stringtranslate.com

Паразитическое растение

Cuscuta , стеблевой голопаразит, на акации в Пакистане

Паразитическое растение — это растение , которое получает часть или все свои потребности в питании от другого живого растения. Они составляют около 1% покрытосеменных и встречаются почти в каждом биоме . Все паразитические растения развивают специализированный орган, называемый гаусторием , который проникает в растение-хозяина, соединяя его с сосудистой системой хозяина — либо с ксилемой , либо с флоэмой , либо с обеими. [1] Например, такие растения, как Striga или Rhinanthus, соединяются только с ксилемой через ксилемные мостики (питание ксилемой). С другой стороны, такие растения , как Cuscuta и некоторые представители Orobanche, соединяются как с ксилемой, так и с флоэмой хозяина. [1] [2] [3] Это дает им возможность извлекать ресурсы из хозяина. Эти ресурсы могут включать воду, азот, углерод и/или сахара. [4] Паразитические растения классифицируются в зависимости от места, где паразитическое растение прикрепляется к хозяину (корень или стебель), количества необходимых ему питательных веществ и их фотосинтетической способности. [5] Некоторые паразитические растения могут определять местонахождение своих растений- хозяев , обнаруживая летучие химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями хозяина , соответственно. Известно около 4500 видов паразитических растений примерно в 20 семействах цветковых растений . [5] [6]

Существует широкий спектр эффектов, которые могут возникнуть у растения-хозяина из-за присутствия паразитического растения. Часто наблюдается задержка роста у хозяев, особенно в случаях полупаразитизма, но это также может привести к более высоким показателям смертности у видов растений-хозяев после внедрения более крупных популяций паразитических растений. [7]

Классификация

Паразитические растения встречаются во многих семействах растений, что указывает на полифилетичность эволюции . Некоторые семейства в основном состоят из паразитических представителей, таких как Balanophoraceae , в то время как другие семейства имеют лишь несколько представителей. Одним из примеров является североамериканская Monotropa uniflora (индийская трубка или трупное растение), которая является членом семейства вересковых, Ericaceae , более известного своими членами: черникой, клюквой и рододендронами .

Паразитические растения характеризуются следующим образом: [5]

Омела белая , облигатный стеблевой полупаразит

Для полупаразитов один из трех наборов терминов может быть применен к одному и тому же виду, например:

Голопаразиты всегда облигатны, поэтому необходимы только два термина, например:

Растения, которые обычно считаются голопаразитами, включают заразиху , повилику , раффлезию и гидноровые . Растения, которые обычно считаются полупаразитами, включают кастильею , омелу , западно-австралийскую рождественскую елку и желтую погремушку .

Эволюция паразитизма

Стрига колючая (белая, в центре, прикрепленная к корням растения-хозяина) является экономически важным вредителем сельскохозяйственных культур, на которых она паразитирует.

Паразитарное поведение развивалось у покрытосеменных примерно 12-13 раз независимо, классический пример конвергентной эволюции . Примерно 1% всех видов покрытосеменных являются паразитами, с большой степенью зависимости от хозяина. Таксономическое семейство Orobanchaceae (включающее роды Triphysaria , Striga и Orobanche ) является единственным семейством, которое содержит как голопаразитические, так и гемипаразитические виды, что делает его модельной группой для изучения эволюционного подъема паразитизма . Остальные группы содержат только гемипаразитов или голопаразитов. [8]

Эволюционным событием, которое привело к паразитизму у растений, было развитие гаусторий . Первые, наиболее предковые, гаустории, как полагают, похожи на гаустории факультативных гемипаразитов в пределах Triphysaria , боковые гаустории развиваются вдоль поверхности корней у этих видов. Более поздняя эволюция привела к развитию терминальных или первичных гаусторий на кончике ювенильного корешка , что наблюдается у облигатных гемипаразитических видов в пределах Striga . Наконец, голопаразитические растения, всегда формы облигатных паразитов, эволюционировали из-за потери фотосинтеза, что наблюдается у рода Orobanche . [8] Наиболее специализированными формами голопаразитических растений являются четыре семейства Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae и Apodanthaceae , линии которых независимо друг от друга эволюционировали в эндопаразитов, которые, за исключением цветков, проводят весь свой жизненный цикл в тканях своего хозяина. [9]

Чтобы максимизировать ресурсы, многие паразитические растения развили «самонесовместимость», чтобы избежать паразитирования самих себя. Другие, такие как Triphysaria, обычно избегают паразитирования других членов своего вида, но некоторые паразитические растения не имеют таких ограничений. [8] Секвойя -альбинос — это мутант Sequoia sempervirens , который не производит хлорофилл; они живут за счет сахаров с соседних деревьев, обычно родительского дерева, из которого они выросли (через соматическую мутацию). [10] [11] [12]

Прорастание семян

Паразитические растения прорастают несколькими способами. Они могут быть химическими или механическими, а используемые семенами средства часто зависят от того, являются ли паразиты корневыми или стеблевыми паразитами. Большинству паразитических растений необходимо прорастать вблизи своих растений-хозяев, поскольку их семена ограничены в количестве ресурсов, необходимых для выживания без питательных веществ от своих растений-хозяев. Ресурсы ограничены отчасти из-за того, что большинство паразитических растений не способны использовать автотрофное питание для установления ранних стадий семени. [13] [14]

Семена корневых паразитических растений, как правило, используют химические сигналы для прорастания. Для прорастания семена должны находиться достаточно близко к растению-хозяину. [13] [14] Например, семена ведьминой травы ( Striga asiatica ) должны находиться на расстоянии 3–4 миллиметров (мм) от своего хозяина, чтобы получить химические сигналы в почве для запуска прорастания. Этот диапазон важен, поскольку Striga Asiatica вырастет всего на 4 мм после прорастания. [13] Сигналы химических соединений, воспринимаемые семенами паразитических растений, исходят от корневых выделений растения-хозяина, которые выщелачиваются поблизости из корневой системы хозяина в окружающую почву. Эти химические сигналы представляют собой различные соединения, которые нестабильны и быстро разлагаются в почве и присутствуют в радиусе нескольких метров от выделяющего их растения. Паразитические растения прорастают и следуют градиенту концентрации этих соединений в почве по направлению к растениям-хозяевам, если они достаточно близки. Эти соединения называются стриголактонами . Стриголактон стимулирует биосинтез этилена в семенах, заставляя их прорастать. [13] [14]

Существует множество химических стимуляторов прорастания. Стригол был первым из выделенных стимуляторов прорастания. Он был выделен из нехозяинного растения хлопка и был обнаружен в настоящих растениях-хозяевах, таких как кукуруза и просо. Стимуляторы обычно специфичны для растений, примеры других стимуляторов прорастания включают сорголактон из сорго, Orobanche и электорат из красного клевера, а также 5-дезоксистригол из Lotus japonicus . Стриголактоны являются апокаротиноидами, которые вырабатываются через каротиноидный путь растений. Стриголактоны и микоризные грибы имеют связь, в которой стриголактон также стимулирует рост микоризного гриба. [14] [15]

Стеблевые паразитические растения, в отличие от большинства корневых паразитов, прорастают, используя ресурсы внутри своих эндоспермов, и могут выживать в течение некоторого времени. Например, повилика ( Cuscuta spp.) сбрасывает свои семена на землю. Они могут оставаться в состоянии покоя до пяти лет, прежде чем найдут растение-хозяина. Используя ресурсы в эндосперме семени , повилика может прорасти. После прорастания у растения есть 6 дней, чтобы найти и установить связь со своим растением-хозяином, прежде чем его ресурсы будут исчерпаны. [13] Семена повилики прорастают над землей, затем растение посылает стебли в поисках своего растения-хозяина, достигающие до 6 см, прежде чем оно умрет. Считается, что растение использует два метода поиска хозяина. Стебель обнаруживает запах своего растения-хозяина и ориентируется в этом направлении. Ученые использовали летучие вещества из растений томата ( α-пинен , β-мирцен и β-фелландрен ), чтобы проверить реакцию C. pentagona , и обнаружили, что стебель ориентируется в направлении запаха. [14] Некоторые исследования показывают, что, используя свет, отражающийся от близлежащих растений, повилики могут выбирать хозяев с более высоким содержанием сахара из-за уровней хлорофилла в листьях. [16] Как только повилика находит своего хозяина, она обвивается вокруг стебля растения-хозяина. Используя придаточные корни, повилика проникает в стебель растения-хозяина с помощью гаустория , поглощающего органа внутри сосудистой ткани растения-хозяина . Повилика устанавливает несколько таких связей с хозяином по мере продвижения вверх по растению. [13] [14] [16]

Распространение семян

Существует несколько методов распространения семян, но все стратегии направлены на то, чтобы семена находились в непосредственном контакте с хозяином или на критическом расстоянии от него.

  1. Сеянец Cuscuta может жить 3–7 дней и вытягиваться на 35 см в поисках хозяина, прежде чем погибнет. Это связано с тем, что семя Cuscuta крупное и имеет запас питательных веществ для поддержания своей жизни. Это также полезно для семян, которые перевариваются животными и выводятся из организма. [5]
  2. Омела использует липкое семя для распространения. Семя прилипает к ближайшим животным и птицам, а затем вступает в прямой контакт с хозяином. [5]
  3. Семена Arceuthobium имеют такие же липкие семена, как и омела, но они не зависят от животных и птиц, они в основном распространяются взрывчатостью плодов . Как только семена вступают в контакт с хозяином, дождевая вода может помочь расположить семена в подходящем положении. [5]
  4. Некоторые семена обнаруживают и реагируют на химические стимуляции, производимые в корнях хозяина, и начинают расти в направлении хозяина. [5]

Препятствия к привязанности к хозяину

Паразитарному растению приходится преодолевать множество препятствий, чтобы прикрепиться к хозяину. Расстояние от хозяина и запасы питательных веществ — вот некоторые из проблем, а защитные силы хозяина — это препятствие, которое нужно преодолеть. Первое препятствие — проникновение в хозяина, поскольку у хозяина есть системы для укрепления клеточной стенки путем сшивания белков , чтобы остановить паразитический прогресс в коре корней хозяина. Второе препятствие — способность хозяина выделять ингибиторы прорастания. Это предотвращает прорастание паразитического семени. Третье препятствие — способность хозяина создавать токсичную среду в месте, где прикрепляется паразитическое растение. Хозяин выделяет фенольные соединения в апопласт . Это создает токсичную среду для паразитического растения, в конечном итоге убивая его. Четвертое препятствие — способность хозяина разрушать бугорок с помощью смол и гелей или путем инъекции токсинов в бугорок . [17]

Диапазон хостов

Некоторые паразитические растения являются универсалами и паразитируют на многих различных видах, даже на нескольких разных видах одновременно. [18] Повилика ( Cuscuta spp.) и красная погремушка ( Odontites vernus ) являются универсальными паразитами. Другие паразитические растения являются специалистами, паразитирующими на нескольких или только на одном виде. Буковая капля ( Epifagus virginiana ) является корневым голопаразитом только на американском буке ( Fagus grandifolia ). Раффлезия является голопаразитом на лозе Tetrastigma . Такие растения, как Pterospora, становятся паразитами микоризных грибов. Есть доказательства того, что паразиты также практикуют самодискриминацию, виды Triphysaria испытывают сниженное развитие гаусторий в присутствии других Triphysaria . Механизм самодискриминации у паразитов пока не известен. [8]

Водные паразитические растения

Паразитизм также развился в водных видах растений и водорослей. Паразитические морские растения описываются как бентосные , что означает, что они сидячие или прикреплены к другой структуре. Растения и водоросли, которые растут на растении-хозяине, используя его в качестве точки прикрепления, называются эпифитными ( эпилитические — это название растений/водорослей, которые используют камни или валуны для прикрепления), хотя и не обязательно паразитическими, некоторые виды встречаются в высокой корреляции с определенным видом хозяина, что предполагает, что они в той или иной степени зависят от растения-хозяина. Напротив, эндофитные растения и водоросли растут внутри своего растения-хозяина, они имеют широкий спектр зависимости от хозяина от облигатных голопаразитов до факультативных гемипаразитов. [19]

Морские паразиты встречаются в более высокой пропорции морской флоры в умеренных, а не в тропических водах. Хотя нет полного объяснения этого, многие из потенциальных растений-хозяев, таких как ламинария и другие макроскопические бурые водоросли , как правило, ограничены умеренными зонами. Примерно 75% паразитических красных водорослей заражают хозяев в том же таксономическом семействе, что и они сами, им дано обозначение адельфопаразиты. Другие морские паразиты, считающиеся эндозойными, являются паразитами морских беспозвоночных ( моллюсков , плоских червей , губок ) и могут быть как голопаразитарными, так и гемипаразитарными, некоторые сохраняют способность к фотосинтезу после заражения. Это единственные паразитические растения, которые паразитируют на животных-хозяевах. [19]

Важность

Виды семейства Orobanchaceae являются одними из самых экономически разрушительных видов на Земле. По оценкам, только виды Striga обходятся в миллиарды долларов в год из-за потери урожая, заражая более 50 миллионов гектаров возделываемых земель только в странах Африки к югу от Сахары . Striga может заражать как травы, так и зерновые, включая кукурузу , рис и сорго , некоторые из важнейших продовольственных культур. Orobanche также угрожает широкому спектру важных культур, включая горох, нут , томаты , морковь , салат [20] и разновидности рода Brassica (например , капусту и брокколи). Потеря урожая от Orobanche может достигать 100% и заставила фермеров в некоторых регионах мира отказаться от определенных основных культур и начать импортировать другие в качестве альтернативы. Много исследований было посвящено контролю видов Orobanche и Striga , которые еще более разрушительны в развивающихся регионах мира, хотя ни один метод не был признан полностью успешным. [8]

Некоторые паразитические растения разрушительны, в то время как некоторые оказывают положительное влияние на свои сообщества . Некоторые паразитические растения наносят больший вред инвазивным видам, чем местным видам . Это приводит к уменьшению ущерба, наносимого инвазивными видами в сообществе. [27] Паразитические растения являются основными формирователями своего сообщества, влияя не только на вид-хозяин, но и косвенно влияя на другие. Конкуренция между видами-хозяевами изменится из-за паразитического растения. [28] Было показано, что паразитизм растений позволяет контролировать инвазивные виды и становится ключевым видом в экосистеме. [29]

Недавно появившееся снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), цветковое растение, паразитирующее на микоризных грибах.

Во многих регионах, включая Восточные Гималаи Непала , паразитические растения используются в медицинских и ритуальных целях. [30]

Растения, паразитирующие на грибах

Около 400 видов цветковых растений, а также одно голосеменное ( Parasitaxus usta ) и один мохообразный ( печеночник Aneura mirabilis ) паразитируют на микоризных грибах. Это фактически дает этим растениям возможность ассоциироваться со многими другими растениями вокруг них. Их называют микогетеротрофами . Некоторые микогетеротрофы - это индийская трубка ( Monotropa uniflora ), снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), подземная орхидея ( Rhizanthella gardneri ), орхидея птичье гнездо ( Neottia nidus-avis ) и сахарная палочка ( Allotropa virgata ). В таксономическом семействе вересковых , известном обширными микоризными связями, есть монотропоиды. Монотропоиды включают в себя роды Monotropa , Monotropsis и Pterospora среди других. Микогетеротрофное поведение обычно сопровождается потерей хлорофилла. [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Кокла, Анна; Мельник, Чарльз В. (2018-10-01). «Развитие вора: формирование гаусторий у паразитических растений». Developmental Biology . 442 (1): 53–59. doi :10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN  0012-1606. PMID  29935146. S2CID  49394142.
  2. ^ Kuijt, Job (1969). Биология паразитических цветковых растений . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-01490-1. OCLC  85341.
  3. ^ Хайде-Йоргенсен, Хеннинг (2008). Паразитические цветковые растения. BRILL. doi :10.1163/ej.9789004167506.i-438. ISBN 9789047433590.
  4. ^ Смит, Дэвид (январь 2000 г.). «Динамика популяций и экология сообществ корневых гемипаразитических растений». The American Naturalist . 155 (1): 13–23. doi :10.1086/303294. PMID  10657173. S2CID  4437738.
  5. ^ abcdefg Хайде-Йоргенсен, Хеннинг С. (2008). Цветковые растения-паразиты. Лейден: Брилл. ISBN 978-9004167506.
  6. ^ Никрент, Д. Л. и Массельман, Л. Дж. 2004. Введение в паразитические цветковые растения. Инструктор по здоровью растений . doi :10.1094/PHI-I-2004-0330-01 [1] Архивировано 05.10.2016 на Wayback Machine
  7. ^ Смит, Дэвид (январь 2000 г.). «Динамика популяций и экология сообществ корневых гемипаразитических растений». The American Naturalist . 155 (1): 13–23. doi :10.1086/303294. ISSN  0003-0147. PMID  10657173. S2CID  4437738.
  8. ^ abcde Вествуд, Джеймс Х.; Йодер, Джон И.; Тимко, Майкл П.; деПамфилис, Клод В. (2010). «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в науке о растениях . 15 (4). Elsevier BV: 227–235. Bibcode :2010TPS....15..227W. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. ISSN  1360-1385. PMID  20153240.
  9. ^ Эндопаразитические растения и грибы демонстрируют эволюционную конвергенцию в филогенетических подразделениях.
  10. ^ Стиенстра, Т. (11 октября 2007 г.). «Это не снег — горстка секвойи — редкие альбиносы». San Francisco Chronicle . Получено 6 декабря 2010 г.
  11. ^ Кригер, Л. М. (28.11.2010). «Альбиносные секвойи хранят научную тайну». San Jose Mercury News . Получено 23.11.2012 .
  12. ^ "Жуткий монстр леса: альбинос, вампирическое секвойя". Discover Magazine Discoblog. Архивировано из оригинала 2019-09-06 . Получено 2012-11-23 . {{cite magazine}}: Cite журнал требует |magazine=( помощь )
  13. ^ abcdef Скотт, П. 2008. Физиология и поведение растений: паразитические растения. John Wiley & sons стр. 103–112.
  14. ^ abcdef Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Паразитические растения в сельском хозяйстве: химическая экология прорастания и расположение растений-хозяев как цели для устойчивого контроля: обзор. Sustainable Agriculture Reviews 1. стр. 123-136.
  15. ^ Шнеевайс, Г. 2007. Коррелированная эволюция жизненного цикла и круга хозяев у нефотосинтезирующих паразитических цветковых растений Orobanche и Phelipanche (Orobanchaceae). Сборник журналов. Европейское общество эволюционной биологии. 20 471-478.
  16. ^ ab Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Информационный бюллетень Kelsey of Montana Native Plant Society. Том 23. 2, 6
  17. ^ Уолтерс, Д. (2010). Защита растений. Отражение атак патогенов, травоядных и паразитических растений. Хобокен: Wiley.
  18. ^ Марвье, Мишель А. (1998). «Воздействие паразитов на сообщества хозяев: паразитизм растений в прибрежных прериях Калифорнии». Экология . 79 (8): 2616–2623. Bibcode : 1998Ecol...79.2616M. doi : 10.2307/176505. ISSN  0012-9658. JSTOR  176505.
  19. ^ ab Dring, MJ (1982). Биология морских растений . Лондон: E. Arnold. ISBN 0-7131-2860-7.
  20. ^ Ланда, BB; Навас-Кортес, Ж.А.; Кастильо, П.; Вовлас Н.; Пухадас-Сальва, Эй Джей; Хименес-Диас, РМ (1 августа 2006 г.). «Первый отчет о заразихе (Orobanche crenata), заражающей салат на юге Испании». Болезни растений . 90 (8): 1112. doi :10.1094/PD-90-1112B. ISSN  0191-2917. ПМИД  30781327.
  21. ^ Yang, Z.; Wafula, EK; Honaas, LA; et, al. (2015). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет основные гены паразитизма и предполагает дупликацию генов и повторное использование в качестве источников структурной новизны». Mol. Biol. Evol . 32 (3): 767–790. doi :10.1093/molbev/msu343. PMC 4327159. PMID  25534030 . 
  22. ^ Wicke, S.; Müller, KF; dePamphilis, CW; Quandt, D.; Bellot, S.; Schneeweiss, GM (2016). «Механистическая модель изменения скорости эволюции на пути к нефотосинтетическому образу жизни у растений». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 113 (32): 1091–6490. Bibcode : 2016PNAS..113.9045W. doi : 10.1073/pnas.1607576113 . PMC 4987836. PMID  27450087 . 
  23. ^ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов у паразитических цветковых растений». Advances in Botanical Research . 85 (1): 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  24. ^ Чен, X.; Фанг, Д.; Ву, К.; и др. (2020). «Сравнительный пластомный анализ паразитов, питающихся корнями и стеблями, у Santalales проясняет следы переходов в режиме питания и образе жизни». Genome Biol. Evol . 12 (1): 3663–3676. doi :10.1093/gbe/evz271. PMC 6953812. PMID 31845987  . 
  25. ^ "Паразитическая растительная пища". parasiticplants.siu.edu .
  26. ^ Склеренхиматическая гильотина в гаустории Nuytsia floribunda Архивировано 26 июля 2006 г. на Wayback Machine
  27. ^ Song, Wenjing; Jin, Zexin; Li, Junmin (6 апреля 2012 г.). «Наносят ли местные паразитические растения больше вреда экзотическим инвазивным хозяевам, чем местные неинвазивные хозяева? Значение для биологического контроля». PLOS ONE . 7 (4): e34577. Bibcode : 2012PLoSO...734577L. doi : 10.1371/journal.pone.0034577 . PMC 3321012. PMID  22493703 . 
  28. ^ Пеннингс, Стивен К.; Каллауэй, Раган М. (2002-05-01). «Паразитические растения: параллели и контрасты с травоядными». Oecologia . 131 (4): 479–489. Bibcode : 2002Oecol.131..479P. doi : 10.1007/s00442-002-0923-7. ISSN  1432-1939. PMID  28547541. S2CID  6496538.
  29. ^ Тешитель, Якуб; Ли, Ай-Ронг; Кноткова, Катержина; Маклеллан, Ричард; Бандаранайке, Прадипа К.Г.; Уотсон, Дэвид М. (апрель 2021 г.). «Светлая сторона паразитических растений: в чем их польза?». Физиология растений . 185 (4): 1309–1324. doi :10.1093/plphys/kiaa069. PMC 8133642. PMID 33793868  – через Oxford Academic. 
  30. ^ О'Нил, Александр; Рана, Сантош (2017-07-16). "Этноботанический анализ паразитических растений (Parijibi) в Непальских Гималаях". Журнал этнобиологии и этномедицины . 12 (14): 14. doi : 10.1186/s13002-016-0086-y . PMC 4765049. PMID  26912113 . 
  31. ^ Джадд, Уолтер С., Кристофер Кэмпбелл и Элизабет А. Келлог. Систематика растений: филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2008. Печать.

Внешние ссылки