Говорят, что организм имеет половой диморфизм , когда самцы и самки одного вида имеют анатомические различия в таких признаках, как размер тела, окраска или орнаментация, но игнорируют различия в репродуктивных органах. Половой диморфизм обычно является продуктом полового отбора , при этом выбор самки приводит к сложной мужской орнаментации (например, хвосты самцов павлинов), а конкуренция между самцами приводит к развитию конкурентного оружия (например, рога у самцов лося). Однако эволюционный отбор также действует на сенсорные системы, которые приемники используют для восприятия внешних стимулов. Если преимущества восприятия для одного или другого пола различны, могут возникнуть половые различия в сенсорных системах . Например, производство самками сигналов, используемых для привлечения самок, может оказывать селективное давление на самцов, чтобы улучшить их способность обнаруживать эти сигналы. В результате только самцы этого вида разовьют специализированные механизмы, помогающие обнаруживать сигнал самки. В этой статье приводятся примеры половых различий в обонятельной, [1] зрительной [2] и слуховой системах [3] различных организмов, чтобы показать, как возникают половые различия в сенсорных системах, когда одному полу выгодно, а другому — нет, иметь усиленное восприятие определенных внешних стимулов. В каждом случае форма полового различия отражает функцию, которую оно выполняет с точки зрения улучшенного репродуктивного успеха.
Самцы моли-сфинкса, Manduca sexta , полагаются на выделяемые самкой половые феромоны для управления типичным зигзагообразным поведением полета, используемым для поиска партнеров. [4] Хотя и самцы, и самки реагируют на обонятельные сигналы растения-хозяина для поиска источников пищи, обнаружение и реакция на половые феромоны, по-видимому, специфичны для самцов. Самцы, которые лучше обнаруживают половые феромоны самок, способны быстрее находить сигнальных самок, что обеспечивает им репродуктивное преимущество. Поскольку самки не получают такого преимущества за счет наличия обонятельных систем, которые более чувствительны к феромонам, улучшенное обнаружение феромонов развилось только в обонятельной системе самцов M. sexta . Три основных половых различия заключаются в следующем:
1) Усики самцов увеличены и содержат удлиненные сенсиллы (сенсорные органулы ) , которых нет у самок. [1] Феромон вызывает реакцию самцов, стимулируя специфические для самцов рецепторные клетки на большом количестве этих сенсилл , которые расположены на жгутике усиков. [1] Половой диморфизм сенсилл называется специфическими для самцов трихоидными сенсиллами типа 1, типом волосковидных обонятельных сенсилл . [1] Напротив, жгутики женских усиков не имеют этих выступов трихоидных сенсилл , из-за которых мужские усики кажутся больше и более перьевидными. Каждая трихоидная сенсилла иннервируется двумя специфическими для самцов обонятельными рецепторными клетками, причем каждая клетка настроена (наиболее чувствительна) на один из двух основных химических компонентов феромона . [5] Благодаря развитию более крупных, специфических для феромонов рецепторов в периферической обонятельной системе, самцы M. sexta обладают повышенной чувствительностью к феромонам самок, что улучшает обнаружение партнера.
2) Также существует половое различие в нейронной основе обнаружения феромона. У ряда видов насекомых центры обработки обоняния первого порядка в нейропиле антеннальной доли содержат структуру, называемую макрогломерулой у самцов. [6] [7] Такая структура, называемая макрогломерулярным комплексом у этого вида, была идентифицирована в антеннальной доле M. sexta , и было обнаружено, что аксоны от специфических обонятельных рецепторных клеток самцов, обнаруженных в трихоидных сенсиллах, проецируются исключительно в макрогломерулярный комплекс. [8] [9] Кроме того, все нейроны антеннальной доли, которые реагируют на половой феромон, также имеют разветвления в макрогломерулярный комплекс, что дает дополнительные доказательства того, что он играет ключевую роль в обработке сенсорной информации феромона у самцов. [8]
3) Наконец, есть доказательства того, что мужская антеннальная доля содержит специфичные для самцов проекционные нейроны макрогломерулярного комплекса, которые передают информацию о феромонах в высшие структуры мозга в протоцеребруме. [10] Поскольку у самцов значительно больше популяций нейронов медиальной группы антеннальных долей, считается, что некоторые из этих дополнительных нейронов могут принадлежать к этому специфичному для самцов классу. [10] Канзаки и др. с тех пор охарактеризовали реакции и структуры некоторых из этих проекционных нейронов и обнаружили, что проекционные нейроны с дендритными разветвлениями в макрогломерулярном комплексе и обычных клубочках возбуждались или ингибировались различными стимулами (феромональными и неферомональными стимулами соответственно). [8] Эти селективные свойства ответа указывают на то, что, вероятно, специализированная роль в передаче информации о феромонах.
Перечисленные выше специфичные для самцов особенности, обнаруженные на уровнях первичного обнаружения и нейронной обработки у M. sexta , демонстрируют, как у самцов этого вида развились половые различия в сенсорной системе, которые улучшают их способность обнаруживать и определять местонахождение самок.
Половые различия в зрительной системе мух чрезвычайно распространены, при этом самцы, как правило, обладают специализированными особенностями глаз. [2] [11] [12] Мухи семейства Bibionidae демонстрируют особенно заметный диморфизм: самцы обладают большими дорсальными глазами, которые отсутствуют у самок. [2]
Однако глаза самок и вентральные глаза самцов очень похожи, что позволяет предположить, что дорсальные глаза самцов выполняют некоторую дополнительную половую функцию. Исследования визуально управляемого поведения у мух показывают, что дорсальные глаза самцов могут быть специализированы для обнаружения и захвата самок, за что среди самцов существует большая конкуренция. [2] [12] [13] Работа Йохена Цейля в 1970-х и 80-х годах продемонстрировала, что дорсальные глаза бибионид функционально адаптированы для обнаружения самок во время высокоскоростных преследований самок по трем основным причинам.
1) Во-первых, дорсальные глаза самцов содержат значительно более длинные рабдомеры (основные светочувствительные органеллы в омматидиях глаз – в 2–3 раза длиннее у самцов), чем те, которые находятся в женских глазах или вентральных глазах самцов. [2]
2) Во-вторых, увеличенная сетчатка, выступающая в дорсальных глазах у мужчин, характеризуется большими диаметрами фасеток, чем те, которые встречаются в вентральных глазах у мужчин и в женских глазах, что означает увеличение площади апертуры каждой фасетки. [2]
3) В-третьих, Зейл смог измерить межомматидиальные углы, освещая головы мух так, чтобы свет распространялся антидромически вверх по рабдомерам . Эта техника показала, что мужские дорсальные глаза имеют меньшие межомматидиальные углы и иное расположение рабдомеров , чем вентральные или женские глаза. [2]
На функциональном уровне увеличенная площадь апертуры и большая длина рабдомера служат для повышения эффективности захвата фотонов в дорсальном глазу самца . [2] Кроме того, меньшие омматидиальные углы и различное расположение рабдомеров, наблюдаемые в дорсальных глазах, играют центральную роль в функции дорсального глаза, поскольку они являются глазами нейронной суперпозиции, что означает, что нейронное объединение информации из соседних омматидиев используется для повышения чувствительности. [14] Используя модель, которая учитывает более длинные рабдомеры, больший диаметр фасеток, меньшие омматидиальные углы и нейронную суперпозицию, Зейл показывает, что дорсальный глаз самцов способен обнаруживать мелкие объекты на однородном фоне на гораздо большем расстоянии, чем вентральные или женские глаза. [2] Оптические свойства более длинных рабдомеров , увеличенного диаметра фасеток и меньших омматидиальных углов также помогают обнаруживать мелкие объекты, увеличивая разрешение до шести раз по сравнению с вентральными или женскими глазами, если принять во внимание нейронное объединение, возникающее в результате суперпозиции. [2] Большая чувствительность к небольшим изменениям освещенности из-за более длинных рабдомеров и увеличенного диаметра фасеток в сочетании со способностью обнаруживать самок на более дальних расстояниях с более высоким разрешением позволяет самцам мух Bibionid искать самок при более низком уровне освещенности (большую часть дня) и быстро реагировать на присутствие самки, чтобы поймать ее и инициировать «брак путем захвата», который происходит в этом семействе мух. [2] В отличие от других семейств мух, [11] экстремальный диморфизм, наблюдаемый у Bibionid , может быть особенно важен, поскольку эти виды не роятся под ориентиром, в результате чего путь самок становится относительно непредсказуемым. [2] Как и в приведенном выше обонятельном примере, функциональные последствия половых различий у бибионид связаны с гендерно-специфическим поведением, для которого эти половые различия играют ключевую адаптивную роль.
Хорошо известно, что слуховые системы бесхвостых амфибий хорошо приспособлены для обнаружения видоспецифичных вокализации, и что поведенческая реакция на эти вокализации часто различается между полами. Было обнаружено, что половые различия в слуховых системах лежат в основе этого гендерно-специфичного поведения у многих видов. [3] [15] В одном особенно хорошо изученном примере Питер Наринс и его коллеги исследовали половые различия в слуховой системе пуэрториканской дождевой лягушки, Eleutherodactylus coqui , у которой самцы издают двухнотный, видоспецифичный крик. У E. coqui крик не только видоспецифичен, но и разделен на половые компоненты. Двухнотный крик, от которого лягушка «coqui» получила свое название, состоит из ноты «Co» длительностью 100 мс на частоте около 1,2 кГц, за которой следует гораздо более продолжительная нота «Qui» на частоте около 2 кГц. [3] Самцы этого вида используют этот крик как для защиты территории, так и для привлечения самок, при этом нота «Qui» часто выпадает при агрессивных взаимодействиях между самцами. [3] Используя эксперименты с воспроизведением, Наринс и др. обнаружили, что самцы и самки реагируют на разные аспекты крика, причем самцы демонстрируют сильную голосовую реакцию на крики, содержащие ноты «Co», а самок преимущественно привлекают крики, содержащие ноты «Qui». [3] Поскольку периферическая слуховая система бесхвостых амфибий участвует в обнаружении временных и спектральных характеристик криков самцов, [16] были проведены последующие эксперименты на двух слуховых органах внутреннего уха , сосочке амфибий и базилярном соске. [17] Три основных различия, обнаруженных в слуховой системе, помогают объяснить, почему на механистическом уровне самцы и самки E. coqui чувствительны к разным нотам крика самца.
1) Электрофизиологические записи с восьмого черепного нерва у мужчин и женщин показывают, что первичные слуховые нейроны двух полов максимально возбуждаются разными частотами. Из трех основных классов первичных слуховых единиц (низкочастотных, среднечастотных и высокочастотных) высокочастотные единицы у женщин настроены (максимально чувствительны) на звуки приблизительно 2 кГц (частота ноты «Куи»), тогда как те же единицы у мужчин, по-видимому, настроены на >3 кГц. [3] С другой стороны, среднечастотные единицы настроены примерно на 1,2 кГц (частота ноты «Ко») у мужчин и на значительно более низкие частоты у женщин. [3] Повышенная чувствительность у женщин к ноте «Куи» и у мужчин к ноте «Ко» объясняет разницу в поведенческой реакции каждого пола на ноту призыва, которая биологически значима. Считается, что низко- и среднечастотные единицы происходят из сосочка земноводных, тогда как высокочастотные единицы соответствуют базилярному сосочку. [18] Хотя для низкочастотных единиц не было обнаружено никакой разницы, половые различия в реакции средне- и высокочастотных единиц предполагают, что может существовать нейронная основа для мужской избирательности ноты «Co» в сосочке земноводных и для женской избирательности ноты «Qui» в базилярном сосочке.
2) Измеряя значения Q10, также было обнаружено, что нервные волокна, иннервирующие базилярный сосочек самцов, настроены более остро, чем у самок. [19] Поскольку нота «Куи» представляет собой широкополосный сигнал, частота которого повышается, похоже, что волокна, иннервирующие базилярный сосочек самок, лучше подходят для обнаружения этого компонента сигнала. [20] Острая настройка у самцов снижает их избирательность к ноте «Куи», тогда как сравнительно широкая настройка у самок подходит для обнаружения нот «Куи», которые нацелены на самок для привлечения самцов.
3) Наконец, существуют половые различия в чувствительности к длительности сигнала, при этом самцы демонстрируют наибольшую реакцию на сигналы длительностью 100 мс, что приблизительно соответствует длительности более короткой ноты «Co» сигнала. [21] Записи с мужских клеток в полукруглом торусе привели к идентификации клеток, которые предпочтительно реагируют на стимулы длительностью 100-150 мс при 1000 Гц (частота ноты «Co»). [19] Аналогичные записи с волокон восьмого черепного нерва не обнаружили эквивалентных клеток, чувствительных к длительности. Открытие чувствительных к длительности «off-клеток» (они активируются при прекращении сигнала) у самцов является доказательством нейронной основы предпочтения самцами нот длительности «Co» и согласуется с другими исследованиями, которые обнаружили клетки, чувствительные к предпочтительной длительности стимула в полукруглом торусе других бесхвостых амфибий. [22] Хотя чувствительные к длительности клетки, которые реагируют преимущественно на более длительные стимулы, у самок не были обнаружены, это открытие показывает, что могут существовать специфические для самцов клетки, которые помогают объяснить усиленную реакцию самцов на короткие, агрессивные звуки «Ко» у E. coqui .
В целом, различия в настройке первичных слуховых нейронов базилярного сосочка и чувствительных к длительности клеток в полукруглом торсе самцов, зависящие от пола, предполагают механизм, объясняющий поведение реакции, зависящее от пола, наблюдаемое у E. coqui . Подобно половым различиям в обонятельной системе M. sexta и зрительной системе Bibionids, половые различия в слуховой системе E. coqui приносят пользу получателям на функциональном уровне, максимизируя чувствительность к агрессивным или привлекающим партнера сигналам в зависимости от пола получателя и того, какой сигнал является релевантным. Во всех трех системах сенсорные системы самцов и самок по-разному адаптированы для получения сигналов, которые биологически полезны и выгодны для выживания или размножения.
Страница с информацией и ссылкой на звук лягушки коки [1]