stringtranslate.com

Популяционная экология

Карта тенденций изменения популяции местных и инвазивных видов медуз [1]
  Увеличение (высокая достоверность)
  Увеличение (низкая уверенность)
  Стабильный/переменный
  Снижаться
  Нет данных

Популяционная экология — это подраздел экологии , который занимается динамикой популяций видов и тем, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой , например, с показателями рождаемости и смертности , а также с помощью иммиграции и эмиграции . [2]

Дисциплина важна в биологии сохранения , особенно в развитии анализа жизнеспособности популяций , который позволяет предсказать долгосрочную вероятность сохранения вида в данном участке среды обитания . [3] Хотя популяционная экология является подразделом биологии , она предоставляет интересные проблемы для математиков и статистиков , которые работают в области популяционной динамики . [4]

История

В 1940-х годах экология была разделена на аутэкологию — изучение отдельных видов по отношению к окружающей среде — и синэкологию — изучение групп видов по отношению к окружающей среде. Термин аутэкология (от др.-греч . αὐτο, aúto , «сам»; οίκος, oíkos , «домашнее хозяйство»; и λόγος, lógos , «знание»), относится примерно к той же области изучения, что и такие концепции, как жизненные циклы и поведение как адаптации к окружающей среде отдельными организмами. Юджин Одум , писавший в 1953 году, считал, что синэкологию следует разделить на популяционную экологию, экологию сообществ и экологию экосистем , переименовав аутэкологию в «экологию видов» (Одум считал «аутэкологию» архаичным термином), таким образом, существовало четыре подразделения экологии. [2]

Терминология

Популяция определяется как группа взаимодействующих организмов одного вида. Демографическая структура популяции — это то, как популяции часто количественно определяются. Общее число особей в популяции определяется как размер популяции, а то, насколько плотно эти особи распределены, определяется как плотность популяции. Существует также географический ареал популяции, который имеет ограничения, которые вид может выдержать (например, температура).

На численность населения может влиять темп роста населения на душу населения (скорость, с которой численность населения изменяется на одного человека в популяции). Рождаемость, смертность, эмиграция и иммиграция играют значительную роль в темпе роста. Максимальный темп роста на душу населения для популяции известен как внутренняя скорость прироста.

В популяции, емкость переноса известна как максимальный размер популяции вида, который может поддерживать окружающая среда, которая определяется доступными ресурсами. Во многих классических моделях популяций r представлен как внутренняя скорость роста, где K — емкость переноса, а N0 — начальный размер популяции. [5]

Динамика численности населения

Развитие популяционной экологии во многом обязано математическим моделям, известным как динамика популяций , которые изначально представляли собой формулы, выведенные из демографии в конце XVIII и начале XIX века. [8]

Начало динамики населения широко рассматривается как работа Мальтуса , [9] сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, предполагая, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( ceteris paribus ), популяция будет расти (или сокращаться) экспоненциально . [8] : 18  Этот принцип лег в основу последующих прогностических теорий, таких как демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца и Пьера Франсуа Верхюльста в начале 19 века, которые усовершенствовали и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. [10]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году [11], далее расширенная Саймоном Хопкинсом, в которой модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Уравнения хищник-жертва Лотки–Вольтерры являются еще одним известным примером, а также альтернативные уравнения Ардити–Гинзбурга .

Экспоненциальный и логистический рост

При описании моделей роста чаще всего используются два основных типа моделей: экспоненциальный и логистический рост.

Когда темп прироста на душу населения принимает одинаковое положительное значение независимо от размера популяции, график показывает экспоненциальный рост. Экспоненциальный рост предполагает наличие неограниченных ресурсов и отсутствие хищничества. Примером экспоненциального роста популяции является попугай-монах в Соединенных Штатах. Попугай-монах, родом из Южной Америки, был выпущен на волю или сбежал от людей, которые ими владели. Эти птицы испытали экспоненциальный рост с 1975 по 1994 год и выросли примерно в 55 раз по сравнению с 1975 годом. Этот рост, вероятно, обусловлен размножением внутри их популяции, а не добавлением большего количества птиц из Южной Америки (Van Bael & Prudet-Jones 1996).

Когда темпы прироста на душу населения уменьшаются по мере того, как население увеличивается до максимального предела или пропускной способности , график показывает логистический рост. Экологические и социальные переменные, наряду со многими другими, влияют на пропускную способность населения, что означает, что она может меняться (Schacht 1980). [12]

Рыболовство и управление дикой природой

В рыболовстве и управлении дикой природой на популяцию влияют три динамические функции скорости.

Если N 1 — число особей в момент времени 1, то где N 0 — число особей в момент времени 0, B — число родившихся особей, D — число умерших, I — число иммигрировавших, а E — число эмигрировавших между моментом времени 0 и моментом времени 1.

Если мы измерим эти показатели на многих временных интервалах, мы сможем определить, как плотность населения меняется с течением времени. Иммиграция и эмиграция присутствуют, но обычно не измеряются.

Все они измеряются для определения излишка, который можно выловить, то есть количества особей, которые можно выловить из популяции, не влияя на долгосрочную стабильность популяции или средний размер популяции. Вылов в пределах излишка, который можно выловить, называется «компенсационной» смертностью, где смерти от вылова заменяются смертями, которые произошли бы естественным образом. Вылов выше этого уровня называется «аддитивной» смертностью, потому что он добавляет количество смертей, которые произошли бы естественным образом. Эти термины не обязательно оцениваются как «хорошие» и «плохие» соответственно в управлении популяцией. Например, агентство по рыболовству и дичи может стремиться сократить размер популяции оленей за счет аддитивной смертности. Самцы могут быть нацелены на увеличение конкуренции самцов, а самки могут быть нацелены на снижение воспроизводства и, таким образом, общего размера популяции.

Для управления многими популяциями рыб и других диких животных целью часто является достижение максимально возможного долгосрочного устойчивого урожая, также известного как максимальный устойчивый выход (или MSY). При наличии динамической модели популяции, такой как любая из приведенных выше, можно рассчитать размер популяции, который производит наибольший пригодный для вылова излишек в равновесии. [13] Хотя использование динамических моделей популяции вместе со статистикой и оптимизацией для установления лимитов вылова рыбы и дичи является спорным среди некоторых ученых, [14] было показано, что оно более эффективно, чем использование человеческого суждения в компьютерных экспериментах, где и неверные модели, и студенты, изучающие управление природными ресурсами, соревновались за максимизацию урожая в двух гипотетических промыслах. [15] [16] Чтобы привести пример неинтуитивного результата, рыболовство производит больше рыбы, когда поблизости есть убежище от человеческого хищничества в виде природного заповедника , что приводит к более высокому улову, чем если бы вся территория была открыта для вылова. [17] [18]

выбор р/к

На самом элементарном уровне межвидовая конкуренция включает два вида, использующих схожий ресурс . Она быстро усложняется, но, если убрать из явления все его сложности, то это основной принцип: два потребителя, потребляющие один и тот же ресурс. [19] : 222 

Важной концепцией в популяционной экологии является теория r/K-селекции . Например, если у животного есть выбор произвести одного или нескольких потомков, или вложить много усилий или мало усилий в потомство — все это примеры компромиссов. Для того чтобы виды процветали, они должны выбирать то, что лучше для них, что приводит к четкому различию между r- и K-селектированными видами. [20]

Первая переменная — r (внутренняя скорость естественного прироста численности популяции, не зависящая от плотности), а вторая переменная — K (емкость популяции, зависящая от плотности). [21] Важно понимать разницу между факторами, независимыми от плотности, при выборе внутренней скорости и зависящими от плотности для выбора емкости. Емкость обнаруживается только в популяции, зависящей от плотности. Факторы, зависящие от плотности, влияют на емкость, это хищничество, сбор урожая и генетика, поэтому при выборе емкости важно понимать, что нужно смотреть на скорость хищничества или сбора урожая, которые влияют на популяцию (Stewart 2004). Вид, выбранный по r (например, многие виды насекомых, такие как тля [22] ), — это вид, который имеет высокие показатели плодовитости, низкий уровень родительского вклада в молодняк и высокие показатели смертности до того, как особи достигнут зрелости. Эволюция благоприятствует производительности у видов, выбранных по r.

Напротив, виды, отобранные по K (например, люди), имеют низкие показатели плодовитости, высокие уровни родительского вклада в молодняк и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Эволюция видов, отобранных по K, благоприятствует эффективности преобразования большего количества ресурсов в меньшее количество потомков. [23] [24] Виды, отобранные по K, обычно испытывают более сильную конкуренцию, когда популяции обычно живут вблизи емкости. Эти виды имеют большие инвестиции в потомство, что приводит к более долгоживущим организмам и более длительному периоду созревания. Потомство видов, отобранных по K, обычно имеет более высокую вероятность выживания из-за сильной родительской заботы и воспитания. [20]

Качество потомства

Приспособленность потомства в основном зависит от размера и качества конкретного потомства [в зависимости от вида]. Факторами, которые способствуют относительной приспособленности размера потомства, являются либо ресурсы, которые родители предоставляют своим детенышам, либо морфологические признаки, которые исходят от родителей. Общий успех потомства после первоначального рождения или вылупления заключается в выживании детенышей, скорости роста и успешности рождения потомства. Обнаружено, что не имеет значения, воспитываются ли детеныши родными родителями или приемными родителями, потомству нужны надлежащие ресурсы для выживания (Kristi 2010).

Исследование, проведенное по размеру яиц и качеству потомства у птиц, показало, что, вкратце, размер яиц влияет на общую приспособленность потомства. Это исследование показывает прямую связь с кривой выживаемости типа I, в том смысле, что если о потомстве заботятся родители на ранних этапах жизни, оно погибнет в более позднем возрасте. Однако, если родители не заботятся о потомстве из-за увеличения количества яиц, то кривая выживаемости будет похожа на кривую выживаемости типа III, в том смысле, что потомство погибнет рано и выживет в более позднем возрасте.

Управление сверху вниз и снизу вверх

Управление сверху вниз

В некоторых популяциях организмы на нижних трофических уровнях контролируются организмами на верхних. Это известно как контроль сверху вниз.

Например, присутствие высших плотоядных животных держит популяции травоядных под контролем. Если бы в экосистеме не было высших плотоядных животных, то популяции травоядных животных быстро бы увеличились, что привело бы к съедению всех растений. Эта экосистема в конечном итоге рухнула бы. [25]

Управление снизу вверх

С другой стороны, контроль снизу вверх осуществляется производителями в экосистеме. Если популяции растений изменятся, то популяции всех видов будут затронуты.

Например, если популяции растений значительно сократятся, популяции травоядных сократятся, что приведет к сокращению популяции плотоядных. Таким образом, если все растения исчезнут, то экосистема рухнет. Другим примером может быть, если будет слишком много доступных растений, то две популяции травоядных могут конкурировать за одну и ту же пищу. Конкуренция приведет к возможному исчезновению одной популяции. [25]

Должны ли все экосистемы быть либо нисходящими, либо восходящим?

Экосистема не обязательно должна быть либо сверху вниз, либо снизу вверх. Бывают случаи, когда экосистема иногда может быть снизу вверх, например, морская экосистема, но затем могут быть периоды контроля сверху вниз из-за рыболовства. [26]

Кривые выживаемости

Кривые выживания — это графики, которые показывают распределение выживших в популяции в зависимости от возраста. Кривые выживания играют важную роль в сравнении поколений, популяций или даже разных видов. [27]

Кривая выживания типа I характеризуется тем, что смерть наступает в последние годы жизни организма (в основном млекопитающих). Другими словами, большинство организмов достигают максимальной ожидаемой продолжительности жизни, а продолжительность жизни и возраст смерти идут рука об руку (Demetrius 1978). Обычно кривые выживания типа I характеризуют виды, отобранные по K.

Выживаемость типа II показывает, что смерть в любом возрасте равновероятна. Это означает, что шансы смерти не зависят и не подвержены влиянию возраста этого организма.

Кривые типа III указывают на то, что в молодые годы выживают немногие, но после определенного возраста у особей гораздо больше шансов выжить. Выживаемость типа III обычно характеризует r-отобранные виды. [28]

Метапопуляция

Популяции также изучаются и концептуализируются с помощью концепции « метапопуляции ». Концепция метапопуляции была введена в 1969 году: [29]

«как популяция популяций, которые вымирают локально и вновь колонизируются». [30] : 105 

Метапопуляционная экология — это упрощенная модель ландшафта, состоящая из участков разного уровня качества. [31] Участки либо заняты, либо нет. Мигранты, перемещающиеся между участками, структурируются в метапопуляции как источники или стоки. Исходные участки — это продуктивные участки, которые генерируют сезонный приток мигрантов в другие участки. Сточные участки — это непродуктивные участки, которые только принимают мигрантов. В терминологии метапопуляции есть эмигранты (особи, которые покидают участок) и иммигранты (особи, которые перемещаются в участок). Модели метапопуляции изучают динамику участков с течением времени, чтобы ответить на вопросы о пространственной и демографической экологии. Важной концепцией в метапопуляционной экологии является эффект спасения , когда небольшие участки более низкого качества (т. е. стоки) поддерживаются сезонным притоком новых иммигрантов. Структура метапопуляции развивается из года в год, где некоторые участки являются стоками, например, в засушливые годы, и становятся источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют сочетание компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции. [32]

Метапопуляционная экология позволяет экологам учитывать широкий спектр факторов при изучении метапопуляции, таких как генетика, эффект бутылочного горлышка и многое другое. Метапопуляционные данные чрезвычайно полезны для понимания динамики популяции, поскольку большинство видов не многочисленны и требуют определенных ресурсов из своих местообитаний. Кроме того, метапопуляционная экология позволяет глубже понять последствия потери местообитаний и может помочь предсказать будущее местообитания. Если говорить более подробно, метапопуляционная экология предполагает, что до того, как местообитание станет непригодным для проживания, виды в нем эмигрируют или вымрут. Эта информация полезна экологам при определении того, что можно сделать, если вообще можно, для помощи сокращающейся среде обитания. В целом, информация, которую предоставляет метапопуляционная экология, полезна экологам во многих отношениях (Hanski 1998).

Журналы

Первая журнальная публикация Общества популяционной экологии под названием « Популяционная экология» (первоначально называвшаяся «Исследования по популяционной экологии ») была выпущена в 1952 году. [33]

Научные статьи по популяционной экологии можно также найти в Journal of Animal Ecology , Oikos и других журналах.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Бротц, Лукас; Чунг, Уильям В. Л.; Кляйснер, Кристин; Пахомов, Евгений; Поли, Дэниел (2012). «Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах». Hydrobiologia . 690 (1): 3–20. doi : 10.1007/s10750-012-1039-7 .
  2. ^ ab Odum, Eugene P. (1959). Основы экологии (второе изд.). Филадельфия и Лондон: WB Saunders Co. стр. 9, 546. ISBN 9780721669410. OCLC  554879.
  3. ^ Атлас населения и окружающей среды AAAS
  4. ^ Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды в истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
  5. ^ "Динамика населения | экология" . Получено 2021-12-08 .
  6. ^ Уэллс, Дж. В.; Ричмонд, М. Э. (1995). «Популяции, метапопуляции и популяции видов: что это такое и кого это должно волновать?» (PDF) . Бюллетень Wildlife Society . 23 (3): 458–462. Архивировано из оригинала (PDF) 4 ноября 2005 г.
  7. ^ ab Rockwood, Larry L. (2015-06-15). Введение в популяционную экологию. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-94757-9.
  8. ^ ab Turchin, P. (2001). «Имеет ли популяционная экология общие законы?». Oikos . 94 (1): 17–26. Bibcode : 2001Oikos..94...17T. doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
  9. ^ Мальтус, Томас Роберт. Эссе о законе народонаселения : Библиотека экономики
  10. ^ Верхюльст, PH (1838). «Обратите внимание на то, что население стремится к росту сына». Корр. Математика и физика . 10 : 113–121.
  11. ^ Ричардс, Ф. Дж. (июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. doi :10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR  23686557. Получено 16 ноября 2020 г.
  12. ^ "Экспоненциальный рост и логистический рост (статья)". Khan Academy . Получено 2021-12-08 .
  13. ^ Кларк, Колин (1990). Математическая биоэкономика: оптимальное управление возобновляемыми ресурсами . Нью-Йорк: Wiley. ISBN 978-0471508830.[ нужна страница ]
  14. ^ Финли, К.; Орескес, Н. (2013). «Максимальный устойчивый вылов: политика, замаскированная под науку». Журнал морской науки ICES . 70 (2): 245–50. doi : 10.1093/icesjms/fss192 .
  15. ^ Холден, Мэтью Х.; Эллнер, Стивен П. (2016). «Человеческое суждение против количественных моделей для управления экологическими ресурсами». Экологические приложения . 26 (5): 1553–1565. arXiv : 1603.04518 . Bibcode : 2016EcoAp..26.1553H. doi : 10.1890/15-1295. PMID  27755756. S2CID  1279459.
  16. ^ Коллинз, Натан (11 марта 2016 г.). «Иногда даже плохие модели принимают лучшие решения, чем люди». Pacific Standard . Получено 20 августа 2023 г.
  17. ^ Чакраборти, Кунал; Дас, Кунал; Кар, Т. К (2013). «Экологическая перспектива морских резервов в динамике жертва–хищник». Журнал биологической физики . 39 (4): 749–76. doi :10.1007/s10867-013-9329-5. PMC 3758828. PMID  23949368 . 
  18. ^ Lv, Yunfei; Yuan, Rong; Pei, Yongzhen (2013). «Модель «хищник-жертва» с добычей рыбных ресурсов с резервной зоной». Прикладное математическое моделирование . 37 (5): 3048–62. doi : 10.1016/j.apm.2012.07.030 .
  19. ^ Вандермеер, Дж. Х.; Голдберг, Д. Э. (2003). Популяционная экология: Первые принципы . Вудсток, Оксфордшир: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11440-8.
  20. ^ ab "выбор r и K". www2.nau.edu . Получено 2021-12-08 .
  21. ^ Бегон, М.; Таунсенд, К. Р.; Харпер, Дж. Л. (2006). Экология: от индивидуумов к экосистемам (4-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1117-1.
  22. ^ Whitham, TG (1978). «Выбор местообитаний тлями Pemphigus в ответ на ограничение реакции и конкуренцию». Ecology . 59 (6): 1164–1176. Bibcode :1978Ecol...59.1164W. doi :10.2307/1938230. JSTOR  1938230.
  23. ^ Уилсон, Эдвард О.; Макартур, Роберт Х. (2016). Теория островной биогеографии . Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-8137-6. JSTOR  j.ctt19cc1t2. Проект MUSE,  книга 44254.[ нужна страница ]
  24. ^ Pianka, ER (1972). «R и K селекция или b и d селекция?». The American Naturalist . 106 (951): 581–588. doi :10.1086/282798. S2CID  83947445.
  25. ^ ab "Контроль сверху вниз против контроля снизу вверх в экосистеме". Eco-intelligent . 2018-04-26 . Получено 2021-12-08 .
  26. ^ Lynam, Christopher Philip; Llope, Marcos; Möllmann, Christian; Helaouët, Pierre; Bayliss-Brown, Georgia Anne; Stenseth, Nils C. (21 февраля 2017 г.). «Взаимодействие между контролем сверху вниз и контролем снизу вверх в морских пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. Bibcode : 2017PNAS..114.1952L. doi : 10.1073/pnas.1621037114 . PMC 5338359. PMID  28167770 . 
  27. ^ Раушерт, Эмили (2010). «Кривые выживания». Nature Education Knowledge . 3 (10): 18.
  28. ^ «Кривые выживаемости» (PDF) .
  29. ^ Левинс, Р. (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия экологической гетерогенности для биологического контроля». Бюллетень энтомологического общества Америки . 15 (3): 237–240. doi :10.1093/besa/15.3.237.
  30. ^ Левинс, Р. (1970). Герстенхабер, М. (ред.). Вымирание. В: Некоторые математические вопросы биологии. AMS Bookstore. стр. 77–107. ISBN 978-0-8218-1152-8.
  31. ^ Хански, Илкка (ноябрь 1998 г.). «Динамика метапопуляции». Nature . 396 (6706): 41–49. Bibcode :1998Natur.396...41H. doi :10.1038/23876.
  32. ^ Хански, И.; Гаджотти, О.Е., ред. (2004). Экология, генетика и эволюция метапопуляций. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-323448-3.
  33. ^ «Экология популяции». John Wiley & Sons. doi :10.1002/(ISSN)1438-390X.

Дальнейшее чтение

Библиография