stringtranslate.com

Полиандрия у животных

Jacana spinosa  - Национальный парк Пало-Верде, Коста-Рика.

В поведенческой экологии полиандрия — это класс систем спаривания , при которых одна самка спаривается с несколькими самцами в сезон размножения. Полиандрию часто сравнивают с системой полигинии на основе затрат и выгод, получаемых представителями каждого пола. Полигиния — это когда один самец спаривается с несколькими самками в сезон размножения (например, львы, олени, некоторые приматы и многие системы, где есть альфа-самец ). [1] Распространенный пример полиандрического спаривания можно найти у полевого сверчка ( Gryllus bimaculatus ) из отряда беспозвоночных Orthoptera (включая сверчков, кузнечиков и земляных червей). Полиандрическое поведение также заметно у многих других видов насекомых, включая красного мучного хрущака , долгоносика адзуки и вид паука Stegodyphus lineatus . Полиандрия также встречается у некоторых приматов, таких как игрунки , млекопитающих, сумчатых рода Antechinus и бандикутов, около 1% всех видов птиц, [ необходима ссылка ] таких как яканы и завирушки , насекомых, таких как медоносные пчелы, и рыб, таких как игла-рыба .

Предсказатели полиандрии

Предполагается, что полиандрия более распространена в организмах, где несовместимость обходится дороже и где эта несовместимость более вероятна. [2] Первое особенно верно для живородящих организмов. [3] Однако там, где стоимость наличия отца низкого качества значительна, организм с меньшей вероятностью будет полиандрическим. [2]

Преимущества и издержки спаривания для самок

Адаптивное значение полиандрии у животных является спорным. Полиандрия имеет прямые преимущества для самок, обеспечивая гарантию оплодотворения, предоставление ресурсов и родительскую заботу об их потомстве. [4] Домовые мыши ( Mus musculus musculus ) показали косвенные генетические преимущества, когда самки увеличили выживаемость потомства за счет многократного спаривания, показав, что практика полиандрического спаривания приводит к повышению жизнеспособности потомства. [5] В метаанализе, включающем 10 различных отрядов насекомых, полиандрия увеличила производство яиц самками, особенно у чешуекрылых и прямокрылых . [6] Косвенные преимущества спаривания для самок могут быть получены за счет конкуренции спермы для достижения «хороших генов», скрытого выбора самок , повышенного генетического качества и генетического разнообразия. [7] Самки пауков ( Pisaura mirabilis ) хранят больше спермы от дарящих подарки самцов, предполагая, что хранение спермы находится под контролем самок через скрытый выбор спермы. [8] Увеличение запаса спермы у самцов, дарящих подарки, может позволить самкам производить «сексуальных сыновей», которые также дарят подарки и повышают приспособленность потомства. Запас спермы и успешность оплодотворения увеличиваются с продолжительностью копуляции, что предполагает преимущество в конкуренции спермы. [8]

Многие виды рептилий также демонстрируют полиандрию, особенно среди членов семейства черепаховых ( Testudinidae ). Благодаря полиандрии и длительному хранению спермы недавние исследования обнаружили доказательства способности самок черепах производить кладки яиц, демонстрирующие множественное отцовство. [9] [10] Как и ожидалось, эти детеныши показали увеличение генетической изменчивости по сравнению с теми, которые были рождены одним самцом. [10] Потенциал множественного отцовства в пределах кладки в первую очередь является результатом хранения спермы в течение репродуктивных циклов, поскольку исследования подтвердили наличие спермы нескольких самцов в репродуктивном тракте самки черепахи одновременно. [10] В результате кладок с большей вариацией отцовских генов и повышенной конкуренции за сперму самки могут максимизировать как генетическое качество, так и количество потомства. [11] Поэтому множественное отцовство в пределах одной кладки считается эффективной стратегией для повышения репродуктивного успеха и приспособленности самок черепах. [9]

Пчелиная матка — это, как правило, единственная самка пчелы в улье , размножающаяся с помощью трутней , которые часто прилетают из разных ульев. Она является матерью большинства или всего потомства в пределах данного улья.

Желудевые дятлы предоставляют существенную информацию о системах размножения, поскольку они практикуют моногамию, полиандрию и полигинию. При полиандрии наличие большего количества самцов-производителей у желудевых дятлов показало, что самки воспроизводят оптимальный размер кладки, и что при разделении отцовства между самцами это поведенчески более стабильно, увеличивая приспособленность самцов и самок. [12] В отличие от полигинии, где было замечено, что полигинные самки, откладывающие большое количество яиц, превышающее оптимальный размер кладки, снижают приспособленность группы. [12] Полигинные трио по сравнению с полиандрическими трио показали, что наличие большего количества яиц снижает приспособленность группы. Исследования Чао (1997) с использованием желудевых дятлов показывают, что другие системы спаривания практикуются с меньшей скоростью по сравнению с полиандрией, поскольку именно полиандрия может максимизировать приспособленность самцов и самок при получении оптимального размера кладки. При полиандрическом спаривании оптимальный размер кладки достигается, поскольку есть только одна самка, и она становится более стабильной, когда все члены остаются вместе. [12]

Множественное спаривание также наблюдается у плетевидных якан , где самки имеют группу самцов поблизости для спаривания. Копуляции легко увидеть у якан, что облегчает наблюдение за самками, непрерывно совокупляющимися с разными самцами. [13] Непрерывные копуляции и непосредственная близость к самцам позволили самкам прилететь в течение нескольких минут, что привело к ожидаемому смешиванию спермы [13] и позволило наиболее жизнеспособной сперме оплодотворить большую часть кладки или увеличить генетическое разнообразие для преимуществ в устойчивости к болезням. [14] Сноу и Андраде (2005) пришли к выводу, что красноспинный паук ( Latrodectus hasselti ) увеличивает свою способность манипулировать отцовством своего потомства, используя сперматеки для хранения нескольких сперматозоидов. Кроме того, исследование муравьев-листорезов ( Acromyrmex echinatior ) подтвердило гипотезу о том, что смешивание спермы действительно происходит у полиандрических социальных насекомых. Кроме того, было обнаружено, что яйца у королев муравьев полностью перемешаны и используются случайным образом во время откладки яиц. [14]

По словам Гордона Гэллапа , как форма адаптации к множественному спариванию у женщин, форма человеческого пениса является показателем эволюционной истории полиандрии. Мужчины эволюционировали, чтобы иметь клиновидную или ложкообразную головку и выполнять повторяющиеся толчковые движения во время совокупления, чтобы оттянуть чужеродную сперму от шейки матки и, таким образом, конкурировать со спермой других мужчин. [15]

Полиандрия также может налагать издержки на самок, подвергая их болезням, повышая риск нападения хищников, затраты времени и энергии и даже физический вред из-за сексуальных домогательств. [4] Полиандрические самки сталкиваются с сексуальными домогательствами, когда за ними ухаживают самцы, что приводит к дорогостоящим для самок расходам. Чтобы снизить издержки для самок, самки принимают участие в полиандрии. Например, у вида пчел Anthidium maculosum , как и у многих других видов, высокая стоимость сопротивления спариванию может превышать стоимость принятия многочисленных самцов в размножении, если совокупление занимает короткое время, и поэтому самки некоторых видов склонны к полиандрии. [16] В полиандрической системе было замечено, что сексуальное принуждение является одной из основных причин, по которой самки начинают спариваться с несколькими самцами, чтобы перевесить издержки при различных обстоятельствах. [17] Гипотеза сексуального конфликта предполагает, что полиандрия может возникать из-за сексуального принуждения [18], не позволяющего самкам получать какие-либо выгоды. Сексуальное принуждение наблюдалось в трех различных формах: принудительное совокупление, сексуальное домогательство и запугивание. Принудительное совокупление наблюдается у тех самцов, которые не могут получить доступ к самкам для спаривания. В результате отсутствия доступа к самкам самцы с большей вероятностью будут заниматься сексуально агрессивным поведением, которое может привести к физическому вреду и смерти самок, как это было замечено у морских слонов и уток. Запугивание наблюдалось у социальных приматов, которые принуждают самок к спариванию, тем самым подталкивая их к спариванию с собственным агрессором. Самцы используют запугивание как метод наказания самок, которые не спариваются с ними. [17]

Сексуальное принуждение имеет много преимуществ для самцов, позволяя им спариваться, но их стратегии представляют высокую цену для самок. [17] Это было замечено у позвоночных, таких как зеленые черепахи. [19] Зеленые черепахи являются примером вида, который не получает никакой возможной выгоды от полиандрии и использует ее только для снижения стоимости спаривания. [19] Что касается домовых мышей, то множественное спаривание самцов наблюдалось даже тогда, когда у самок была возможность выбрать своего партнера без сексуального принуждения, что показывает, что это было связано с выбором самки. [18] У мухи Dryomyza anilis самки предпочитают спаривания с быстрой яйцекладкой. [20] Самки D. anilis могут хранить сперму по крайней мере для двух партий яиц без снижения скорости их оплодотворения. Поэтому спаривание перед каждой яйцекладкой не является необходимым. Нет никакой значительной общей выгоды для самок в множественных спариваниях; крупные самки имеют преимущество из-за своей способности противостоять ненужным спариваниям. [21]

В результате множественного спаривания самцов у видов наблюдалось множественное отцовство в результате полиандрии по удобству. [4] Гипотеза полиандрии по удобству заключается в предположении, что самки несут большую стоимость при отказе от попыток спаривания самцов, чем при спаривании по выбору. [22] Это ситуация, в которой самки регулируют свою скорость спаривания, чтобы уравновесить расходы на домогательства самцов. Было высказано предположение, что полиандрия по удобству будет увеличиваться, когда самки слабее самцов, что снижает расходы на сексуальную агрессию. Полиандрия по удобству наблюдается у нескольких видов членистоногих, таких как водомерки ( Gerris buenoi ). [22]

Разделение отцовства

Самцы, которые конкурируют за больше возможностей для спаривания, — это те, кто показал меньшее сотрудничество в размножении. Однако есть и другие самцы, которые для того, чтобы получить доступ к самкам и возможностям для спаривания, практикуют родительскую заботу. Такая родительская забота в основном наблюдается в полиандрических системах спаривания; но они должны пройти через издержки разделения отцовства и родительской заботы. Это наблюдалось у птиц, таких как желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ), [12] и рыб, таких как цихлиды ( Julidochromis transcriptus ). [23] Наблюдения, которые показывают родство самцов, предполагают важность социальных отношений самцов в заботе о потомстве. Эти социальные отношения у самцов наблюдаются у приматов, игрунок Жоффруа , Saguinus geoffroyi . [24] Были обнаружены высокие доли родственных самцов на уровне полусибса или выше. [24]

Что касается видов лягушек, то лягушка-ракафорида ( Kurixalus eiffingeri ) является одной из немногих, которая является полиандрической и проявляет родительскую заботу об икре. Самцы лягушек сидят на кладках икры, поддерживая контакт с икрой. [25] Было обнаружено, что родительская забота и генетический вклад самцов значительно коррелируют, что означает, что самцы лягушек с более высоким отцовством заботились о своих яйцах гораздо больше, чем те, у кого было частичное отцовство в отношении кладки. [25] Самки, которые спариваются более чем с одним самцом, получают помощь от обоих, и в результате того, что все три родителя обеспечивают потомство пищей и заботой, увеличивается выживаемость их детенышей. Объем помощи определяется на основе доли спаривания и доли отцовства. (Системы спаривания, стр. 275)

При полиандрическом спаривании было высказано предположение, что мужское сотрудничество может перевешивать издержки разделения отцовства в ситуациях дефицита пищи и высокой конкуренции за землю или самок. Размер самки и большая территория размножения, защищаемая большим количеством самцов, могут заставить самцов сотрудничать. Для самцов такие факторы могут способствовать увеличению репродуктивного успеха, оставляя позади издержки разделения отцовства (Mating Systems, p277). Гребнехохлая якана ( Irediparra gallinacea ) продемонстрировала генетические доказательства гарантии отцовства. [26] Самки гребенчатой ​​яканы имели от одного до трех самцов, доступных для спаривания. Чтобы гарантировать отцовство своим самцам, самки проводили время на территории самца, откладывая яйца. [26]

Некоторые таксоны с высокой социальной организацией являются эусоциальными , что означает, что одна самка (например, пчелиная матка ) или каста производит потомство, в то время как другие организмы (например, не репродуктивные самки рабочих пчел ) сотрудничают в заботе о потомстве. Примерами эусоциальности млекопитающих являются землекопы Дамараленда и голые землекопы , [27] [28] среди которых полиандрия является нормой, а полигиния никогда не наблюдалась. [29]

Полиандрия и избегание детоубийства

Избегание инфантицида является одной из основных причин, по которой животные, как и млекопитающие, склонны выбирать полиандрию. [30] Наблюдается, что инфантицид является основной причиной смертности у различных млекопитающих. Полиандрия, как полагают, развилась из уязвимости их потомства к инфантициду. [31] Существуют доказательства того, что полиандрия является эффективной стратегией, которую многие используют для повышения выживаемости своего потомства за счет избегания инфантицида самцов. Рыжие полевки ( Myodes glareolus ) поддерживают гипотезу избегания инфантицида, согласно которой потомство полиандрических самок имеет более высокую выживаемость, чем потомство моноандрических самок. [32]

Исключение из полиандрии: зеленые черепахи

Высокие уровни множественного отцовства широко наблюдались и были зарегистрированы у змей, морских черепах [33] и ящериц. [18] Однако Ли и Хейс (2004) имеют доказательства, которые предполагают, что нет установленных данных по зеленым черепахам , которые значительно показывают, что есть потенциальные преимущества приспособленности через полиандрию. Вместо этого предполагается, что множественное спаривание является результатом агрессии самцов. Исследования Райта [4] и Ли и Хейса демонстрируют схожие результаты, которые показывают отсутствие поддержки косвенных преимуществ полиандрии. Кроме того, они утверждают, что нет никакой связи между множественным отцовством и репродуктивным успехом. Множественное отцовство самцов присутствует у зеленых черепах, но никаких существенных преимуществ приспособленности обнаружено не было. Наблюдения, проведенные над кладками, показали, что не было никакой корреляции репродуктивного успеха при спаривании с несколькими самцами. [19]

Callitrichidae

Текущие исследования показывают, что полиандрия является доминирующей социальной структурой в семействе обезьян Нового Света Callitrichidae . Callitrichidae включают игрунок и тамаринов , две группы небольших обезьян Нового Света, обитающих в Южной Америке. Дикие группы обычно состоят из трех-десяти особей, с одной репродуктивно активной самкой, одним или несколькими репродуктивными самцами и несколькими нерепродуктивными помощниками, которые могут быть как самцами, так и самками. Кооперативная полиандрия — не единственная система спаривания, обнаруженная у этих приматов. Полиандрические, моногамные и полигинные группы могут быть найдены в пределах одной популяции, и группа даже может менять системы спаривания, что делает ее самой гибкой системой спаривания среди всех нечеловеческих приматов. [34] В отличие от большинства приматов, которые обычно рожают одного детеныша, близнецы являются средним размером помета у игрунок и тамаринов. Вся группа участвует в воспитании потомства, разделяя обязанности по вынашиванию, кормлению и уходу за младенцем. Присутствие нерепродуктивных помощников, по-видимому, является наиболее важным фактором в определении того, какая система спаривания используется, поскольку экологическая и средовая изменчивость не оказывает существенного влияния. Голдизен (1987) выдвинул гипотезу, что моногамия у Callitrichidae должна развиваться только в группах с нерепродуктивными помощниками, помогающими выращивать потомство, и при отсутствии этих помощников как полиандрические самцы, так и самки будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем те, кто находится в одиноких моногамных парах. Действительно, в исследованиях Saguinus fuscicollis , общего названия седловидного тамарина , ни одна моногамная одиночная пара никогда не пыталась осуществить цикл размножения. [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эволюционная антропология человеческой семьи; В CA Salmon и TK Shackelford (ред.), Оксфордский справочник по эволюционной семейной психологии . Нью-Йорк: Oxford University Press.
  2. ^ ab Colegrave, Nick; Kotiaho, Janne S.; Tomkins, Joseph L. (2002). «Выбор партнера или полиандрия: примирение генетической совместимости и хороших генов полового отбора». Evolutionary Ecology Research . 4 (6): 911–917. ISSN  1522-0613.
  3. ^ Zeh, Jeanne A.; Zeh, David W. (2001). «Репродуктивный режим и генетические преимущества полиандрии». Animal Behaviour . 61 (6): 1051–1063. doi :10.1006/anbe.2000.1705. ISSN  0003-3472. S2CID  10617092.
  4. ^ abcd Райт, LI; Фуллер, WJ; Годли, BJ; МакГоуэн, A.; Трегенца, T.; Бродерик, AC (2013). «Никаких преимуществ полиандрии для самок зеленых черепах». Поведенческая экология . 24 (4): 1022–1029. doi : 10.1093/beheco/art003 .
  5. ^ Firman, RC; Simmons, LW (2008). «Полиандрия, конкуренция сперматозоидов и репродуктивный успех у мышей». Поведенческая экология . 19 (4): 695–702. doi : 10.1093/beheco/arm158 .
  6. ^ Арнквист, Г.; Нильссон, Т. (2000). «Эволюция полиандрии: множественное спаривание и приспособленность самок у насекомых». Animal Behaviour . 60 (2): 145–164. doi :10.1006/anbe.2000.1446. PMID  10973716. S2CID  20395774.
  7. ^ Симмонс, Л. В. (2005). ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛИЯНДРИИ: конкуренция сперматозоидов, отбор сперматозоидов и жизнеспособность потомства. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики.
  8. ^ ab Albo, MJ; Bilde, T.; Uhl, G. (2013). «Хранение спермы, опосредованное скрытым выбором самки для брачных подарков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1772): 20131735. doi :10.1098/rspb.2013.1735. PMC 3813325. PMID  24266042 . 
  9. ^ ab Джонстон, Э.; Рэнд, М.; Цвайфель, С. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранение спермы в колонии центральноазиатских черепах Testudo horsfieldii в неволе ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. doi :10.1139/z06-023.
  10. ^ abc Davy, C.; Edwards, T.; Lathrop, A.; Bratton, M.; Hagan, M.; Henen, B.; Nagy, K.; Stone, J.; Hillard, L.; Murphy, R. (2011). «Полиандрия и множественное отцовство у находящейся под угрозой исчезновения пустынной черепахи Агассиса, Gopherus agassizii ». Conservation Genetics . 12 (5): 1313–1322. Bibcode : 2011ConG...12.1313D. doi : 10.1007/s10592-011-0232-y. S2CID  33260761.
  11. ^ Moon, J.; McCoy, E.; Mushinsky, H.; Karl, S. (2006). «Множественное отцовство и система размножения у черепахи-гофера, Gopherus polyphemus». Журнал наследственности . 97 (2): 150–157. doi : 10.1093/jhered/esj017 . PMID  16489146.
  12. ^ abcd "Чао, Л. (1997). Эволюция полиандрии в системе коллективного размножения. Поведенческая экология , 8(6), 668–674.
  13. ^ ab "Эмлен, СТ, Вреге, PH, и Вебстер, М.С. (1998). Рогоносец как издержка полиандрии у плетевидной яканы с измененными половыми ролями, Jacana jacana" Труды Королевского общества B: Биологические науки 265(1413), 2359–2364.
  14. ^ ab Stürup, M.; Nash, DR; Hughes, WOH; Boomsma, JJ (2014). «Смешивание сперматозоидов у полиандрического листорезного муравья Acromyrmex echinatior». Ecology and Evolution . 4 (18): 3571–82. Bibcode : 2014EcoEv...4.3571S. doi : 10.1002/ece3.1176. PMC 4224532. PMID  25478149. 
  15. ^ Гордон, Г. Гэллап-младший; Берч, Ребекка Л.; Заппиери, Мэри Л.; Парвез, Ризван А.; Стоквелл, Малинда Л.; Дэвис, Дженнифер А. (2003). «Человеческий пенис как устройство для перемещения семени» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 24 (4): 277–289. Bibcode :2003EHumB..24..277G. doi :10.1016/S1090-5138(03)00016-3. Архивировано из оригинала (PDF) 24-01-2011.
  16. ^ Alcock, John; Eickwort, George C.; Eickwort, Kathleen R. (1977). «Репродуктивное поведение Anthidium maculosum (Hymenoptera: Megachilidae) и эволюционное значение множественных копуляций самками». Поведенческая экология и социобиология . 2 (4): 385–396. Bibcode : 1977BEcoS...2..385A. doi : 10.1007/bf00299507. S2CID  35179878.
  17. ^ abc Clutton-Brock, TH; Parker, GA (1995). «Сексуальное принуждение в сообществах животных». Animal Behaviour . 49 (5): 1345–1365. doi :10.1006/anbe.1995.0166. S2CID  53171933.
  18. ^ abc Thonhauser, KE; Raveh, S.; Hettyey, A.; Beissmann, H.; Penn, DJ (2013). «Почему самки мышей спариваются с несколькими самцами?». Поведенческая экология и социобиология . 67 (12): 1961–1970. Bibcode : 2013BEcoS..67.1961T. doi : 10.1007/s00265-013-1604-8. PMC 3827896. PMID  24273373. 
  19. ^ abc Lee, PL; Hays, GC (апрель 2004 г.). «Полиандрия у морской черепахи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6530–6535. Bibcode : 2004PNAS..101.6530L . doi : 10.1073/pnas.0307982101 . PMC 404079. PMID  15096623. 
  20. ^ Отронен, Мейя (1994-03-01). «Повторные совокупления как стратегия максимизации оплодотворения у мухи Dryomyza anilis (Dryomyzidae)». Поведенческая экология . 5 (1): 51–56. doi :10.1093/beheco/5.1.51. ISSN  1045-2249.
  21. ^ Отронен, Мерья (1989-01-01). "Поведение самок при спаривании и множественные спаривания у мухи Dryomyza Anilis ". Поведение . 111 (1–4): 77–97. doi :10.1163/156853989X00592. ISSN  0005-7959.
  22. ^ ab Rowe, L (1992). «Удобная полиандрия у водомерки: конфликты при поиске пищи и контроль самками частоты совокупления и продолжительности охраны». Animal Behaviour . 44 (2): 189–202. doi :10.1016/0003-3472(92)90025-5. S2CID  53185546.
  23. ^ Kohda, M.; Heg, D.; Makino, Y.; Takeyama, T.; Shibata, J.; Watanabe, K.; Awata, S. (2009). «Жизнь на клине: контроль самки над отцовством у кооперативно полиандрических цихлид». Труды: Биологические науки . 276 (1676): 4207–14. doi :10.1098/rspb.2009.1175. PMC 2821345. PMID  19726479 . 
  24. ^ ab Диас-Муньос, SL (2011). «Отцовство и родство у полиандрических нечеловеческих приматов: проверка адаптивных гипотез репродуктивного сотрудничества самцов». Animal Behaviour . 82 (3): 563–571. doi :10.1016/j.anbehav.2011.06.013. S2CID  53188748.
  25. ^ ab Chen, Y.-H.; Cheng, W.-C.; Yu, H.-T.; Kam, Y.-C. (2011). «Генетическая связь между потомством и взрослыми особями-опекунами лягушки-ракофориды и ее усилия по уходу в ответ на отцовскую долю» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2329–2339. Bibcode :2011BEcoS..65.2329C. doi :10.1007/s00265-011-1243-x. S2CID  2081814.
  26. ^ ab Haig, SM (2003). «Происхождение и родство у полиандрических гребенчатохохлых якан с использованием ISSR». Журнал наследственности . 94 (4): 302–309. doi : 10.1093/jhered/esg072 . PMID  12920101.
  27. ^ Джарвис, Дженнифер (май 1981 г.). «Эусоциальность млекопитающих: кооперативное размножение в колониях голых землекопов». Science . 212 (4494): 571–573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR  1686202. PMID  7209555. S2CID  880054.
  28. ^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O; Scharff, A. (2000). «Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными и если да, то почему?». Behavioral Ecology and Sociobiology . 47 (5): 293–303. Bibcode : 2000BEcoS..47..293B. doi : 10.1007/s002650050669. S2CID  35627708. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2014-11-21 .
  29. ^ Брей, TC; Блумер, P; О'Райн, MJ; Беннетт, NC (2012). «Насколько привлекательна девушка по соседству? Оценка пространственного приобретения партнера и отцовства у одиночного капского песчаного слепыша Bathyergus suillus». PLOS ONE . 7 (6): e39866. Bibcode : 2012PLoSO...739866B. doi : 10.1371/journal.pone.0039866 . PMC 3387204. PMID  22768149 . 
  30. ^ Huchard, E., Canale, CI, Le Gros, C., Perret, M., Henry, P.-Y., & Kappeler, PM (2012). Полиандрия по расчету или полигиния по расчету? Дорогостоящий секс под контролем самки у беспорядочных приматов. Труды: Биологические науки, 279(1732), 1371–9.
  31. ^ Вольф, Дж. О.; Макдональд, Д. В. (2004). «Неразборчивые в связях самки защищают свое потомство». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (3): 127–34. doi :10.1016/j.tree.2003.12.009. PMID  16701243.
  32. ^ Клемме, И.; Илёнен, Х. (2010). «Полиандрия повышает выживаемость потомства у видов, убивающих детенышей». Biology Letters . 6 (1): 24–6. doi : 10.1098/rsbl.2009.0500. PMC 2817239. PMID  19675002. 
  33. ^ Уллер, Т.; Олссон, М. (2008). «Множественное отцовство у рептилий: закономерности и процессы». Молекулярная экология . 17 (11): 2566–80. Bibcode : 2008MolEc..17.2566U. doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03772.x . PMID  18452517. S2CID  33428552.
  34. ^ Терборг, Джон; Голдизен, Энн Уилсон (1985). «О системе спаривания кооперативно размножающегося седлоспинного тамарина (Saguinus fuscicollis)» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 293–299. Bibcode :1985BEcoS..16..293T. doi :10.1007/BF00295541. hdl : 2027.42/46874 . S2CID  32094448.
  35. ^ Голдизен, Энн Уилсон (1987). «Факультативная полиандрия и роль вынашивания детенышей у диких тамаринов (Saguinus fuscicollis)» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 99–109. Bibcode :1987BEcoS..20...99G. doi :10.1007/BF00572631. hdl : 2027.42/46876 . S2CID  206782867.