stringtranslate.com

Ключевые виды

Ягуар : краеугольный камень, флагманский и зонтичный вид , а также высший хищник
Бобр : ключевой вид и создатель среды обитания , ответственный за создание озер , каналов и водно-болотных угодий, орошающих большие леса и создающих экосистемы.

Ключевые виды — это виды , которые оказывают непропорционально большое влияние на свою естественную среду относительно своей численности. Понятие было введено в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . Ключевые виды играют важнейшую роль в поддержании структуры экологического сообщества , влияя на многие другие организмы в экосистеме и помогая определять типы и численность различных других видов в сообществе. Без ключевых видов экосистема была бы совершенно иной или вообще прекратила бы свое существование. Некоторые ключевые виды, такие как волк и лев , также являются высшими хищниками .

Роль, которую играет ключевой вид в своей экосистеме, аналогична роли ключевого камня в арке . Хотя ключевой камень находится под наименьшим давлением любого из камней в арке, арка все равно рухнет без него. Аналогично, экосистема может испытать резкий сдвиг, если ключевой вид будет удален, даже если этот вид был небольшой частью экосистемы по меркам биомассы или производительности . Это стало популярной концепцией в биологии сохранения , наряду с флагманскими и зонтичными видами . Хотя эта концепция ценится как дескриптор особенно сильных межвидовых взаимодействий и позволила облегчить общение между экологами и политиками по сохранению, ее критиковали за чрезмерное упрощение сложных экологических систем.

История

Концепция ключевых видов была введена в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . [1] [2] Пейн разработал концепцию для объяснения своих наблюдений и экспериментов по взаимодействию между морскими беспозвоночными приливной зоны ( между линиями прилива и отлива), включая морских звезд и мидий . Он удалил морских звезд из области и задокументировал влияние на экосистему. [3] В своей статье 1966 года « Сложность пищевой сети и разнообразие видов » Пейн описал такую ​​систему в заливе Маках в Вашингтоне . [4] В своей статье 1969 года Пейн предложил концепцию ключевых видов, используя Pisaster ochraceus , вид морских звезд, обычно известный как охровая морская звезда, и Mytilus californianus , вид мидий, в качестве основного примера. [1] Охряная морская звезда — универсальный хищник, питающийся хитонами, блюдечками, улитками, морскими желудями, морскими ежами и даже десятиногими ракообразными. Любимая пища этих морских звезд — мидии, которые являются доминирующим конкурентом за место на камнях. Охряная морская звезда контролирует численность популяции мидий вместе с другой добычей, позволяя другим водорослям, губкам и анемонам, которые охряная морская звезда не потребляет, сосуществовать. Когда Пейн удалил охряную морскую звезду, мидии быстро переросли другие виды, вытеснив их. В начале в каменных бассейнах обитало 15 видов, прикрепляющихся к камням. Три года спустя таких видов было 8; а десять лет спустя бассейны были в основном заняты одним видом — мидиями. Эта концепция стала популярной в сфере охраны природы и применялась в различных контекстах, а также использовалась для привлечения поддержки в деле охраны природы, особенно там, где деятельность человека нанесла ущерб экосистемам, например, в результате уничтожения ключевых хищников. [5] [6] [7]

Определения

Ключевой вид был определен Пейном как вид , который оказывает непропорционально большое влияние на окружающую среду по сравнению с его численностью. [8] Он был определен операционально Дэвичем в 2003 году как «сильно взаимодействующий вид, чье нисходящее влияние на видовое разнообразие и конкуренцию велико по сравнению с его доминированием по биомассе в функциональной группе». [9]

Классический ключевой вид — это хищник , который не позволяет определенному травоядному виду уничтожать доминирующие виды растений . Если численность добычи низкая, ключевые хищники могут быть еще менее многочисленными и все равно оставаться эффективными. Однако без хищников травоядная добыча резко увеличилась бы в численности, уничтожила бы доминирующие растения и кардинально изменила бы характер экосистемы. Точный сценарий меняется в каждом примере, но центральная идея остается той, что через цепочку взаимодействий малочисленный вид оказывает огромное влияние на функции экосистемы. Например, считается, что травоядный долгоносик Euhrychiopsis lecontei оказывает ключевое влияние на разнообразие водных растений, питаясь надоедливым евразийским водяным тысячелистником в водах Северной Америки. [10] Аналогичным образом, вид ос Agelaia vicina был назван ключевым видом за его беспрецедентный размер гнезда, размер колонии и высокую скорость производства выводка. Разнообразие его добычи и количество, необходимое для поддержания высоких темпов роста, оказывают непосредственное влияние на другие виды вокруг него. [8]

Концепция краеугольного камня определяется его экологическими эффектами, и они, в свою очередь, делают ее важной для сохранения. В этом она пересекается с несколькими другими концепциями сохранения видов, такими как флагманские виды , индикаторные виды и зонтичные виды . Например, ягуар — харизматичная большая кошка, которая соответствует всем этим определениям: [11]

Ягуар — это зонтичный вид, флагманский вид и индикатор качества дикой природы. Он способствует достижению целей восстановления популяции хищников, защиты и восстановления связей через лесные массивы Мадреана и прибрежные зоны, а также защиты и восстановления прибрежных зон. ... Система заповедников, которая защищает ягуаров, является зонтом для многих других видов. ... ягуар [является] краеугольным камнем в субтропической и тропической Америке ...

—  Дэвид Мейер и др., 2001 [11]

Хищники

Морские выдры и леса водорослей

Морские выдры защищают леса водорослей от повреждения морскими ежами. Когда морские выдры североамериканского западного побережья стали объектом коммерческой охоты ради их меха, их численность упала до такого низкого уровня — менее 1000 в северной части Тихого океана — что они не смогли контролировать популяцию морских ежей. Морские ежи, в свою очередь, так сильно поедали заросли водорослей , что леса водорослей в значительной степени исчезли вместе со всеми видами, которые от них зависели. Возвращение морских выдр позволило восстановить экосистему водорослей. Например, на юго- востоке Аляски было выпущено около 400 морских выдр, и они размножились, образовав популяцию, приближающуюся к 25 000. [12] [13] [14] [15]

Волк, главный хищник Йеллоустона

Восстановление прибрежных ив в ручье Блэктейл-Крик, Йеллоустонский национальный парк , после реинтродукции волков. [ неопределенно ]

Хищники-ключевые животные могут увеличить биоразнообразие сообществ, не давая одному виду стать доминирующим. Они могут оказывать глубокое влияние на баланс организмов в определенной экосистеме . Введение или удаление хищника-ключевого животного или изменение плотности его популяции может иметь радикальные каскадные эффекты для равновесия многих других популяций в экосистеме. Например, травоядные на лугу могут помешать одному доминирующему виду занять доминирующее положение. [16]

Устранение серого волка из экосистемы Большого Йеллоустона оказало глубокое воздействие на трофическую пирамиду . [17] Без хищничества травоядные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных побегов, влияя на популяции растений этого района. Кроме того, волки часто не давали животным выпасаться в прибрежных районах, что защищало бобров от посягательств на их источники пищи. Устранение волков оказало прямое влияние на популяции бобров, поскольку их среда обитания стала территорией выпаса. Увеличенное поедание ив и хвойных деревьев вдоль ручья Блэктейл из-за отсутствия хищников привело к прореживанию русла, поскольку бобры помогли замедлить воду, позволив почве остаться на месте. Кроме того, хищники поддерживают гидрологические объекты, такие как ручьи и ручьи, в нормальном рабочем состоянии. Когда волки были повторно введены, популяция бобров и вся прибрежная экосистема резко восстановились в течение нескольких лет. [18]

Морские звезды и другие не-высшие хищники

Как описал Пейн в 1966 году, некоторые морские звезды (например, Pisaster ochraceus ) могут охотиться на морских ежей , мидий и других моллюсков , у которых нет других естественных врагов. [19] Если морскую звезду удалить из экосистемы, популяция мидий неконтролируемо разрастается, вытесняя большинство других видов. [20] Недавнее появление болезни истощения морских звезд вокруг Соединенных Штатов косвенно привело к тому, что популяции мидий стали доминировать во многих приливно-отливных местообитаниях.

Эти существа не обязательно должны быть хищниками высшего порядка . Морские звезды являются добычей акул , скатов и актиний . Морские выдры являются добычей косаток . [21]

Ягуар , численность которого в Центральной и Южной Америке классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения , выступает в качестве ключевого хищника благодаря своему разнообразному рациону, помогая сбалансировать экосистему млекопитающих джунглей, потребляя 87 различных видов добычи. [22] Лев является еще одним ключевым видом. [23]

Банксия желудевая ( Banksia prionotes ) периодически является единственным источником нектара для важных опылителей — медоедов .

Мютюэлисты

Keystone Mutualists — это организмы, которые участвуют во взаимовыгодном взаимодействии, потеря которого окажет глубокое влияние на экосистему в целом. Например, в регионе Avon Wheatbelt в Западной Австралии есть период каждого года, когда Banksia prionotes (банксия желудевая) является единственным источником нектара для медоедов , которые играют важную роль в опылении многочисленных видов растений. Поэтому потеря этого вида деревьев, вероятно, приведет к краху популяции медоедов, что будет иметь серьезные последствия для всей экосистемы. Другим примером являются плодоядные , такие как казуар , который распространяет семена многих разных деревьев. Некоторые семена не прорастут, если они не пройдут через казуара. [24] [25]

Инженеры

Город луговых собачек . Рисунок Джозайи Грегга , 1844 г.

Термин, используемый наряду с ключевым камнем, — инженер экосистемы . [5] В Северной Америке луговая собачка является инженером экосистемы. Норы луговых собачек служат местами гнездования для горных ржанок и роющих сов . Системы туннелей луговых собачек также помогают направлять дождевую воду в грунтовые воды, предотвращая сток и эрозию , а также могут служить для изменения состава почвы в регионе за счет увеличения аэрации и устранения уплотнения почвы, которое может быть результатом выпаса скота. Луговые собачки также подстригают растительность вокруг своих колоний, возможно, чтобы удалить любое укрытие для хищников. [26] Виды пастбищ, такие как равнинный бизон , который является другим ключевым видом, вилорогий олень и олень-мул , показали склонность к выпасу на тех же землях, которые используются луговыми собачками. [27]

Бобровая плотина — сооружение животных , оказывающее преобразующее воздействие на окружающую среду.

Бобр — известный инженер экосистемы и ключевой вид. Он преобразует свою территорию из ручья в пруд или болото. Бобры влияют на окружающую среду, в первую очередь изменяя края прибрежных зон , вырубая старые деревья, чтобы использовать их для своих плотин. Это позволяет молодым деревьям занять их место. Плотины бобров изменяют прибрежную зону, в которой они обосновались. В зависимости от рельефа, почв и многих факторов эти плотины изменяют прибрежные края ручьев и рек в водно-болотные угодья, луга или речные леса. Было показано, что эти плотины полезны для множества видов, включая земноводных, лосося и певчих птиц. [28]

В африканской саванне более крупные травоядные, особенно слоны , формируют свою среду обитания. Слоны уничтожают деревья, освобождая место для травянистых растений и создавая среду обитания для различных видов мелких животных. [29] [30] Без этих животных большая часть саванны превратилась бы в лес . [31] В бассейне реки Амазонки пекари создают и поддерживают лежбища , которые используются самыми разными видами. [32] [33] Австралийские исследования показали, что рыбы-попугаи на Большом Барьерном рифе являются единственными рифовыми рыбами, которые постоянно соскребают и чистят кораллы на рифе. Без этих животных Большой Барьерный риф находился бы под сильным давлением. [34]

В Серенгети наличие достаточного количества гну на этих лугах снижает вероятность лесных пожаров , что в свою очередь способствует росту деревьев. Документальный фильм «Правила Серенгети» подробно документирует это. [35]

Ограничения

Зависит от контекста

Эколог сообщества Брюс Менге утверждает, что концепция краеугольного камня вышла далеко за рамки первоначальной концепции Пейна. Это расширение можно количественно оценить: исследователь Ишана Шукла перечислила 230 видов, определенных как краеугольные камни в 157 исследованиях за 50 лет с момента публикации статьи Пейна. Собственная работа Менге показала, что пурпурная морская звезда Пизастер , которую изучал Пейн, была мощным краеугольным камнем в местах, подверженных сильному волновому воздействию, но была гораздо менее важна в защищенных местах. Пейн действительно утверждал, что на Аляске, без соответствующих видов мидий в качестве добычи, хищный Пизастер был «просто еще одной морской звездой». Другими словами, степень, в которой вид мог быть описан как краеугольный камень, зависела от экологического контекста. [7]

Многозначность

Хотя концепция ключевого вида имеет ценность для описания особенно сильных межвидовых взаимодействий и для облегчения общения между экологами и политиками по охране природы, она была подвергнута критике со стороны Л. С. Миллса и коллег за чрезмерное упрощение сложных экологических систем. Этот термин широко применялся в различных экосистемах и к хищникам, добыче и растениям (первичным производителям), неизбежно с разными экологическими значениями. Например, удаление хищника может позволить другим животным увеличиться до такой степени, что они уничтожат другие виды; удаление вида добычи может привести к краху популяций хищников или может позволить хищникам довести другие виды добычи до вымирания; а удаление вида растения может привести к потере животных, которые зависят от него, таких как опылители и распространители семян. Бобров также называли ключевыми, не за то, что они поедают другие виды, а за то, что они изменяют окружающую среду способами, которые влияют на другие виды. Таким образом, в разных случаях этому термину придавались совершенно разные значения. По мнению Миллса, работа Пейна показала, что некоторые виды иногда могут иметь чрезвычайно сильные взаимодействия в рамках определенной экосистемы, но это не означает автоматически, что другие экосистемы имеют схожую структуру. [3]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Paine, RT (1969). «Заметка о трофической сложности и стабильности сообщества». The American Naturalist . 103 (929): 91–93. doi :10.1086/282586. JSTOR  2459472. S2CID  83780992.
  2. ^ "Гипотеза ключевых видов". Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала 2011-01-10 . Получено 2011-02-03 .
  3. ^ ab Mills, LS; Soule, ME; Doak, DF (1993). «Концепция ключевых видов в экологии и охране природы». BioScience . 43 (4): 219–224. doi :10.2307/1312122. JSTOR  1312122.
  4. ^ Paine, RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». The American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  5. ^ ab Barua, Maan (2011). «Мобилизующие метафоры: популярное использование концепций ключевых, флагманских и зонтичных видов». Биоразнообразие и охрана природы . 20 (7): 1427–1440. Bibcode : 2011BiCon..20.1427B. doi : 10.1007/s10531-011-0035-y. S2CID  11030284.
  6. ^ HHMI, BioInteractive (29 мая 2017 г.). «Некоторые животные более равны, чем другие: ключевые виды и трофические каскады – HHMI (2016)» . Получено 6 июня 2017 г.
  7. ^ ab Ogwen, Lesley Evans (24 апреля 2024 г.). «Экологи изо всех сил пытаются ухватиться за «ключевые виды». Журнал Quanta . Получено 1 мая 2024 г.
  8. ^ ab Paine, RT (1995). «Беседа об уточнении концепции ключевых видов». Conservation Biology . 9 (4): 962–964. Bibcode :1995ConBi...9..962P. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x.
  9. ^ Davic, RD (2003). «Связывание ключевых видов и функциональных групп: новое рабочее определение концепции ключевых видов». Conservation Ecology . 7. doi :10.5751/ES-00502-0701r11. hdl : 10535/2966 . Получено 03.02.2011 .
  10. ^ Крид, Р. П. Младший (2000). «Есть ли новый ключевой вид в североамериканских озерах и реках?». OIKOS . 91 (2): 405. Bibcode : 2000Oikos..91..405C. doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.910222.x.
  11. ^ ab Maehr, David; Noss, Reed F.; Larkin, Jeffery L. (2001). Восстановление популяции крупных млекопитающих: экологические и социологические проблемы в 21 веке. Island Press. стр. 73. ISBN 978-1-55963-817-3.
  12. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; Salomon, Anne K.; Gröcke, Darren R. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли пушниной на прибрежные экосистемы в южной части Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)». Археологические и антропологические науки . 5 (2): 159–182. Bibcode : 2013ArAnS...5..159S. doi : 10.1007/s12520-013-0122-y. S2CID  84866250.
  13. ^ Эстес, Джеймс Э.; Смит, Норман С.; Палмисано, Джон Ф. (1978). «Хищничество морских выдр и организация сообщества на Западных Алеутских островах, Аляска». Экология . 59 (4): 822–833. Bibcode : 1978Ecol...59..822E. doi : 10.2307/1938786. JSTOR  1938786.
  14. ^ Кон, Дж. П. (1998). «Понимание морских выдр». BioScience . 48 (3): 151–155. doi : 10.2307/1313259 . JSTOR  1313259.
  15. ^ Браун, Тина М. (14 марта 2013 г.). «Моя очередь: Морские выдры юго-восточной Аляски: восстановление экосистемы». Juneau Empire. Архивировано из оригинала 23 апреля 2018 г. Получено 23 апреля 2018 г.
  16. ^ Боткин, Д.; Келлер, Э. (2003). Наука об окружающей среде: Земля как живая планета . John Wiley & Sons. стр. 2. ISBN 978-0-471-38914-9.
  17. ^ Wilmers, Christopher C.; Crabtree, Robert L.; Smith, Douglas W.; Murphy, Kerry M.; Getz, Wayne M. (ноябрь 2003 г.). «Трофическое упрощение за счет интродуцированных высших хищников: субсидии серых волков падальщикам в Йеллоустонском национальном парке». Журнал экологии животных . 72 (6): 909–916. Bibcode : 2003JAnEc..72..909W. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00766.x . ISSN  0021-8790.
  18. ^ Ripple, William J.; Beschta, Robert L. (2004). «Волки и экология страха: может ли хищничество структурировать экосистемы?». BioScience . 54 (8). Oxford University Press: 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2 .
  19. ^ Котти-Джонс, Генри Иден В.; Уиттакер, Роберт Дж. (28.09.2012). «перспектива: краеугольный камень концепции вида: критическая оценка». Frontiers of Biogeography . 4 (3). doi : 10.21425/F54312533 . ISSN  1948-6596.
  20. ^ Paine, RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  21. ^ Эстес, JA; Тинкер, MT; Уильямс, TM; Доак, DF (1998-10-16). «Хищничество косаток на морских выдр, связывающее океанические и прибрежные экосистемы». Science . 282 (5388): 473–476. Bibcode :1998Sci...282..473E. doi :10.1126/science.282.5388.473. PMID  9774274. S2CID  8925215.
  22. ^ Ноуэлл, К.; Джексон, П., ред. (1996). " Panthera onca ". Дикие кошки, обследование состояния и план действий по сохранению. Группа специалистов по кошкам МСОП/SSC. стр. 118–122. ISBN 978-2-8317-0045-8.
  23. ^ Хейл, Сара Л.; Копровски, Джон Л. (февраль 2018 г.). «Эффекты реинтродукции ключевых видов на уровне экосистемы: обзор литературы». Restoration Ecology . 26 (3): 439–445. Bibcode : 2018ResEc..26..439H. doi : 10.1111/rec.12684. S2CID  53686934.
  24. ^ Лэмбек, Роберт Дж. (1999). Ландшафтное планирование для сохранения биоразнообразия в сельскохозяйственных регионах: пример из пшеничного пояса Западной Австралии . Технический документ по биоразнообразию № 2. Отдел дикой природы и экологии CSIRO . ISBN 978-0-642-21423-2.
  25. ^ Уокер, Брайан (1995). «Сохранение биологического разнообразия через устойчивость экосистем». Conservation Biology . 9 (4): 747–752. Bibcode : 1995ConBi...9..747W. doi : 10.1046/j.1523-1739.1995.09040747.x.
  26. ^ "Луговые собачки". Справочник по видам дикой природы . Комиссия по охоте и паркам Небраски. Архивировано из оригинала 19 августа 2009 года . Получено 10 ноября 2013 года .
  27. ^ Росмарино, Николь (2007). «Ассоциированные виды: луговые собачки — ключевые виды Великих равнин». Коалиция луговых собачек. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 г. Получено 10 ноября 2013 г.
  28. ^ Райт, Дж. П.; Джонс, К. Г.; Флеккер, А. С. (2002). «Инженер экосистемы, бобр, увеличивает видовое богатство в масштабе ландшафта». Oecologia . 132 (1): 96–101. Bibcode :2002Oecol.132...96W. doi :10.1007/s00442-002-0929-1. PMID  28547281. S2CID  5940275.
  29. ^ Pringle, Robert M. (2008). «Слоны как агенты создания среды обитания для мелких позвоночных в масштабе участка». Ecology . 89 (1): 26–33. Bibcode : 2008Ecol...89...26P. doi : 10.1890/07-0776.1. ISSN  0012-9658. PMID  18376543.
  30. ^ Ковердейл, Тайлер С.; Картзинель, Тайлер Р.; Грабовски, Кэтрин Л.; Шрайвер, Роберт К.; Хассан, Абдикадир А.; Гохин, Джейкоб Р.; Палмер, Тодд М.; Прингл, Роберт М. (2016). «Слоны в нижнем ярусе: противопоставление прямых и косвенных эффектов потребления и экосистемной инженерии мегатравоядными». Экология . 97 (11): 3219–3230. Bibcode : 2016Ecol...97.3219C. doi : 10.1002/ecy.1557. ISSN  0012-9658. PMID  27870025.
  31. ^ Лики, Ричард ; Левин, Роджер (1999) [1995]. "11 Современная история слона". Шестое вымирание: биоразнообразие и его выживание . Финикс. стр. 216–217. ISBN 1-85799-473-6.
  32. ^ «Как недооцененный пекари строит Амазонку, интервью с Харальдом Беком». 20 сентября 2010 г.
  33. ^ «Там, где пекари бродят, другие животные следуют за ними». National Geographic Society . 27 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 18 апреля 2020 г.
  34. ^ Грубер, Карл (26 сентября 2014 г.). «Отдельные ключевые виды могут быть ключом к здоровью рифа». Australian Geographic.
  35. ^ Как антилопы гну спасли Серенгети

Дальнейшее чтение