Эндосперм — это ткань, образующаяся внутри семян большинства цветковых растений после двойного оплодотворения . Он триплоидный (то есть три набора хромосом на ядро) у большинства видов, [1] что может быть обусловлено ауксином . [2] Он окружает зародыш и обеспечивает питание в виде крахмала , хотя он также может содержать масла и белок . Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, эндосперм пшеницы перемалывается в муку для хлеба (остальная часть зерна также включается в цельнозерновую муку ), в то время как эндосперм ячменя является основным источником сахаров для производства пива . Другими примерами эндосперма, который составляет основную часть съедобной части, являются кокосовое «мясо» и кокосовая «вода», [3] и кукуруза . Некоторые растения, такие как некоторые орхидеи , не имеют эндосперма в своих семенах .
Предковые цветковые растения имеют семена с маленькими зародышами и обильным эндоспермом. У некоторых современных цветковых растений зародыш занимает большую часть семени, а эндосперм не развивается или потребляется до созревания семени. [4] [5] У других таксонов цветковых растений, например Poaceae , эндосперм сильно развит. [6]
Эндосперм образуется после того, как два ядра спермия внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части женского гаметофита или мегагаметофита, также называемого зародышевым мешком . Одно ядро спермия оплодотворяет яйцеклетку , образуя зиготу , в то время как другое ядро спермия обычно сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (ее ядро часто называют ядром тройного слияния ). Эта клетка, созданная в процессе двойного оплодотворения , развивается в эндосперм. Поскольку он образуется в результате отдельного события оплодотворения, эндосперм является отдельным образованием от развивающегося эмбриона, и некоторые считают его отдельным организмом .
Около 70% видов покрытосеменных растений имеют полиплоидные клетки эндосперма . [7] Обычно они триплоидны (содержат три набора хромосом ), но могут широко варьироваться от диплоидных (2n) до 15n. [8]
Одно цветковое растение, Nuphar polysepala , имеет диплоидный эндосперм, полученный в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не двумя, материнскими ядрами. То же самое предполагается для некоторых других базальных покрытосеменных. [9] Считается, что на раннем этапе развития линий покрытосеменных произошла дупликация в этом способе размножения, в результате чего образовались семиклеточные/восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского и отцовского геномов 2:1. [10]
Двойное оплодотворение является характерной особенностью покрытосеменных растений .
Существует три типа развития эндосперма:
Развитие ядерного эндосперма – где происходят повторяющиеся свободноядерные деления; если клеточная стенка сформирована, она сформируется после свободноядерных делений. Обычно называется жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.
Развитие клеточного эндосперма – когда формирование клеточной стенки совпадает с ядерными делениями. Мякоть кокоса – клеточный эндосперм. У Acoraceae клеточное развитие эндосперма, в то время как у других однодольных – гелобиальное.
Развитие гелобиального эндосперма — при котором клеточная стенка закладывается между первыми двумя ядрами, после чего из одной половины развивается эндосперм по клеточному типу, а из другой половины — по ядерному типу.
Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, привлекая внимание исследователей более столетия. Существуют две основные гипотезы: [8]
Триплоидный переход и образование антиподальных клеток могли произойти из-за сдвига в развитии гаметофита, который привел к новому взаимодействию с ауксин-зависимым механизмом, возникшим у самых ранних покрытосеменных растений. [2]
В некоторых группах (например, зерна семейства Poaceae ) эндосперм сохраняется до стадии зрелых семян как запасающая ткань, в этом случае семена называются «белковыми» или «эндоспермными», а в других он поглощается во время развития эмбриона (например, большинство членов семейства Fabaceae , включая обыкновенную фасоль , Phaseolus vulgaris ), в этом случае семена называются «внебелковыми» или «семядольными», а функцию запасающей ткани выполняют увеличенные семядоли («семенные листья»). У некоторых видов (например, кукуруза, Zea mays ); функция запасания распределена как между эндоспермом, так и между зародышем. Некоторые зрелые ткани эндосперма запасают жиры (например, клещевина , Ricinus communis ), а другие (включая зерновые, такие как пшеница и кукуруза) запасают в основном крахмалы.
Пылевидные семена орхидей не имеют эндосперма. Сеянцы орхидей являются микогетеротрофными на ранних стадиях развития. У некоторых других видов, таких как кофе , эндосперм также не развивается. [12] Вместо этого нуцеллус производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за покой семян . [13] Ткань эндосперма также опосредует передачу питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место для импринтинга генов и отвечает за абортирование семян, полученных от генетически несовпадающих родителей. [7] У покрытосеменных растений эндосперм содержит гормоны, такие как цитокинины , которые регулируют клеточную дифференциацию и формирование эмбриональных органов. [14]
Зерновые культуры выращиваются ради их съедобных плодов (зерен или зерновок ), которые в основном представляют собой эндосперм. В зерновке тонкая стенка плода сращена с семенной оболочкой. Поэтому питательной частью зерна является семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемый белой мукой ), а зародыш ( зародыш ) и семенная оболочка ( отруби ) удаляются. Обработанное зерно имеет более низкое качество питания. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.
Алейрон — это внешний слой клеток эндосперма, присутствующий во всех мелких зернах и сохраняющийся во многих двудольных с транзиторным эндоспермом. Алейрон злаков выполняет функцию как хранения, так и пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу , который расщепляет крахмал эндосперма на сахара для питания растущего сеянца. [15] [16]