, некачественные почвы с небольшим количеством питательных веществ, пионерные виды часто являются выносливыми растениями с такими адаптациями, как длинные корни, корневые узлы, содержащие азотфиксирующие бактерии , и листья, которые используют транспирацию . Обратите внимание, что они часто являются фотосинтетическими растениями, поскольку никакой другой источник энергии (например, другие виды), кроме световой энергии, часто не доступен на ранних стадиях сукцессии , таким образом, снижается вероятность того, что пионерный вид будет нефотосинтетическим.
Растения, которые часто являются пионерными видами, также, как правило, опыляются ветром , а не насекомыми , поскольку насекомые вряд ли присутствуют в обычно бесплодных условиях, в которых растут пионерные виды; однако пионерные виды, как правило, размножаются бесполым путем, поскольку существующие экстремальные или бесплодные условия делают более благоприятным бесполое размножение, чтобы увеличить репродуктивный успех , а не вкладывать энергию в половое размножение . Пионерные виды в конечном итоге умрут, создадут растительный опад и через некоторое время разложатся как « листовой перегной », создавая новую почву для вторичной сукцессии (см. ниже) и высвобождая питательные вещества для мелких рыб и водных растений в соседних водоемах. [12]
Некоторые примеры пионерных видов растений:
Первопроходческая фауна колонизирует территорию только после того, как флора и грибы заселят эту территорию. Почвенная фауна, от микроскопических простейших до более крупных беспозвоночных , играет роль в формировании почвы и круговороте питательных веществ . Бактерии и грибы являются наиболее важными группами в разложении органического детрита, оставленного первичными продуцирующими растениями, такими как скелетная почва , мох и водоросли . Почвенные беспозвоночные усиливают активность грибов, разлагая детрит. По мере развития почвы дождевые черви и муравьи изменяют ее характеристики. Норы червей аэрируют почву, а муравейники изменяют распределение размера частиц осадка, кардинально изменяя характер почвы.
Хотя позвоночные в целом не считаются пионерными видами, есть исключения. Камышовые жабы являются специалистами по открытым, скудно заросшим местообитаниям, которые могут находиться на ранней стадии сукцессии . [15] Широко распространенные универсалы посещают местообитания на ранней стадии сукцессии, но не являются облигатными видами этих местообитаний, поскольку они используют мозаику различных местообитаний.
Позвоночные могут влиять на ранние стадии сукцессии. Травоядные могут изменять рост растений. Ископаемые млекопитающие могут изменять развитие почвы и растительного сообщества. В показательном примере колония морских птиц переносит значительное количество азота в неплодородные почвы, тем самым изменяя рост растений. Ключевой вид может способствовать внедрению пионерных видов, создавая новые ниши . Например, бобры могут затопить территорию, что позволит новым видам иммигрировать. [16]
Концепция экологической сукцессии применима и к подводным местообитаниям. Если в рифовом окружении появляется новое пространство, гаплосклериды и известковые губки являются первыми животными, которые изначально появляются в этой среде в большем количестве, чем другие виды. Эти типы губок растут быстрее и имеют более короткую продолжительность жизни, чем виды, которые следуют за ними в этой среде обитания. [17]
Термин пионерный вид также используется для обозначения первого вида, обычно растения, который возвращается на территорию после нарушения в рамках процесса вторичной сукцессии . Нарушения могут включать наводнения, торнадо , лесные пожары , вырубку лесов или расчистку другими способами. [18]
Виды-пионеры, как правило, быстро растут, не выносят тени и имеют тенденцию быстро воспроизводить большое количество потомков. Семена видов-пионеров иногда могут оставаться жизнеспособными в течение многих лет или десятилетий в почвенном семенном банке и часто прорастают из-за нарушения. [19] Микоризные грибы оказывают сильное влияние на рост видов-пионеров. [20]
Вот некоторые примеры растений в таких областях: [ необходима ссылка ]