Попугаи ( Psittaciformes ), также известные как попугаеобразные ( / ˈsɪtəs aɪnz / ) , [ 1] [2] — это птицы с крепким изогнутым клювом , вертикальной осанкой и когтистыми лапами. [a] Они классифицируются в четыре семейства, которые содержат примерно 410 видов в 101 роде , встречающихся в основном в тропических и субтропических регионах. Четыре семейства — Psittaculidae (попугаи Старого Света), Psittacidae (попугаи Африки и Нового Света), Cacatuoidea (какаду) и Strigopidae (попугаи Новой Зеландии). Треть всех видов попугаев находятся под угрозой исчезновения , с более высоким совокупным риском исчезновения ( Индекс Красной книги МСОП ), чем у любой другой сопоставимой группы птиц. [3] Попугаи имеют в целом пантропическое распространение, при этом несколько видов также обитают в умеренных регионах. Наибольшее разнообразие попугаев наблюдается в Южной Америке [4] и Австралазии [5] .
Попугаи — наряду с воронами, воронами, сойками и сороками — являются одними из самых умных птиц, а способность некоторых видов имитировать человеческую речь повышает их популярность в качестве домашних животных . Они образуют наиболее изменчивый по размеру отряд птиц с точки зрения длины; многие из них ярко окрашены, а некоторые — разноцветные. Большинство попугаев демонстрируют небольшой или нулевой половой диморфизм в визуальном спектре.
Наиболее важными компонентами рациона большинства попугаев являются семена, орехи, фрукты, почки и другой растительный материал. Некоторые виды иногда едят животных и падаль , в то время как лори и лорикеты специализируются на питании цветочным нектаром и мягкими фруктами. Почти все попугаи гнездятся в дуплах деревьев (или в гнездовых ящиках в неволе) и откладывают белые яйца , из которых вылупляются птенцовые (беспомощные) детеныши.
Отлов диких попугаев для торговли домашними животными , а также охота , потеря среды обитания и конкуренция со стороны инвазивных видов привели к сокращению диких популяций, при этом попугаи подвергаются большей эксплуатации, чем любая другая группа диких птиц. По состоянию на 2021 год около 50 миллионов попугаев (половина всех попугаев) живут в неволе, причем подавляющее большинство из них живут в качестве домашних животных в домах людей. [6] Меры, принятые для сохранения среды обитания некоторых известных харизматичных видов , также защитили многие менее харизматичные виды, живущие в тех же экосистемах .
Попугаи — единственные существа, которые демонстрируют истинную трехногость , используя свои шеи и клювы как конечности с движущей силой, равной или превышающей силу, создаваемую передними конечностями приматов при подъеме по вертикальным поверхностям. Они могут перемещаться циклическими трехногими походками при подъеме. [7]
Разнообразие попугаеобразных в Южной Америке и Австралазии предполагает, что отряд мог развиться в Гондване , с центром в Австралазии. [8] Однако скудность попугаев в палеонтологической летописи затрудняет подтверждение этой гипотезы. В настоящее время имеется большее количество ископаемых останков из северного полушария в раннем кайнозое. [9] Молекулярные исследования показывают, что попугаи эволюционировали приблизительно 59 миллионов лет назад (Mya) (диапазон 66–51 Mya) в Гондване. Неотропические попугаи монофилетичны , и три основных клада возникли около 50 Mya (диапазон 57–41 Mya). [10]
Одиночный 15-миллиметровый (0,6 дюйма) фрагмент большого нижнего клюва ( UCMP 143274), найденный в отложениях формации Лэнс-Крик в округе Найобрара, штат Вайоминг , считался старейшей окаменелостью попугая и, как предполагается, относится к позднему меловому периоду, что составляет около 70 миллионов лет. [11] Однако другие исследования предполагают, что эта окаменелость принадлежит не птице, а ценагнатидному овирапторозавру ( нептичьему динозавру с клювом, похожим на птичий), поскольку несколько деталей окаменелости, используемых для подтверждения ее идентичности как попугая, на самом деле не являются исключительными для попугаев, и она отличается от самых ранних известных недвусмысленных окаменелостей попугаев. [12] [13]
Обычно предполагается, что Psittaciformes присутствовали во время мел-палеогенового вымирания (K-Pg вымирание), 66 млн лет назад. Они, вероятно, были обычными древесными птицами и не имели специализированных дробящих клювов современных видов. [ 9] [14] Геномный анализ дает веские доказательства того, что попугаи являются сестринской группой воробьиных , образуя кладу Psittacopasserae , которая является сестринской группой соколов . [15]
Первые бесспорные окаменелости попугаев датируются тропической эоценовой Европой около 50 млн лет назад. Первоначально неоавиан под названием Mopsitta tanta , обнаруженный в раннеэоценовой формации меха Дании и датированный 54 млн лет назад, был отнесен к Psittaciformes. Однако довольно невзрачная кость не является однозначно попугаеобразной, и она может скорее принадлежать роду ибисов Rhynchaeites , чьи ископаемые ноги были найдены в тех же отложениях. [16]
Несколько довольно полных скелетов птиц, похожих на попугаев, были найдены в Англии и Германии. [17] Вероятно, это не переходные окаменелости между предковыми и современными попугаями, а скорее линии, которые развивались параллельно с настоящими попугаями и какаду: [18]
Самые ранние записи о современных попугаях датируются примерно 23–20 млн лет назад. [20] Ископаемая летопись — в основном из Европы — состоит из костей, которые явно распознаются как принадлежащие анатомически современным попугаям. [21] Южное полушарие не содержит известных останков, похожих на попугаев, ранее раннего миоцена около 20 млн лет назад. [20]
Название «Psittaciformes» происходит от древнегреческого слова ψιττακός , обозначающего попугая ( Psittacus ), происхождение которого неясно. Ктесий (V в. до н. э.) записал название Psittacus в честь индийского названия птицы, скорее всего, длиннохвостого попугая (теперь помещенного в род Psittacula ). Плиний Старший (23/24–79 н. э.) в своей «Естественной истории» (книга 10, глава 58) отметил, что индейцы называли птицу «siptaces»; однако соответствующего индийского названия не обнаружено. [22] [23] Popinjay — более старый термин для попугаев, впервые использованный в английском языке в 1500-х годах. [24]
Молекулярно -филогенетические исследования показали, что попугаеобразные образуют монофилетическую кладу , которая является родственной воробьинообразным : [25] [26] Калиброванная по времени филогения показывает, что австралавские птицы отделились около 65 млн лет назад, а попугаеобразные отделились от воробьинообразных около 62 млн лет назад. [26]
Большинство таксономистов теперь делят Psittaciformes на четыре семейства: Strigopidae (новозеландские попугаи), Cacatuidae (какаду), Psittacidae (африканские и новосветские попугаи) и Psittaculidae (попугаи Старого Света). [27] В 2012 году Лео Джозеф и его коллеги предложили разделить попугаев на шесть семейств. Новозеландские попугаи рода Nestor были помещены в отдельное семейство Nestoridae, а два базальных рода семейства Psittaculidae ( Psittrichas и Coracopsis ) были помещены в отдельное семейство Psittrichasidae. [28] Два дополнительных семейства не были признаны таксономистами, занимающимися составлением списков птиц мира, и вместо этого признаны только четыре семейства. [27] [29] [30] [31]
Следующая кладограмма показывает филогенетические отношения между четырьмя семействами. Номера видов взяты из списка, который ведут Фрэнк Гилл , Памела Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК), ныне Международного союза орнитологов . [27] [32]
Psittaciformes включают три основные линии: Strigopoidea , Psittacoidea и Cacatuoidea . [28] Strigopoidea считались частью Psittacoidea, но первый теперь помещается в основание дерева попугаев рядом с остальными членами Psittacoidea, а также всеми членами Cacatuoidea. [8] [33] [34] Cacatuoidea довольно сильно отличаются, имея подвижный гребень головы, иное расположение сонных артерий , желчный пузырь , различия в костях черепа и не имея перьев с текстурой Дика , которые — у Psittacidae — рассеивают свет, создавая яркие цвета многих попугаев. Красочные перья с высоким содержанием пситтакофульвина лучше противостоят бактерии, разрушающей перья Bacillus licheniformis, чем белые. [35] Лорикеты ранее рассматривались как третье семейство, Loriidae, [36] : 45 , но теперь считаются трибой ( Loriini ) в пределах подсемейства Loriinae , семейства Psittaculidae. Две другие трибы в подсемействе — это близкородственные фиговые попугаи (два рода в трибе Cyclopsittini ) и волнистые попугайчики (триба Melopsittacini). [8] [33] [34]
Отряд Psittaciformes состоит из четырех семейств, содержащих около 410 видов, относящихся к 101 роду. [27] [28]
Надсемейство Strigopoidea : новозеландские попугаи
Надсемейство Cacatuoidea : какаду
Надсемейство Psittacoidea : настоящие попугаи
Ныне живущие виды варьируются по размеру от карликового попугая с желтоватым лицом , весом менее 10 г (0,4 унции) и длиной 8 см (3,1 дюйма) [36] : 149 до гиацинтового ара , длиной 1 м (3,3 фута) [37] и какапо , весом 4,0 кг (8,8 фунта). [38] Среди надсемейств все три существующих вида Strigopoidea являются крупными попугаями, и какаду, как правило, также являются крупными птицами. Попугаи Psittacoidea гораздо более изменчивы, варьируясь во всем спектре размеров, показанных семейством. [38]
Наиболее очевидной физической характеристикой является сильный, изогнутый, широкий клюв. Верхняя челюсть выступает вперед, изгибается вниз и заостряется. Она не сращена с черепом, что позволяет ей двигаться независимо и способствует огромному давлению укуса, которое способны оказывать птицы. Например, большой ара имеет силу укуса 35 кг/см2 ( 500 фунтов/кв. дюйм), что близко к силе укуса большой собаки. [39] Нижняя челюсть короче, с острым, обращенным вверх режущим краем, который движется против плоской части верхней челюсти подобно наковальне. Тактильные рецепторы расположены вдоль внутренних краев ороговевшего клюва, которые в совокупности известны как « орган кончика клюва », что позволяет производить очень ловкие манипуляции. Попугаи, питающиеся семенами, имеют сильный язык (содержащий такие же тактильные рецепторы, как и в органе кончика клюва), который помогает манипулировать семенами или размещать орехи в клюве так, чтобы мандибулы могли прикладывать соответствующую силу для раскалывания. Голова большая, с глазами, расположенными высоко и по бокам черепа, поэтому поле зрения попугаев не похоже ни на одно другое птиц. Не поворачивая голову, попугай может видеть чуть ниже кончика клюва, все выше головы и довольно далеко позади головы. Попугаи также имеют довольно широкое фронтальное бинокулярное поле для птиц, хотя оно далеко не такое большое, как бинокулярное поле зрения приматов. [40] В отличие от людей, зрение попугаев также чувствительно к ультрафиолетовому свету. [41]
Попугаи имеют сильные зигодактильные ноги (два пальца смотрят вперед и два назад) с острыми, удлиненными когтями, которые используются для лазания и качания. Большинство видов способны использовать свои ноги для манипулирования едой и другими объектами с высокой степенью ловкости, подобно тому, как человек использует свои руки. Исследование, проведенное с австралийскими попугаями, показало, что они проявляют « рукость », отчетливое предпочтение в отношении ноги, используемой для взятия пищи, причем взрослые попугаи почти исключительно «левоногие» или «правоногие», и распространенность каждого предпочтения в популяции варьируется в зависимости от вида. [42]
Виды какаду имеют подвижный хохолок из перьев на макушке головы, который они могут поднимать для демонстрации и убирать. [43] Никакие другие попугаи не могут этого делать, но тихоокеанские лори в родах Vini и Phigys могут взъерошить перья на темени и затылке, а краснохвостый попугай (или попугай с головой ястреба) имеет заметное перьевое оборку на шее , которое он может поднимать и опускать по своему желанию. Преобладающий цвет оперения у попугаев — зеленый, хотя у большинства видов есть немного красного или другого цвета в небольших количествах. Однако какаду преимущественно черные или белые с небольшим количеством красного, розового или желтого. [44] Сильный половой диморфизм в оперении не типичен для попугаев, за некоторыми заметными исключениями, наиболее ярким из которых является попугай-эклектус . [36] : 202–207 Однако было показано, что некоторые виды попугаев демонстрируют половой диморфизм оперения в ультрафиолетовом спектре, обычно невидимом для людей. [45] [46]
Попугаи встречаются на всех тропических и субтропических континентах и в регионах, включая Австралию и Океанию , [5] Южную Азию , Юго-Восточную Азию , Центральную Америку , Южную Америку , [4] и Африку . [47] Некоторые острова Карибского бассейна и Тихого океана являются домом для эндемичных видов . [48] Наибольшее количество видов попугаев происходит из Австралазии и Южной Америки. [49] Лори и лорикеты обитают от Сулавеси и Филиппин на севере до Австралии и через Тихий океан до Французской Полинезии , при этом наибольшее разнообразие встречается в Новой Гвинее и вокруг нее . [48] Подсемейство Arinae охватывает всех неотропических попугаев, включая амазонов, ара и конуре, и обитает от северной Мексики и Багамских островов до Огненной Земли на южной оконечности Южной Америки. [50] Карликовые попугаи, триба Micropsittini , образуют небольшой род, ограниченный Новой Гвинеей и Соломоновыми островами. [51] Надсемейство Strigopoidea включает три современных вида аберрантных попугаев из Новой Зеландии. [52] Широкохвостые попугаи, подсемейство Platycercinae , ограничены Австралией, Новой Зеландией и островами Тихого океана на восток до Фиджи . [53] Настоящее надсемейство попугаев, Psittacoidea, включает ряд видов от Австралии и Новой Гвинеи до Южной Азии и Африки. [48] Центром биоразнообразия какаду являются Австралия и Новая Гвинея, хотя некоторые виды достигают Соломоновых островов (а один раньше встречался в Новой Каледонии ), [54] Уоллесии и Филиппин. [55]
Несколько попугаев обитают в прохладных, умеренных регионах Южной Америки и Новой Зеландии . Три вида — толстоклювый попугай , зеленый попугай и ныне вымерший каролинский попугай — обитали на севере вплоть до юга Соединенных Штатов. Многие попугаи, особенно монахи-попугаи , были завезены в районы с умеренным климатом и создали стабильные популяции в некоторых частях Соединенных Штатов (включая Нью-Йорк ), [56] Великобритании , [57] Бельгии , [58] Испании , [59] [60] и Греции . [61] Эти птицы могут быть весьма успешны в завезенных районах, таких как неместная популяция красношапочных амазонов в США, которая может соперничать с их родной Мексикой. [62] Единственный попугай, обитающий в альпийском климате , — это кеа , эндемик горного хребта Южных Альп на Южном острове Новой Зеландии . [63]
Немногие попугаи ведут полностью оседлый или полностью перелетный образ жизни . Большинство находятся где-то между двумя крайностями, совершая плохо изученные региональные перемещения, а некоторые ведут полностью кочевой образ жизни. [64] Только три вида являются перелетными — оранжевобрюхие, синекрылые и быстрые попугаи . [65]
При изучении диких попугаев возникают многочисленные проблемы, поскольку их трудно поймать, а после поимки их трудно пометить. Большинство исследований диких птиц основаны на кольцевании или мечении крыльев, но попугаи отгрызают такие прикрепления. [64] Попугаи также имеют тенденцию к широкому распространению, и, следовательно, в знаниях об их поведении возникает много пробелов. Некоторые попугаи обладают сильным, прямым полетом. Большинство видов проводят большую часть своего времени, сидя или карабкаясь по кронам деревьев . Они часто используют свои клювы для лазания, хватаясь или цепляясь за ветки и другие опоры. Исследователи из Нью-Йоркского технологического института опубликовали результаты, которые показали, что попугаи используют свои клювы как «третью конечность» для продвижения. [66] На земле попугаи часто ходят перекатывающейся походкой. [40]
Рацион попугаев состоит из семян , фруктов , нектара , пыльцы , почек , а иногда и членистоногих и другой добычи животных. Наиболее важными из них для большинства настоящих попугаев и какаду являются семена; большой и мощный клюв эволюционировал, чтобы открывать и потреблять жесткие семена. Все настоящие попугаи, за исключением попугая Песке , используют один и тот же метод для получения семян из шелухи; семя удерживается между челюстями, а нижняя челюсть раздавливает шелуху, после чего семя вращается в клюве, а оставшаяся шелуха удаляется. [64] Иногда они могут использовать свою ногу, чтобы удерживать крупные семена на месте. Попугаи являются зерноядными, а не распространителями семян , и во многих случаях, когда их видят поедающими фрукты , они едят их только для того, чтобы добраться до семян. Поскольку семена часто содержат яды , которые их защищают, попугаи тщательно удаляют семенные оболочки и другие химически защищенные части плодов перед употреблением. Многие виды животных в Америке, Африке и Папуа-Новой Гвинее потребляют глину , которая выделяет минералы и поглощает токсичные соединения из кишечника. [67]
Состав рациона неотропических попугаев в большей степени объясняется географическим ареалом и размером тела, а не филогенией. [68]
Лори, лорикеты, висячие попугаи и стрижи-попугаи в первую очередь являются потребителями нектара и пыльцы и имеют языки с кончиками-щеточками для его сбора, а также некоторые специализированные адаптации кишечника. Многие другие виды также потребляют нектар, когда он становится доступным. [69] [70]
Некоторые виды попугаев охотятся на животных, особенно на личинок беспозвоночных. Золотокрылые попугаи охотятся на водяных улиток [71] , новозеландский кеа может, хотя и нечасто, охотиться на взрослых овец [72], а антиподовый попугай , другой новозеландский попугай, проникает в норы гнездящихся сероспинных качурок и убивает насиживающих взрослых особей [73] . Некоторые какаду и новозеландский кака выкапывают ветки и древесину, чтобы питаться личинками; основную часть рациона желтохвостого черного какаду составляют насекомые [74] .
Некоторые вымершие попугаи имели плотоядную диету. Pseudasturidae , вероятно, были насекомоядными, похожими на кукушек или пухляков , в то время как messelasturidae были плотоядными , похожими на хищных птиц. [19]
За немногими исключениями, попугаи являются моногамными размножающимися птицами, которые гнездятся в полостях и не занимают никаких территорий , кроме своих гнездовых участков. [64] [75] Парные связи попугаев и какаду сильны, и пара остается близкой в течение негнездового сезона, даже если они присоединяются к большим стаям. Как и у многих птиц, образованию парных связей предшествуют брачные демонстрации; они относительно просты в случае какаду. У попугаев Psittacidae общие брачные демонстрации, обычно предпринимаемые самцом, включают медленные, обдуманные шаги, известные как «парад» или «величественная походка», и « блеск глаз », когда зрачок глаза сужается, чтобы обнажить край радужной оболочки. [64] Аллопрининг используется парой для поддержания связи. Кооперативное размножение , при котором другие птицы, помимо размножающейся пары, помогают выращивать птенцов, и которое распространено в некоторых семействах птиц, крайне редко встречается у попугаев и было однозначно продемонстрировано только у попугаев Эль-Оро и золотистых попугаев (которые также могут демонстрировать полигамное или групповое размножение, когда в кладке участвуют несколько самок). [76]
Только попугай-монах и пять видов неразлучников строят гнезда на деревьях [77] , а три австралийских и новозеландских наземных попугая гнездятся на земле. Все остальные попугаи и какаду гнездятся в полостях, либо в дуплах деревьев, либо в полостях, вырытых в скалах, насыпях или земле. Использование отверстий в скалах более распространено в Америке. Многие виды используют гнезда термитов , возможно, для того, чтобы уменьшить заметность места гнездования или создать благоприятный микроклимат [78] . В большинстве случаев в раскопках гнезд участвуют оба родителя. Длина норы варьируется в зависимости от вида, но обычно составляет от 0,5 до 2 м (от 1,6 до 6,6 футов). Гнезда какаду часто выстилаются палками, древесной щепой и другим растительным материалом. У более крупных видов попугаев и какаду доступность гнездовых дупел может быть ограничена, что приводит к интенсивной конкуренции за них как внутри вида, так и между видами, а также с другими семействами птиц. Интенсивность этой конкуренции может ограничивать успех размножения в некоторых случаях. [79] [80] Искусственно созданные арбористами дупла оказались успешными в повышении темпов размножения в этих областях. [81] Некоторые виды являются колониальными , при этом роющие попугаи гнездятся колониями численностью до 70 000 особей. [82] Колониальность не так распространена у попугаев, как можно было бы ожидать, возможно, потому, что большинство видов занимают старые дупла, а не выкапывают свои собственные. [83]
Яйца попугаев белые. У большинства видов самка берет на себя всю инкубацию , хотя инкубация делится у какаду, синего лорикета и весеннего висячего попугая . Самка остается в гнезде в течение почти всего периода инкубации и кормится как самцом, так и во время коротких перерывов. Инкубация варьируется от 17 до 35 дней, причем у более крупных видов период инкубации более длительный. Новорожденные детеныши являются птенцовыми , либо лишенными перьев, либо с редким белым пухом . Детеныши проводят от трех недель до четырех месяцев в гнезде, в зависимости от вида, и могут получать родительскую заботу в течение нескольких месяцев после этого. [84]
Как типично для видов, отобранных K , ара и другие более крупные виды попугаев имеют низкие показатели воспроизводства. Им требуется несколько лет, чтобы достичь зрелости, они производят одного или очень мало детенышей в год и не обязательно размножаются каждый год. [85] : 125
Некоторые серые попугаи продемонстрировали способность связывать слова с их значением и составлять простые предложения. Наряду с воронами , воронами и сойками (семейство врановых ), попугаи считаются самыми умными из птиц. Соотношение размеров мозга к телу у попугаевых и врановых сопоставимо с таковым у высших приматов. [86] Вместо того, чтобы использовать кору головного мозга , как млекопитающие, птицы используют медиоростральный HVC для познания. [87] [ проверка не удалась ] Попугаи не только продемонстрировали интеллект посредством научного тестирования их способности использовать язык, но и некоторые виды попугаев, такие как кеа, также обладают высокими навыками в использовании инструментов и решении головоломок. [88]
Обучение в раннем возрасте, по-видимому, важно для всех попугаев, и большая часть этого обучения является социальным обучением. Социальное взаимодействие часто практикуется с братьями и сестрами, а у нескольких видов ясли формируются с несколькими выводками. Поведение при поиске пищи, как правило, усваивается у родителей и может быть очень длительным делом. Универсалы и специалисты, как правило, становятся независимыми от своих родителей гораздо быстрее, чем частично специализированные виды, которым, возможно, придется изучать навыки в течение длительных периодов времени, поскольку различные ресурсы становятся сезонно доступными. Игра составляет большую часть обучения у попугаев; игра может быть одиночной или социальной. Виды могут участвовать в игровых драках или диких полетах, чтобы практиковаться в уклонении от хищников. Отсутствие стимулов может задерживать развитие молодых птиц, как показала группа попугаев васа, содержавшихся в крошечных клетках с одомашненными курами с трехмесячного возраста; в девять месяцев эти птицы все еще вели себя так же, как и трехмесячные, но переняли некоторые куриные повадки. [64] Аналогичным образом, птицы, содержащиеся в неволе в зоопарках или домашние животные, могут, если их лишить стимулов, развить стереотипное и вредное поведение, например, самоощипывание. Специалисты по птицеводству, работающие с попугаями, выявили необходимость обогащения среды для поддержания стимуляции попугаев. [89]
Многие попугаи могут имитировать человеческую речь или другие звуки. Исследование, проведенное ученым Ирен Пепперберг, показало высокую способность к обучению у серого попугая по имени Алекс . Алекс был обучен использовать слова для идентификации объектов, их описания, подсчета и даже отвечать на сложные вопросы, такие как «Сколько красных квадратов?» с точностью более 80%. [90] Было показано, что у Н'киси , другого серого попугая, словарный запас составляет около тысячи слов, и он продемонстрировал способность придумывать и использовать слова в контексте в правильных временах. [91]
У попугаев нет голосовых связок, поэтому звук создается путем выталкивания воздуха через рот трахеи в органе, называемом сиринкс . Различные звуки производятся путем изменения глубины и формы трахеи. [92] Серые попугаи известны своей превосходной способностью имитировать звуки и человеческую речь, что сделало их популярными домашними животными с древних времен. [93]
Хотя большинство видов попугаев способны имитировать, некоторые из амазонских попугаев обычно считаются следующими лучшими имитаторами и ораторами в мире попугаев. Вопрос о том, почему птицы имитируют, остается открытым, но те, кто это делает, часто показывают очень высокие результаты в тестах, разработанных для измерения способности решать проблемы. Было замечено, что дикие серые попугаи имитируют других птиц. [94]
Помимо подражания, попугаев можно обучить использовать простые инструменты общения, например, просить еду или любимое занятие, нажимая кнопку. [95]
Попугаи необычны среди птиц из-за их выученных вокализации , черта, которую они разделяют только с колибри и певчими птицами . [96] Сиринкс ( голосовой орган) попугаев, который помогает им в их способности производить песню, расположен у основания трахеи и состоит из двух сложных шприцевых мышц, которые позволяют производить звуковые колебания, и пары боковых барабанных перепонок, которые контролируют частоту звука. [97] Положение сиринкса у птиц позволяет направлять поток воздуха в межключичные воздушные мешки в соответствии с давлением в воздушных мешках, что, в свою очередь, создает более высокий и громкий тон в пении птиц. [96]
Исследование 2011 года показало, что некоторые африканские серые попугаи предпочитают работать в одиночку, в то время как другие любят работать вместе. [98] С двумя попугаями они знают порядок задач или когда они должны делать что-то вместе одновременно, но у них возникают проблемы с обменом ролями. С тремя попугаями один попугай обычно предпочитает сотрудничать с одним из двух других, но все они сотрудничают, чтобы решить задачу. [99]
Повышенная продолжительность жизни попугаев, по-видимому, связана с повышенной экспрессией нескольких геномных характеристик, включая гены, задействованные в клеточном делении , регуляции клеточного цикла , связывании/обработке РНК , восстановлении повреждений ДНК и путях реагирования на окислительный стресс . [100]
Попугаи могут не стать хорошими домашними животными для большинства людей из-за их природных диких инстинктов, таких как крик и жевание. Хотя попугаи могут быть очень ласковыми и милыми в незрелом возрасте, они часто становятся агрессивными в зрелом возрасте (отчасти из-за неправильного обращения и плохой дрессировки) и могут кусаться, нанося серьезные травмы. [101] По этой причине группы спасения попугаев подсчитали, что большинство попугаев отдаются и передаются в новые дома по крайней мере через пять домов, прежде чем достигают своего постоянного места назначения или прежде чем преждевременно умирают от непреднамеренного или преднамеренного пренебрежения и жестокого обращения. Способность попугаев имитировать человеческие слова, их яркие цвета и красота побуждают ничего не подозревающих потребителей к импульсивным покупкам. Одомашненный волнистый попугайчик, небольшой попугай, является самым популярным из всех видов домашних птиц. [102] В 1992 году газета USA Today опубликовала, что только в Соединенных Штатах насчитывается 11 миллионов домашних птиц, [103] многие из которых — попугаи. Европейцы держали птиц, соответствующих описанию попугая с розовыми кольцами (или называемого попугаем с кольцевидной шеей), задокументированному, в частности, в отчете первого века Плиния Старшего . [104] Поскольку они ценились на протяжении тысяч лет за свою красоту и способность говорить, их также часто неправильно понимали. Например, автор Вольфганг де Граль говорит в своей книге 1987 года «Серый попугай» , что некоторые импортеры заставляли попугаев пить только кофе, пока их перевозили на лодке, полагая, что чистая вода вредна и что их действия увеличат выживаемость во время перевозки. [105] В настоящее время общепризнано, что кофеин в кофе токсичен для птиц. [106]
Домашних попугаев можно содержать в клетке или вольере ; хотя, как правило, ручных попугаев следует регулярно выпускать на стойку или в спортзал. В зависимости от местности попугаи могут быть либо пойманы в дикой природе, либо разведены в неволе, хотя в большинстве районов, где нет местных попугаев, домашних попугаев разводят в неволе. Виды попугаев, которые обычно содержатся в качестве домашних животных, включают конур , ара , амазонских попугаев, какаду , жако , неразлучников , корелл , волнистых попугайчиков , каиков , длиннохвостых попугаев и виды Eclectus , Pionus и Poicephalus . Темперамент и характер различаются даже в пределах одного вида, как и у пород собак. Серые попугаи считаются отличными говорунами, но не все серые попугаи хотят разговаривать, хотя у них есть такая возможность. Уровень шума, способность к разговору, ласковость с людьми и потребность в уходе иногда могут зависеть от того, как ухаживают за птицей и какое внимание она/он регулярно получает. [107]
Попугаи неизменно требуют огромного количества внимания, ухода и интеллектуальной стимуляции для процветания, сродни тому, что требуется трехлетнему ребенку, чего многие люди не в состоянии обеспечить в долгосрочной перспективе. [108] Попугаев, которых разводят в качестве домашних животных, можно кормить с рук или иным образом приучать к взаимодействию с людьми с раннего возраста, чтобы они стали ручными и доверчивыми. Однако даже при кормлении с рук попугаи возвращаются к укусам и агрессии во время гормональных всплесков и при неправильном обращении или пренебрежении. [109] Попугаи не являются домашними животными, требующими минимального ухода; им требуется кормление, уход, ветеринарная помощь, обучение и обогащение окружающей среды посредством предоставления игрушек, упражнений и социального взаимодействия (с другими попугаями или людьми) для хорошего здоровья. [110]
Некоторые виды крупных попугаев, включая крупных какаду, амазонов и ара, имеют очень долгую продолжительность жизни, по сообщениям, 80 лет, [111] и рекордный возраст более 100 лет . [112] Маленькие попугаи, такие как неразлучники, висячие попугаи и волнистые попугайчики, имеют более короткую продолжительность жизни до 15–20 лет. [113] Некоторые виды попугаев могут быть довольно шумными, а многие из крупных попугаев могут быть разрушительными и требуют очень большой клетки и регулярного снабжения новыми игрушками, ветками или другими предметами для жевания. [107] Интеллект попугаев означает, что они быстро усваивают трюки и другие формы поведения — как хорошие, так и плохие, — которые дают им то, что они хотят, например, внимание или угощения. [110]
Популярность, долголетие и интеллект многих крупных видов домашних попугаев и их дикие черты, такие как крик, привели к тому, что многим птицам пришлось переселяться в новые дома в течение их долгой жизни. Распространенной проблемой является то, что крупные попугаи, которые в молодом возрасте ласковые и нежные, вырастают в умных, сложных, часто требовательных взрослых особей, которые могут пережить своих хозяев, а также могут стать агрессивными или даже опасными. Из-за растущего числа бездомных попугаев их усыпляют, как собак и кошек, а центры усыновления и приюты для попугаев становятся все более распространенными. [85] : 77–78 Попугаи часто не очень хорошо себя чувствуют в неволе, из-за чего некоторые попугаи сходят с ума и развивают повторяющееся поведение, такое как покачивание и крик, или они становятся пронизанными сильным страхом. Уничтожение перьев и членовредительство, хотя и нечасто наблюдаемые в дикой природе, часто происходят в неволе. [114] [115]
Некоторые владельцы предлагали своим домашним попугаям мобильные приложения для развлечения. [116] Ученые провели пилотное исследование, чтобы адаптировать приложения к предпочтениям попугаев. Птицы, как правило, использовали быстрые движения языка для взаимодействия с экранами, возможно, имитируя движения, используемые для манипулирования семенами. [116] Чтобы мотивировать попугаев, участвовавших в пилотном исследовании, исследователи использовали такие лакомства, как арахисовое масло, йогурт и кедровые орехи; одна птица лучше реагировала на «подбадривание и похвалу». [116]
Популярность попугаев как домашних животных привела к процветающей — и часто незаконной — торговле птицами, и некоторые виды сейчас находятся под угрозой исчезновения. Сочетание отлова диких птиц и повреждения среды обитания попугаев делает выживание некоторых видов попугаев трудным или даже невозможным. Импорт пойманных в дикой природе попугаев в США и Европу является незаконным после принятия Закона о популяции диких птиц в 1992 году. [119]
Масштаб проблемы можно увидеть на примере дела Тони Сильвы 1996 года, когда эксперт по попугаям и бывший директор Лоро Парка на Тенерифе (крупнейшего парка попугаев в Европе) был заключен в тюрьму в Соединенных Штатах на 82 месяца и оштрафован на 100 000 долларов за контрабанду гиацинтовых ара (такие птицы продаются по очень высокой цене) [120] .
Разные страны имеют разные методы ведения внутренней и международной торговли. Австралия запретила экспорт своих местных птиц с 1960 года. [121] В июле 2007 года, после многих лет кампаний НПО и вспышек птичьего гриппа , Европейский союз (ЕС) прекратил импорт всех диких птиц, введя постоянный запрет на их импорт. [122] До того, как в конце октября 2005 года был введен временный запрет, ЕС импортировал около двух миллионов живых птиц в год, что составляло около 90% международного рынка: сотни тысяч из них были попугаями. [123] Ни один национальный закон не защищает популяции диких попугаев в США. [124]
В Мексике действует система лицензирования отлова и продажи местных птиц. [125] Согласно отчету за 2007 год, ежегодно отлавливается от 65 000 до 78 500 попугаев, но уровень смертности до того, как они попадут к покупателю, составляет более 75%, то есть погибнет около 50 000–60 000 особей. [126]
Попугаи фигурируют в человеческих писаниях, рассказах, искусстве, юморе, религии и музыке на протяжении тысяч лет, например, в басне Эзопа «Попугай и кошка» [127] , в «Книге обрядов Древнего Китая » [128] упоминается « Попугай может говорить, но при этом он всего лишь птица » [129 ], в «Маснави » Руми Персидского 1250 года «Торговец и попугай» [130] .
В древние времена и в настоящее время перья попугаев использовались в церемониях и для украшения. [131] Они также имеют долгую историю в качестве домашних животных, уходящую в прошлое на тысячи лет, и часто содержались как символ королевской власти или богатства. [132]
Попугаи используются как символы наций и национализма. Попугай изображен на флаге Доминики , а два попугая — на ее гербе . [133] Попугай Сент-Винсента — национальная птица Сент-Винсента и Гренадин , карибского государства. [134]
Поговорки о попугаях украшают современный английский язык. Глагол «parrot» в словаре означает «повторять наизусть». Также приводятся клише, такие как британское выражение «sick as a parrot»; хотя это относится скорее к крайнему разочарованию, чем к болезни, оно может происходить от болезни пситтакоз , которая может передаваться людям. [135] [136] Первое упоминание связанного выражения содержится в пьесе Афры Бен 1681 года «Ложный граф» . [137] Поклонники Джимми Баффета известны как попугаеголовые . [138] Попугаи фигурируют во многих средствах массовой информации. Журналы посвящены попугаям как домашним животным и сохранению попугаев. [139] Вымышленные средства массовой информации включают « Скетч о мертвом попугае » Монти Пайтона , [140] Один дома 3 [141] и Рио ; [142] и документальные фильмы включают «Дикие попугаи Телеграфного холма» . [143]
Попугаи были источником пищи для нескольких групп. Австралийские поселенцы делали пироги с попугаями, [144] в то время как маори охотились на какапо ради мяса и перьев.
Еще во времена древней китайской династии Шан ( ок. 1600 г. до н. э. – 1045 г. до н. э.) были обнаружены нефритовые артефакты, выполненные в форме попугаев, которые сжигались на дровах вместе с другими нефритовыми предметами и домашним скотом, вероятно, как часть ритуальных жертвоприношений, известных как жертвоприношения «Ляо» (燎祭), создающих дымовые подношения небесам, богам и предкам. Считается, что этот ритуал был унаследован от предыдущих практик поклонения и продолжался в династии Чжоу . Нефритовый попугай, среди других артефактов, найденных в гробнице Фу Хао в Иньсюй, является существенным доказательством этой практики. [145]
В полинезийской легенде, распространенной на Маркизских островах , герой Лака / Ака упоминается как предпринявший долгое и опасное путешествие в Аотона, что сейчас является островами Кука , чтобы получить высоко ценимые перья красного попугая в качестве подарков для своего сына и дочери. Во время путешествия 100 из его 140 гребцов умерли от голода по пути, но выжившие достигли Аотоны и захватили достаточно попугаев, чтобы наполнить 140 мешков их перьями. [146] [147]
Попугаи также считались священными. Народ моче в древнем Перу поклонялся птицам и часто изображал попугаев в своем искусстве. [148] Попугаи популярны в буддийских писаниях, и существует множество писаний о них. Например, Амитабха однажды превратился в попугая, чтобы помочь в обращении людей. Другая старая история рассказывает, как после того, как загорелся лес, попугай был так обеспокоен, что носил воду, чтобы попытаться потушить пламя. Правитель небес был так тронут, увидев поступок попугая, что послал дождь, чтобы потушить огонь. [149] В китайской буддийской иконографии попугай иногда изображается парящим в верхней правой части Гуань Инь, сжимающим в клюве жемчужину или четки. [150]
В индуистской мифологии попугай является ездовым животным бога любви Камадевы . [151] Птица также связана с богиней Минакши и поэтом-святым Андалом . [152]
Сбежавшие попугаи нескольких видов обосновались в дикой природе за пределами своих естественных ареалов, а в некоторых случаях и за пределами естественного ареала попугаев. Среди самых ранних примеров были домашние красные блестящие попугаи с Фиджи, которые создали популяцию на островах южной части Тонга . Эти интродукции были доисторическими, и красные блестящие попугаи были зарегистрированы в Тонга капитаном Куком в 1770-х годах. [54] Сбежавшие попугаи впервые начали размножаться в городах Калифорнии , Техаса и Флориды в 1950-х годах (с недоказанными более ранними утверждениями, датируемыми 1920-ми годами в Техасе и Флориде). [59] Они оказались на удивление выносливыми в адаптации к условиям Европы и Северной Америки. Иногда они даже размножаются до такой степени, что становятся неприятностью или вредителем, а также угрозой для местных экосистем, и меры контроля были применены к некоторым одичавшим популяциям. [153]
Стаи диких попугаев могут быть сформированы после массовых побегов недавно импортированных, пойманных в дикой природе попугаев из аэропортов или карантинных учреждений. Большие группы беглецов имеют защиту стаи и обладают навыками выживания и размножения в дикой природе. [154] Некоторые дикие попугаи могли произойти от сбежавших из зоопарка птиц. Сбежавшие или выпущенные домашние животные редко способствуют созданию диких популяций, поскольку обычно они приводят к появлению лишь нескольких сбежавших, и большинство рожденных в неволе птиц не обладают необходимыми навыками выживания, чтобы находить пищу или избегать хищников, и часто не выживают долго без человеческих опекунов. Однако в районах, где существуют популяции диких попугаев, сбежавшие домашние животные иногда могут успешно присоединиться к этим стаям. [154] [155] Наиболее распространенными годами, когда диких попугаев выпускали в неместную среду, были с 1890-х по 1940-е годы, в эпоху пойманных в дикой природе попугаев. [155] Во время паники, вызванной « попугайной лихорадкой » в 1930 году, городской комиссар здравоохранения призвал всех, у кого были попугаи, усыпить их, но некоторые владельцы бросили своих попугаев на улицах. [156]
Главными угрозами для попугаев являются потеря и деградация среды обитания, охота и, для некоторых видов, торговля дикими птицами. [3] Попугаи преследуются, потому что в некоторых районах на них охотятся (или охотились) ради еды и перьев, а также как на сельскохозяйственных вредителей . Какое-то время Аргентина предлагала вознаграждение за попугаев-монахов по этой причине, в результате чего были убиты сотни тысяч птиц, хотя, по-видимому, это не сильно повлияло на общую популяцию. [158]
Попугаи, гнездящиеся в дуплах, уязвимы к потере мест гнездования и конкуренции с интродуцированными видами за эти места. Потеря старых деревьев является особой проблемой в некоторых районах, особенно в Австралии, где подходящие для гнездования деревья должны быть возрастом в несколько столетий. Многие попугаи встречаются только на островах и уязвимы для интродуцированных видов, таких как крысы и одичавшие кошки , поскольку у них нет соответствующего поведения против хищников, необходимого для борьбы с хищниками. [159] Островные виды, такие как пуэрториканский амазон , которые имеют небольшие популяции в ограниченных местах обитания, также уязвимы для природных явлений, таких как ураганы. [160] Из-за вырубки лесов пуэрториканский амазон является одной из самых редких птиц в мире, несмотря на усилия по сохранению. [161]
Одной из крупнейших групп по сохранению попугаев является World Parrot Trust , [162] международная организация. Группа оказывает помощь значимым проектам, а также выпускает журнал ( PsittaScene ) [163] и собирает средства за счет пожертвований и членских взносов, часто от владельцев домашних попугаев. В меньших масштабах местные клубы попугаев собирают деньги для пожертвований на дело сохранения. Зоопарки и центры дикой природы обычно проводят общественное образование, чтобы изменить привычки, которые наносят вред диким популяциям. Меры по сохранению среды обитания некоторых известных харизматичных видов попугаев также защитили многие менее харизматичные виды, живущие в экосистеме. [164] : 12 Популярным аттракционом, который используют многие зоопарки, является кормушка для лори и лорикетов, где посетители кормят их из чашек с жидкой пищей. Обычно это делается в сочетании с образовательными знаками и лекциями. [165] Экотуризм, основанный на наблюдении за птицами, может быть полезен для экономики. [166]
Несколько проектов, направленных специально на сохранение попугаев, увенчались успехом. Перемещение уязвимых какапо, за которым последовало интенсивное управление и дополнительное кормление, увеличило популяцию с 50 особей до 123 в 2010 году [167] и 247 в 2024 году. [168] В Новой Каледонии попугай увеа оказался под угрозой из-за отлова для торговли домашними животными и потери среды обитания. Сохранение на уровне общин, которое устранило угрозу браконьерства, позволило увеличить популяцию с примерно 600 птиц в 1993 году до более 2000 птиц в 2009 году. [169]
По состоянию на 2009 год МСОП признает 19 видов попугаев вымершими с 1500 года (дата, используемая для обозначения современных вымираний). [170] Это не включает такие виды, как новокаледонский лорикет , который официально не встречался в течение 100 лет, но все еще числится как находящийся под угрозой исчезновения. [171]
Торговля, экспорт и импорт всех попугаев, выловленных в дикой природе, регулируется и разрешается только при наличии специальной лицензии в странах-участницах Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), которая вступила в силу в 1975 году для регулирования международной торговли всеми находящимися под угрозой исчезновения видами животных и растений, выловленными в дикой природе. В 1975 году 24 вида попугаев были включены в Приложение I, тем самым запретив коммерческую международную торговлю этими птицами. После этого первоначального списка продолжающиеся угрозы со стороны международной торговли привели к тому, что в Приложение I были добавлены еще 32 разновидности попугаев. [172] Все остальные виды попугаев, за исключением розовощекого неразлучника , волнистого попугайчика , кореллы и розовокольчатого попугая (которые не включены в приложения), защищены Приложением II СИТЕС. [173] [174] Кроме того, в отдельных странах могут быть законы, регулирующие торговлю определенными видами; например, ЕС запретил торговлю попугаями, [123] тогда как в Мексике действует система лицензирования отлова попугаев. [125]
Ежегодно 31 мая отмечается Всемирный день попугая. [175]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )«Господи, мадам, вы меланхоличны, как больной попугай». «И разве вы можете винить меня, Хасинта? Разве у меня мало причин для грусти?»
{{cite web}}
: Проверить |url=
значение ( помощь ){{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )