Macropodidae — семейство сумчатых , включающее кенгуру , валлаби , древесных кенгуру , валлару , падмелонов , квокк и несколько других групп. Эти роды связаны с подотрядом Macropodiformes , содержащим других макроподов, и являются аборигенами Австралийского континента (материковая часть и Тасмания), Новой Гвинеи и близлежащих островов. [2]
Хотя всеядные кенгуру жили в прошлом, они не были членами семейства Macropodidae; современные макроподы, как правило, травоядны . Некоторые из них являются обрывками , но большинство являются травоядными и оснащены специально приспособленными зубами для сбора и измельчения волокнистых растений, в частности, трав и осоки . Современные всеядные кенгуру, как правило, принадлежат к другому семейству (например, мускусный кенгуру ). В целом, макроподы имеют широкий прямой ряд режущих зубов в передней части рта, нет клыков и зазор перед молярами . Коренные зубы большие и, что необычно, появляются не все сразу, а по паре за раз в задней части рта по мере того, как животное стареет, в конечном итоге изнашиваясь жесткой абразивной травой и выпадая. Как и у многих Macropodiformes , у ранних кенгуру были плагиаулакоиды , но у более производных видов они превратились в обычные моляры. [3] У большинства видов четыре коренных зуба, и когда последняя пара становится слишком изношенной, чтобы быть полезной, животные умирают от голода. [4] Зубная формула макроподов выглядит следующим образом:3,0–1,2,41. 0 .2.4.
Подобно плацентарным жвачным животным Северного полушария (овцы, крупный рогатый скот и т. д.), макроподы имеют специализированную пищеварительную систему, которая использует высокую концентрацию бактерий , простейших и грибков в первой камере сложного желудка для переваривания растительного материала. Детали организации совершенно разные, но результат в чем-то схож.
Особая структурно-функциональная связь кишечника Macropodidae и его микробиоты позволяет деградировать лигноцеллюлозный материал с относительно низким выбросом метана по сравнению с другими жвачными животными. Эти низкие выбросы частично объясняются анатомическими различиями между пищеварительной системой макроподид и жвачных животных, что приводит к более короткому времени удержания частиц переваренной пищи в передней кишке. Этот факт может помешать образованию метаногенных архей , которые были обнаружены в низких концентрациях у таммарских валлаби ( Notamacropus eugenii ) и восточного серого кенгуру ( M. giganteus ). Метагеномный анализ показал, что передняя кишка таммарских валлаби в основном содержит бактерии, принадлежащие к типам Bacillota , Bacteroidota и Pseudomonadota . Среди Pseudomonadota популяции семейства Succinivibrionaceae представлены в чрезмерном количестве и могут способствовать низким выбросам метана . [5]
Макроподы значительно различаются по размеру, но у большинства очень большие задние ноги и длинные, мощные мускулистые хвосты. Термин макропод происходит от греческого слова «большая нога» и является подходящим: у большинства очень длинные, узкие задние ноги с характерным расположением пальцев. Четвертый палец очень большой и сильный, пятый палец умеренно большой; второй и третий срослись; а первый палец обычно отсутствует. Их короткие передние ноги имеют пять отдельных пальцев. У некоторых макроподов семь костей запястья вместо обычных восьми у млекопитающих. [6] У всех относительно маленькие головы и у большинства большие уши, за исключением древесных кенгуру , которые должны быстро перемещаться между близко расположенными ветвями. Детеныши рождаются очень маленькими, и сумка открывается вперед.
Необычное развитие задних ног оптимизировано для экономичного перемещения на большие расстояния на довольно высокой скорости. Сильно удлиненные ступни обеспечивают огромное усилие рычага для сильных ног, но знаменитый прыжок кенгуру имеет больше: кенгуру и валлаби обладают уникальной способностью сохранять энергию упругой деформации в своих сухожилиях. В результате большая часть энергии, требуемой для каждого прыжка, предоставляется «бесплатно» пружинящим действием сухожилий (а не мышечным усилием). Главным ограничением способности макропода прыгать является не сила мышц задних конечностей, а способность суставов и сухожилий выдерживать нагрузку прыжка.
Кроме того, процесс прыжка у кенгуру и валлаби связан с их процессом дыхания. Движение их ног от земли помогает выталкивать воздух из легких, в то время как выдвижение ног вперед для приземления пополняет легкие воздухом, что приводит к большей энергетической эффективности. Исследования, проведенные на этих животных, показали, что прыжки на более высокой скорости требуют лишь минимального увеличения усилий сверх энергии, необходимой для прыжка в целом, что значительно меньше того, что потребовалось бы у других животных, таких как лошади, собаки или люди. Кроме того, было замечено, что переноска дополнительного веса требует небольшого количества дополнительной энергии, что особенно важно для самок кенгуру и валлаби, несущих тяжелого детеныша. [ необходима цитата ]
Способность крупных макроподов выживать на некачественном, низкокалорийном корме и перемещаться на большие расстояния с высокой скоростью без больших затрат энергии (чтобы добраться до источников свежей пищи или водопоев, а также спастись от хищников) имела решающее значение для их эволюционного успеха на континенте, который из-за низкого плодородия почвы и низкого, непредсказуемого среднего количества осадков обеспечивает лишь весьма ограниченную первичную продуктивность растений.
Большинство видов макроподов имеют полигинную систему спаривания [7] и производят брачную пробку после копуляции . [8] [9] [10] Беременность у макроподов длится около месяца, немного дольше у самых крупных видов. Обычно рождается только один детеныш, весом менее 1 г (0,035 унции) при рождении. Вскоре они прикрепляются к одному из четырех сосков внутри сумки матери. Молодняк покидает сумку через пять-одиннадцать месяцев и отнимается от груди еще через два-шесть месяцев. Макроподы достигают половой зрелости в возрасте от одного до трех лет, в зависимости от вида. [11]
Эволюционные предки сумчатых отделились от плацентарных млекопитающих в юрский период около 160 миллионов лет назад (Mya). [12] Самая ранняя известная окаменелость макропода датируется примерно 11,61–28,4 млн лет назад, либо в миоцене , либо в позднем олигоцене , и была обнаружена в Южной Австралии . К сожалению, окаменелость не удалось идентифицировать дальше семейства. Ископаемое из Квинсленда вида, похожего на Hadronomas, датируется примерно 5,33–11,61 млн лет назад, попадая в поздний миоцен или ранний плиоцен . Самые ранние полностью идентифицируемые окаменелости датируются примерно 5,33 млн лет назад. [13]
Список существующих видов основан на Третьем издании Wilson & Reeder's Mammal Species of the World (2005), за исключением случаев, когда База данных разнообразия млекопитающих и МСОП согласны с изменением. Два ныне живущих подсемейства в семействе Macropodidae — это Lagostrophinae, представленные единственным видом, полосатым зайцем-валлаби , и остальные, которые составляют подсемейство Macropodinae (67 видов).