В вирусологии область — это высший таксономический ранг, установленный для вирусов Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), который курирует таксономию вирусов. Шесть областей вирусов признаются и объединяются по определенным высококонсервативным признакам:
Adnaviria , которая содержит архейные нитчатые вирусы с геномами двухцепочечной (дц) ДНК А-формы, кодирующими уникальный альфа-спиральный главный капсидный белок;
Duplodnaviria , которая содержит все вирусы dsDNA, кодирующие основной капсидный белок HK97-fold;
Ribozyviria , которая содержит вирусы гепатита дельта с кольцевыми геномами одноцепочечной РНК отрицательной полярности;
и Varidnaviria , которая содержит все вирусы dsDNA, кодирующие основной капсидный белок типа «вертикальный рулетик» .
Ранг области соответствует рангу домена, используемого для клеточной жизни, но отличается тем, что вирусы в области не обязательно имеют общего предка на основе общего происхождения , и области не имеют общего предка . Вместо этого области группируют вирусы вместе на основе определенных признаков, которые высококонсервативны с течением времени, которые могли быть получены в одном случае или многократно. Таким образом, каждая область представляет собой по крайней мере один случай появления вирусов. Хотя исторически было трудно определить глубокие эволюционные связи между вирусами, в 21 веке такие методы, как метагеномика и криогенная электронная микроскопия, позволили провести такие исследования, что привело к созданию Riboviria в 2018 году, трех областей в 2019 году и двух в 2020 году.
Нейминг
Названия областей состоят из описательной первой части и суффикса -viria , который является суффиксом, используемым для областей вирусов. [1] Первая часть Duplodnaviria означает «двойная ДНК», ссылаясь на вирусы dsDNA, [2] первая часть Monodnaviria означает «одинарная ДНК», ссылаясь на вирусы ssDNA, [3] первая часть Riboviria взята из рибонуклеиновой кислоты (РНК), [4] а первая часть Varidnaviria означает «различная ДНК». [5] Для вироидов суффикс обозначается как -viroidia , а для сателлитов суффикс -satellitia , [1] но по состоянию на 2019 год ни вироидные, ни сателлитные области не были обозначены. [6]
Царства
Дуплоднавирия
Иллюстрированный образец вирионов Duplodnaviria
Duplodnaviria содержит вирусы с двухцепочечной ДНК (dsDNA), которые кодируют основной капсидный белок (MCP), имеющий складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других общих характеристик, связанных с капсидом и сборкой капсида, включая икосаэдрическую форму капсида и фермент терминазы, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В эту область включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, которые инфицируют прокариот и относятся к порядку Caudovirales , и герпесвирусы, которые инфицируют животных и относятся к порядку Herpesvirales . [2]
Связь между каудовирусами и герпесвирусами не определена, так как они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть дивергентной кладой внутри Caudovirales . Общей чертой среди дуплоднавирусов является то, что они вызывают латентные инфекции без репликации, сохраняя при этом способность к репликации в будущем. [7] [8] Хвостатые бактериофаги повсеместно распространены по всему миру, [9] важны для морской экологии, [10] и являются предметом многих исследований. [11] Известно, что герпесвирусы вызывают различные эпителиальные заболевания, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши . [12] [13] [14]
Моноднавирия
Monodnaviria содержит вирусы с одноцепочечной ДНК (ssDNA), которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по типу катящегося кольца , и все другие вирусы произошли от таких вирусов. Прототипические члены области называются вирусами CRESS-DNA и имеют кольцевые геномы ssDNA. Вирусы ssDNA с линейными геномами произошли от них, и в свою очередь некоторые вирусы dsDNA с кольцевыми геномами произошли от линейных вирусов ssDNA. [3]
Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, которые заражают прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические вирусы CRESS-ДНК и атипичные члены Monodnaviria . [3] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, и они включают папилломавирусы и полиомавирусы , которые вызывают многие виды рака, [15] [16] и геминивирусы , которые заражают многие экономически важные культуры. [17]
Рибовирус
Riboviria содержит все РНК-вирусы, которые кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), отнесенную к царству Orthornavirae , и все обратно-транскрибирующие вирусы, т. е. все вирусы, которые кодируют обратную транскриптазу (RT), отнесенную к царству Pararnavirae . Эти ферменты жизненно важны в жизненном цикле вируса, поскольку RdRp транскрибирует вирусную мРНК и реплицирует геном, а RT также реплицирует геном. [4] Riboviria в основном содержит эукариотические вирусы, и большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, принадлежат к царству. [18]
Наиболее широко известные вирусные заболевания вызываются вирусами рода Riboviria , которые включают вирусы гриппа , ВИЧ , коронавирусы , вирусы Эболы и вирус бешенства , [6] , а также первый обнаруженный вирус — вирус табачной мозаики . [19] Обратно-транскрибирующие вирусы являются основным источником горизонтального переноса генов посредством эндогенизации в геноме хозяина, и значительная часть генома человека состоит из этой вирусной ДНК. [20]
Varidnaviria содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, имеющие складчатую структуру в виде рулетика-желе , в которой складка рулетика-желе (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также имеют ряд других общих характеристик, включая минорный капсидный белок с одной складкой JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Распознаются два царства: Helvetiavirae , члены которого имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Bamfordvirae , члены которого имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [5]
Морские вирусы в Varidnaviria распространены по всему миру и, как и хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [21] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к области. [22] Известные болезнетворные вирусы в Varidnaviria включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . [6] Поксвирусы сыграли важную роль в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызывающий оспу . [23] Многие вариднавирусы способны становиться эндогенными, и своеобразным примером этого являются вирофаги , которые обеспечивают защиту своих хозяев от гигантских вирусов во время инфекции. [22]
Аднавирия
Царство Adnaviria объединяет архейные нитевидные вирусы с линейными геномами двухцепочечной ДНК А-формы и характерными основными капсидными белками, не связанными с теми, которые кодируются другими известными вирусами. [24] В настоящее время царство включает вирусы из трех семейств, Lipothrixviridae , Rudiviridae и Tristromaviridae , все из которых инфицируют гипертермофильные археи. Нуклеопротеиновая спираль аднавирусов состоит из асимметричных единиц, содержащих две молекулы MCP, гомодимер в случае rudivirids и гетеродимер паралогичных MCPs в случае lipothrixvirids и tristromavirids. [25] [26] MCPs лигаменвирусных частиц имеют уникальную α-спиральную складку, впервые обнаруженную в MCP rudivirid Sulfolobus islandicus палочковидного вируса 2 (SIRV2). [27] Все члены рода Adnaviria имеют характерную особенность, заключающуюся в том, что взаимодействие между димером MCP и линейным геномом dsDNA поддерживает ДНК в форме A. Следовательно, весь геном принимает форму A в вирионах. Как и у многих структурно родственных вирусов в двух других областях вирусов dsDNA ( Duplodnaviria и Varidnaviria ), не обнаружено обнаруживаемого сходства последовательностей среди белков капсида вирусов из разных семейств токивирицетов, что предполагает огромное неописанное разнообразие вирусов в этой части виросферы.
Рибозивирус
Ribozyviria характеризуется наличием геномных и антигеномных рибозимов типа Deltavirus . Дополнительные общие черты включают стержневидную структуру и РНК-связывающий «дельта-антиген», закодированный в геноме. [28]
Происхождение
В целом, вирусные царства не имеют генетической связи друг с другом на основе общего происхождения, в отличие от трех доменов клеточной жизни — Archaea , Bacteria и Eukarya — которые имеют общего предка. Аналогично, вирусы в каждом царстве не обязательно произошли от общего предка, поскольку царства группируют вирусы вместе на основе высококонсервативных признаков, а не общего происхождения, которое используется в качестве основы для таксономии клеточной жизни. Таким образом, каждое вирусное царство считается представляющим по крайней мере один случай появления вирусов. [29] По царству:
Происхождение Adnaviria неизвестно, но предполагается, что вирусы Adnaviria потенциально существуют уже давно, поскольку считается, что они могли заразить последнего общего предка архей. [30]
Duplodnaviria является либо монофилетической, либо полифилетической и может предшествовать последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Точное происхождение области неизвестно, но HK97-fold MCP, кодируемый всеми членами, за пределами области, обнаружен только в инкапсулинах , типе нанокомпартмента, обнаруженного в бактериях, хотя связь между Duplodnaviria и инкапсулинами до конца не изучена. [2] [31] [30]
Моноднавирия полифилетична и, по-видимому, многократно возникала из бактериальных и архейных кольцевых плазмид, представляющих собой внехромосомные молекулы ДНК, которые живут внутри бактерий и архей и которые самореплицируются. [3] [32]
Riboviria является монофилетической или полифилетической. Обратная транскриптаза царства Pararnavirae , вероятно, произошла единожды из ретротранспозона , типа самореплицирующейся молекулы ДНК, которая реплицируется посредством обратной транскрипции . Происхождение RdRp Orthornavirae менее определенно, но считается, что они происходят от бактериального интрона группы II , который кодирует обратную транскриптазу, или предшествуют LUCA, будучи потомками древнего мира РНК и предшествуя обратным транскриптазам клеточной жизни. [4] [18] [30] Более крупное исследование (2022), в котором были описаны новые линеаги (филы), поддержало гипотезу о том, что РНК-вирусы происходят от мира РНК, предполагая, что ретроэлементы клеточной жизни произошли от предка, связанного с типом Lenarviricota , и что члены недавно обнаруженной линии (филума) Taraviricota будут предками всех РНК-вирусов. [33]
Ribozyviria неизвестного происхождения. Было высказано предположение, что они могли произойти от ретрозимов (семейство ретротранспозонов ) или вироидоподобного элемента (т. е. вироидов и сателлитов ) с захватом капсидного белка. [34]
Varidnaviria является либо монофилетическим, либо полифилетическим и может предшествовать LUCA. Царство Bamfordvirae , вероятно, произошло от другого царства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы иметь MCP с двумя складками в виде рулета желе вместо одной. MCP с одной складкой в виде рулета желе (SJR) у Helvetiavirae показывают связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . Архейные вирусы dsDNA в Portogloboviridae содержат только один вертикальный SJR-MCP, который, по-видимому, был продублирован до двух для Halopanivirales , поэтому MCP у Portogloboviridae , вероятно, представляет собой более раннюю стадию в эволюционной истории MCP Varidnaviria . [5] [31] [30] Однако позже был предложен другой сценарий, в котором царства Bamfordvirae и Helvetiavirae возникли бы независимо, предполагая, что белок Bamfordvirae DJR-MCP имеет связь с бактериальным белком DUF 2961, что приводит к пересмотру царства Varidnaviria . Возможно, что Bamfordvirae DJR-MCP будет развиваться из этого белка независимо, однако происхождение DJR-MCP путем дупликации Helvetiavirae SJR -MCP пока нельзя исключить. [35] Молекулярно-филогенетический анализ предполагает, что Helvetiavirae не принимали участия в происхождении Bamfordvirae DJR-MCP и что они, вероятно, происходят от класса Tectiliviricetes . [36]
Хотя эти царства, как правило, не имеют генетической связи друг с другом, существуют некоторые исключения:
Вирусы семейства Podoviridae в Duplodnaviria кодируют ДНК-полимеразу, которая связана с ДНК-полимеразами, кодируемыми многими членами Varidnaviria . [22]
Эукариотические вирусы в царстве Shotokuvirae в Monodnaviria были созданы многократно в результате рекомбинационных событий, которые объединяли ДНК предковых плазмид с комплементарной ДНК (кДНК) вирусов с положительной полярностью РНК в Riboviria , благодаря чему вирусы с одноцепочечной ДНК в Shotokuvirae получали капсидные белки от РНК-вирусов. [3] [31]
Семейство Bidnaviridae в Monodnaviria было создано путем интеграции генома парвовируса (из Monodnaviria ) в политон , вирусоподобную самореплицирующуюся молекулу ДНК, которая связана с вирусами в Varidnaviria . Кроме того, биднавирусы кодируют рецептор-связывающий белок, унаследованный от реовирусов в области Riboviria . [37]
Подцарство
В вирусологии второй по величине ранг таксономии, установленный ICTV, — это подобласть, которая находится на ранг ниже области. Подобласти вирусов используют суффикс -vira , подобласти вироидов используют суффикс -viroida , а спутники используют суффикс -satellitida . Ранг ниже подобласти — царство. По состоянию на 2019 год ни один таксон не описан в ранге подобласти. [1] [6]
История
До 21 века считалось, что глубокие эволюционные связи между вирусами не могут быть обнаружены из-за их высокой скорости мутаций и малого количества генов, что затрудняло обнаружение этих связей. Из-за этого наивысшим таксономическим рангом для вирусов с 1991 по 2017 год был порядок. Однако в 21 веке были разработаны различные методы, которые позволили изучить эти более глубокие эволюционные связи, включая метагеномику, которая идентифицировала много ранее не идентифицированных вирусов, и сравнение высококонсервативных признаков, что привело к желанию установить более высокую таксономию для вирусов. [29]
В ходе двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV согласилась принять 15-ранговую систему классификации вирусов, начиная от области до вида. [29] Riboviria была создана в 2018 году на основе филогенетического анализа РНК-зависимых полимераз, являющихся монофилетическими, [4] [38] Duplodnaviria была создана в 2019 году на основе растущего количества доказательств того, что хвостатые бактериофаги и герпесвирусы имеют много общих черт, [2] [39] Monodnaviria была создана в 2019 году после того, как были решены связь и происхождение вирусов CRESS-ДНК, [3] [40] а Varidnaviria была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов-членов. [5] [41]
^ abc "ICTV Code The International Code of Virus Classification and Nomenclature". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 г. Получено 18 марта 2020 г.
^ abcd Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов dsDNA, кодирующих основные капсидные белки типа HK97" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 13 августа 2020 г. .
^ abcdef Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Create a megataxonomic framework, filled all principal taxonomic rankings, for ssDNA viruss" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 13 августа 2020 г. .
^ abcd Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Create a megataxonomic framework, filled all principal taxonomic rankings, for realm Riboviria" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 13 августа 2020 г. .
^ abcd Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 13 августа 2020 г. .
^ abcd "Virus Taxonomy: 2019 Release". Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 25 апреля 2020 г.
^ Вайднер-Глунде М., Круминис-Кашкиль Э., Саванагудар М. (февраль 2020 г.). «Латентность вируса герпеса — общие темы». Патогены . 9 (2): 125. doi : 10.3390/pathogens9020125 . ПМК 7167855 . ПМИД 32075270.
^ "Virus latency". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 27 августа 2020 г. .
^ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (август 2019 г.). «Определение основного генома для Herpesvirales и исследование их эволюционной связи с Caudovirales». Sci Rep . 9 (1): 11342. Bibcode : 2019NatSR...911342A. doi : 10.1038/s41598-019-47742-z. PMC 6683198. PMID 31383901 .
^ Вильгельм SW, Саттл, Калифорния (октябрь 1999 г.). «Вирусы и круговороты питательных веществ в море: вирусы играют важную роль в структуре и функционировании водных пищевых сетей». BioScience . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569.
^ Keen EC (январь 2015 г.). «Столетие исследований фагов: Бактериофаги и формирование современной биологии». BioEssays . 37 (1): 6–9. doi :10.1002/bies.201400152. PMC 4418462. PMID 25521633 .
^ Куханова МК, Коровина АН, Кочетков СН (декабрь 2014 г.). «Вирус простого герпеса человека: жизненный цикл и разработка ингибиторов». Биохимия (Моск.) . 79 (13): 1635–1652. doi :10.1134/S0006297914130124. PMID 25749169. S2CID 7414402.
^ O'Leary JJ, Kennedy MM, McGee JO (февраль 1997 г.). «Вирус герпеса, ассоциированный с саркомой Капоши (KSHV/HHV 8): эпидемиология, молекулярная биология и распределение в тканях». Mol Pathol . 50 (1): 4–8. doi :10.1136/mp.50.1.4. PMC 379571 . PMID 9208806.
^ "Papillomaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 27 августа 2020 г. .
^ "Polyomaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 27 августа 2020 г. .
^ Malathi VG, Renuka Devi P (март 2019 г.). «Вирусы одноцепочечной ДНК: ключевые игроки в глобальном вироме». Virusdisease . 30 (1): 3–12. doi :10.1007/s13337-019-00519-4. PMC 6517461 . PMID 31143827.
^ ab Вольф Й.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунинг Е.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД 30482837.
^ Harrison BD, Wilson TM (29 марта 1999 г.). «Вехи в исследовании вируса табачной мозаики». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521–529. doi :10.1098/rstb.1999.0403. PMC 1692547 . PMID 10212931.
^ Aiewsakun P, Katzourakis A (май 2015 г.). «Эндогенные вирусы: соединение недавней и древней вирусной эволюции». Вирусология . 479–480: 26–37. doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 . PMID 25771486.
^ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов dsDNA как нераспознанных убийц морских бактерий». Nature . 554 (7690): 118–122. Bibcode :2018Natur.554..118K. doi :10.1038/nature25474. PMID 29364876. S2CID 4462007.
^ abc Крупович М, Кунин ЕВ (февраль 2015 г.). «Полинтоны: очаг эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид». Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105–115. doi : 10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198. PMID 25534808.
^ Мейер Х., Эманн Р., Смит Г. Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации». Вирусы . 12 (2): 138. doi : 10.3390/v12020138 . PMC 7077202. PMID 31991671 .
^ Крупович М., Кун Дж. Х., Ван Ф., Бакеро Д. П., Доля В. В., Эгельман Э. Х., Прангишвили Д., Кунин ЕВ. (12 июля 2021 г.). «Аднавирия: новая область для архейных нитевидных вирусов с линейными геномами двухцепочечной ДНК А-формы». Журнал вирусологии . 95 (15): e0067321. doi : 10.1128/JVI.00673-21. PMC 8274609. PMID 34011550 .
^ Wang F, Baquero DP, Beltran LC, Su Z, Osinski T, Zheng W, Prangishvili D, Krupovic M, Egelman EH (2020). «Структуры нитчатых вирусов, инфицирующих гипертермофильные археи, объясняют стабилизацию ДНК в экстремальных условиях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19643–19652. Bibcode : 2020PNAS..11719643W. doi : 10.1073/pnas.2011125117 . PMC 7443925. PMID 32759221 .
^ Ван Ф., Бакеро Д.П., Су З., Осински Т., Прангишвили Д., Эгельман Э.Х., Крупович М. (2020). «Структура нитчатого вируса раскрывает семейные связи в архейной виросфере». Эволюция вирусов . 6 (1): veaa023. doi :10.1093/ve/veaa023. PMC 7189273. PMID 32368353 .
^ DiMaio F, Yu X, Rensen E, Krupovic M, Prangishvili D, Egelman EH (2015). «Вирусология. Вирус, который инфицирует гипертермофил, инкапсулирует А-форму ДНК». Science . 348 (6237): 914–7. doi :10.1126/science.aaa4181. PMC 5512286 . PMID 25999507.
^ Hepojoki J, Hetzel U, Paraskevopoulou S, Drosten C, Harrach B, Zerbini M, Koonin EV, Krupovic M, Dolja V, Kuhn JH (6 декабря 2020 г.). "Создайте одну новую область (Ribozyviria), включая одну новую семью (Kolmioviridae), включая род Deltavirus и семь новых родов для общего числа 15 видов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 27 мая 2021 г.
^ abc Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая область применения таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID 32341570 .
^ abcd Крупович М, Доля ВВ, Кунин ЕВ (14 июля 2020 г.). "LUCA и его сложный виром" (PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. S2CID 220516514 . Получено 16 августа 2020 г. .
^ abc Крупович М, Кунин ЕВ (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение вирусных капсидных белков от клеточных предков». Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401–E2410. Bibcode : 2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID 28265094 .
^ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31 июля 2019 г.). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид». Nat Commun . 10 (1): 3425. Bibcode : 2019NatCo..10.3425K. doi : 10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415. PMID 31366885 .
^ Zayed AA и др. (8 апреля 2022 г.). «Скрытые и многочисленные морские вирусы у эволюционного происхождения РНК-вирома Земли». Science . 376 (6589): 156–162. Bibcode :2022Sci...376..156Z. doi :10.1126/science.abm5847. PMC 10990476 . PMID 35389782. S2CID 248025736.
^ Ли БД, Кунин ЕВ (2022-01-12). «Вироиды и вироидоподобные кольцевые РНК: происходят ли они от первичных репликаторов?». Life . 12 (1): 103. Bibcode : 2022Life...12..103L. doi : 10.3390/life12010103 . ISSN 2075-1729. PMC 8781251. PMID 35054497 .
^ Крупович М., Макарова КС, Кунин ЕВ. (1 февраля 2022 г.). «Клеточные гомологи основных белков капсида двойного желе-ролла проясняют происхождение древнего вирусного царства». Труды Национальной академии наук . 119 (5). Bibcode : 2022PNAS..11920620K. doi : 10.1073/pnas.2120620119 . PMC 8812541. PMID 35078938 .
^ Woo AC, Gaia M, Guglielmini J, Da Cunha V, Forterre P (16 июля 2021 г.). «Филогения модуля морфогенеза Varidnaviria: соответствие и несоответствие древу жизни и вирусной таксономии». Frontiers in Microbiology . 12 704052: 704052. doi : 10.3389/fmicb.2021.704052 . PMC 8328091 . PMID 34349745.
^ Крупвойц М., Кунин ЕВ. (18 июня 2014 г.). «Эволюция эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов семейства Bidnaviridae из генов четырех других групп сильно различающихся вирусов». Sci Rep . 4 : 5347. Bibcode : 2014NatSR ...4E5347K. doi : 10.1038/srep05347. PMC 4061559. PMID 24939392.
^ "ICTV Taxonomy history: Riboviria". Международный комитет по таксономии вирусов . Февраль 2019 г. Получено 13 августа 2020 г.
^ "ICTV Taxonomy history: Duplodnaviria". Международный комитет по таксономии вирусов . Март 2020 г. Получено 13 августа 2020 г.
^ "ICTV Taxonomy history: Monodnaviria". Международный комитет по таксономии вирусов . Март 2020 г. Получено 13 августа 2020 г.
^ "ICTV Taxonomy history: Varidnaviria". Международный комитет по таксономии вирусов . Март 2020 г. Получено 13 августа 2020 г.
Дальнейшее чтение
Ward CW (1993). «Прогресс в направлении более высокой таксономии вирусов». Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. doi :10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMC 7135741. PMID 8140287 .
