stringtranslate.com

Португальский военный корабль

Португальский военный корабль ( Physalia physalis ), также известный как военный корабль [6] или синяя бутылочка , [7] — морское гидрозойное животное, обитающее в Атлантическом и Индийском океанах. Считается, что это тот же вид, что и тихоокеанский военный корабль или синяя бутылочка , обитающая в основном в Тихом океане. [8] Португальский военный корабль — единственный вид рода Physalia , который, в свою очередь, является единственным родом семейства Physaliidae . [9]

Португальский военный корабль — яркий представитель нейстона , сообщества организмов, живущих на поверхности океана. У него есть многочисленные ядовитые микроскопические нематоцисты , которые вызывают болезненные укусы, достаточно сильные, чтобы убить рыбу, и, как известно, иногда убивают людей. Хотя внешне португальский военный корабль напоминает медузу , на самом деле это сифонофор . Как и все сифонофоры, это колониальный организм , состоящий из множества более мелких единиц, называемых зооидами . [10] Все зооиды в колонии генетически идентичны, но выполняют специализированные функции, такие как кормление и размножение, и вместе позволяют колонии действовать как единая особь.

Обзор

Сифонофор Physalia physalis , широко известный как португальский военный корабль, является одним из наиболее заметных, но плохо изученных представителей нейстона. [10] Нейстон — это плавучее сообщество океанических организмов, обитающих на границе раздела воды и воздуха . Это сообщество подвержено уникальному набору условий окружающей среды, включая длительное воздействие интенсивного ультрафиолетового света , риск высыхания , а также бурное море и волнения. [11] Несмотря на их толерантность к экстремальным условиям окружающей среды и очень большой размер этой среды обитания, которая составляет 71% поверхности Земли и почти в три раза превышает площадь всех наземных сред обитания, очень мало известно об организмах, составляющих это узкоспециализированное полифилетическое сообщество. [12] [10]

Португальский военный корабль удачно назван в честь военного корабля: он использует часть увеличенного поплавка, наполненного угарным газом и воздухом, в качестве паруса, чтобы путешествовать по ветру на тысячи миль, волоча за собой длинные щупальца, которые наносят смертельный ядовитый укус рыбе. . [13] [14] Эта способность плавать в сочетании с болезненным укусом и жизненным циклом с сезонным цветением приводит к периодическим массовым выбросам на берег и случайным отравлениям людей, что делает P. physalis самым печально известным сифонофором. [12] [10]

Развитие, морфология и организация колоний P. physalis сильно отличаются от всех других сифонофоров. [10] Сифонофоры — относительно малоизученная группа колониальных гидрозойных растений . Колонии состоят из функционально специализированных тел (называемых зооидами ), гомологичных свободноживущим особям. Большинство видов являются планктонными и встречаются на большинстве глубин от глубокого моря до поверхности океана. [15] [16] [17] Они хрупкие, и их трудно собрать неповрежденными, и их необходимо собирать с помощью погружного аппарата с дистанционным управлением , вручную во время дайвинга в открытой воде или в регионах с локализованными апвеллингами . [18] [19] Однако Physalia physalis является наиболее доступным, заметным и надежным сифонофором, и поэтому об этом виде было написано много, включая химический состав его поплавка, яда (особенно отравления), возникновения и распределение. [12] [20] [21] [22] [23] [24] [25 ] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [ чрезмерное цитирование ] Однако меньше исследований было проведено подробный обзор структуры P. physalis , включая развитие, гистологию основных зооидов и более широкое описание расположения колоний. [32] [33] [34] [35] Эти исследования обеспечивают важную основу для понимания морфологии, клеточной анатомии и развития этого вида neustonis. Может быть трудно понять морфологию, рост и развитие P. physalis в контексте разнообразия сифонофоров, поскольку колония состоит из очень трехмерных ветвящихся структур и развивается совсем не так, как все другие сифонофоры. [10]

Синяя бутылочка напоминает медузу, но на самом деле представляет собой сифонофор, колониальный организм, состоящий из мелких отдельных животных, называемых зооидами . [36] В настоящее время идентифицировано 7 зооидов, подпадающих под четыре основные классификации, каждая из которых зависит от выживания и выполнения различных функций, таких как пищеварение (гастрозооиды), размножение (гонозооиды) и охота (дактилозооиды). Последний зооид, пневматофор, представляет собой заполненный газом поплавок или мешок, который поддерживает другие зооиды и действует как парус, поэтому синяя бутылочка прикована к поверхности океана, перемещаясь по милости ветра, волн и морских течений. Длинные щупальца синей бутылки свисают под поплавком, когда они дрейфуют, ловя добычу, чтобы ее ужалить и утащить к пищеварительным зооидам. [36] [37]

Этот вид встречается во всем Мировом океане, в тропических, субтропических и (иногда) умеренных регионах. [10] [37]

Таксономия

Синяя бутылочка, тихоокеанский военный корабль или индо-тихоокеанский португальский военный корабль, отличающийся меньшим поплавком и одним длинным рыболовным щупальцем, первоначально считался отдельным видом того же рода ( P. utriculus ). В 2007 году это название было синонимом P. physalis , и теперь оно считается региональной формой того же вида. [38] [39]

Этимология

Название происходит от сходства животного с парусным военным кораблем, португальским военным кораблем (каравелла ок .  1500 г.).

Название «военный человек» происходит от «военного корабля» , парусного военного корабля, [40] и сходства животного с португальской версией (каравеллой ) на всех парусах. [41] [5] [6]

Анатомия и психология

Анатомия колонии Physalia physalis [10] с описанием функций каждого зооида.

Как и все сифонофоры, португальский военный корабль является колониальным : каждый военный корабль состоит из множества более мелких единиц ( зооидов ), которые свисают группами из-под большой, наполненной газом структуры, называемой пневматофором. [42] Новые зооиды добавляются путем почкования по мере роста колонии. На военном корабле было описано до семи различных видов зооидов: три медузоидного типа (гонофоры, нектофоры и рудиментарные нектофоры) и четыре полипоидного типа ( свободные гастрозооиды , зооиды с щупальцами, гонозооиды и гонопальпоны). ). [43] Однако наименование и классификация зооидов различаются у разных авторов, и большая часть эмбриональных и эволюционных взаимоотношений зооидов остается неясной. [10]

Пневматофор , или пузырь, — самая заметная часть военного корабля. Он полупрозрачный и окрашен в синий, фиолетовый, розовый или лиловый цвет , может иметь длину от 9 до 30 см (от 3,5 до 11,8 дюйма) и возвышаться над водой на высоту до 15 см (6 дюймов). Пневматофор действует как плавучее устройство и как парус для колонии, позволяя колонии двигаться при преобладающем ветре. [10] [42] Газ в пневматофоре состоит частично из угарного газа (0,5–13%), который активно вырабатывается животным, и частично из атмосферных газов (азота, кислорода и благородных газов), которые диффундируют из окружающего воздуха. [44] В случае нападения с поверхности пневматофор может сдуться, что позволит колонии временно погрузиться под воду. [45]

Колония охотится и питается за счет сотрудничества двух типов зооидов: гастрозооидов и зооидов с щупальцами, известных как дактилозооиды [10] или щупальцевые пальпоны . Дактилозооиды оснащены щупальцами, длина которых обычно составляет около 10 м (30 футов), но может достигать и более 30 м (100 футов). [46] [47] Каждое щупальце несет крошечные, спиральные, нитевидные структуры, называемые нематоцистами . Нематоцисты вызывают срабатывание и вводят яд при контакте, жаля, парализуя и убивая взрослых или личинок кальмаров и рыб. Большие группы португальских военных кораблей, иногда более 1000 особей, могут истощить рыбные запасы. [43] [45] Сокращение щупалец тянет добычу вверх, в зону действия гастрозооидов, пищеварительных зооидов. Гастрозооиды окружают и переваривают пищу, выделяя ферменты . P. physalis обычно имеет несколько жалящих щупалец, но региональная форма (ранее известная как отдельный вид, P. utriculus ) имеет только одно жалящее щупальце.

Основные репродуктивные зооиды — гонофоры — расположены на ветвящихся структурах, называемых гонодендрами. Гонофоры производят сперму или яйцеклетки (см. жизненный цикл). Помимо гонофоров, каждый гонодендрон также содержит несколько других типов специализированных зооидов: гонозооиды (которые являются дополнительными гастрозооидами), нектофоры (которые, как предполагается, позволяют плавать отделенным гонодендрам) и рудиментарные нектофоры (также называемые желеобразными полипами; их функция заключается в следующем). не понятно). [10]

Колониальность

Военный человек описывается как колониальный организм, потому что отдельные зооиды в колонии эволюционно произошли либо от полипов , либо от медуз , [48] то есть двух основных строений тела книдарий . [49] Оба эти плана тела включают целых особей у неколониальных книдарий (например, медуза — это медуза; актиния — это полип). Все зооиды военного корабля развиваются из одной и той же оплодотворенной яйцеклетки и поэтому генетически идентичны; они остаются физиологически связанными на протяжении всей жизни и, по сути, функционируют как органы в общем теле. Следовательно, португальский военный корабль представляет собой одну особь с экологической точки зрения, но состоит из множества особей с эмбриологической точки зрения. [48]

Распределение

Встречается в основном в тропических и субтропических водах, [50] [51] португальский военный корабль обитает на поверхности океана. Газонаполненный пузырь, или пневматофор, остается на поверхности, а остальная часть погружена в воду. [52] Португальские военные корабли не имеют средств передвижения и двигаются пассивно, движимые ветрами, течениями и приливами.

Ветры могут загнать их в бухты или на пляжи. Часто за обнаружением одного португальского военного корабля следует обнаружение множества других поблизости. [46] Португальский военный корабль хорошо известен любителям пляжного отдыха своими щупальцами и болезненными укусами. [37] Поскольку они могут ужалить, находясь на берегу, обнаружение военного корабля, выброшенного на берег, может привести к закрытию пляжа. [53] [54]

Динамика дрифта

Несмотря на то, что это обычное явление, происхождение военного корабля или синей бутылки до того, как он достиг береговой линии, не совсем понятно, как и то, как он дрейфует по поверхности океана. [37]

Леворукость и праворукость

Для каждого военного корабля или синей бутылки поплавок может быть ориентирован влево или вправо (диморфизм), что считается адаптацией, предотвращающей выбрасывание всей популяции на берег и ее смерть. [55] [56] «Левые» синие ботвы плывут вправо от ветра, а «правые» голубые ботвы плывут влево. Ветер всегда будет толкать два типа синих бутылок в разные стороны, поэтому не более половины популяции будет отброшено к побережью. [55] [56] Региональные популяции португальских военных кораблей могут существенно различаться по размеру поплавка и количеству длинных щупалец, используемых для охоты. Региональная форма, ранее известная как P. utriculus , синяя бутылочка, имеет поплавок, редко превышающий 10 см в длину, и одно длинное охотничье щупальце длиной менее 3 м. Для сравнения, типичный военный корабль имеет поплавок около 15 см, по сообщениям, до 30 см, и несколько охотничьих щупалец, которые в зрелых колониях могут достигать 30 м в полностью выдвинутом состоянии. [10] [37]

Португальский военный корабль имеет несколько асимметричную форму: зооиды колонии свисают не совсем от средней линии пневматофора , а смещены то вправо, то влево от средней линии. В сочетании с скользящим действием щупалец (которые функционируют как морской якорь ) это левостороннее или правостороннее движение заставляет колонию плыть боком относительно ветра примерно на 45 ° в любом направлении. [57] [58] Таким образом, было высказано предположение, что леворукость колоний влияет на военную миграцию, при этом левосторонние или правосторонние колонии потенциально с большей вероятностью будут дрейфовать по определенным соответствующим морским путям. [57] Хотя ранее считалось, что рукасть развивается в результате ветров, которые испытывала колония, на самом деле рукасть появляется на ранних этапах жизни колонии, пока она все еще живет под поверхностью моря. [10]

Математическое моделирование

Поскольку они не умеют плавать, движение военного корабля или синей бутылки можно смоделировать математически, рассчитав действующие на него силы или адвектируя виртуальные частицы в моделях циркуляции океана и атмосферы . Более ранние исследования моделировали движение военного корабля с помощью отслеживания лагранжевых частиц , чтобы объяснить основные события, связанные с выбросом на берег. В 2017 году Феррер и Пастор смогли оценить регион происхождения крупного случая выбрасывания на берег на баскском побережье. [59] Они прогнали лагранжеву модель назад во времени, используя скорость ветра и коэффициент сопротивления ветра в качестве движущих сил движения военного корабля. Они обнаружили, что регионом происхождения был североатлантический субтропический круговорот . [59] В 2015 г. Прието и др. включал как влияние поверхностных течений , так и ветра, чтобы предсказать первоначальное положение колонии до крупных событий, связанных с выбросом на берег в Средиземном море. [60] В этой модели предполагалось, что военный корабль переносился поверхностными течениями, а к эффекту ветра добавлялся гораздо более высокий коэффициент ветрового сопротивления , равный 10 процентам. Аналогично, в 2020 году Headlam et al. использовали наблюдения за выбросами на берег и прибрежные наблюдения, чтобы определить регион происхождения, используя совместное воздействие поверхностных течений и сопротивления ветра, для крупнейшего массового выброса военного корабля на берег на ирландском побережье за ​​более чем 150 лет. [61] [37] В этих более ранних исследованиях использовались численные модели в сочетании с простыми предположениями для расчета дрейфа этого вида, исключая сложную динамику дрейфа. В 2021 году Ли и др. обеспечить параметризацию лагранжевого моделирования синей бутылки, учитывая сходство между синей бутылкой и парусной лодкой . Это позволило им рассчитать гидродинамические и аэродинамические силы, действующие на бутылку, и использовать условие равновесия для создания обобщенной модели для расчета скорости дрейфа и курса синей бутылки при любых условиях ветра и океанских течений. [37]

Экология

Хищники и добыча

Португальский военный корабль — хищник . [46] Используя свои ядовитые щупальца, военный корабль ловит и парализует свою добычу, «наматывая» ее внутрь к пищеварительным полипам. Обычно он питается мелкой взрослой рыбой и мальками рыб (молодь рыб), а иногда и зоопланктоном , креветками и другими мелкими ракообразными. [62]

Рыба-военный корабль

У организма мало собственных хищников; Одним из примеров является головастая черепаха , которая питается португальским военным кораблем как обычная часть своего рациона. [63] Кожа черепахи, включая язык и горло, слишком толстая, чтобы укусы могли проникнуть в нее. Кроме того, синий морской слизень Glaucus atlanticus специализируется на питании португальским военным кораблем [64] , как и фиолетовая улитка Janthina janthina . [65] Диета океанской солнечной рыбы , которая когда-то считалась состоящей в основном из медуз, включает в себя множество видов, одним из таких примеров является португальский военный корабль. [66] [67]

Осьминог -одеяло невосприимчив к яду португальского военного корабля; Было замечено, что молодые особи носят сломанные щупальца военного корабля, [68] которые самцы и неполовозрелые самки отрывают и используют в наступательных и оборонительных целях. [69]

Военная рыба Nomeus gronoviiдрейфующая рыба , обитающая в Атлантическом , Тихом и Индийском океанах . Он примечателен своей способностью жить в смертоносных щупальцах португальского военного корабля, щупальцами и гонадами которого он питается. Вместо того, чтобы использовать слизь для предотвращения выстреливания нематоцист , как это видно у некоторых рыб-клоунов , укрывающихся среди актиний , рыба, по-видимому, использует очень ловкое плавание, чтобы физически избежать щупалец. [70] [71] У рыбы очень большое количество позвонков (41), что может повысить ее ловкость [71] и в первую очередь использует грудные плавники для плавания — особенность рыб, которые специализируются на маневрировании в ограниченном пространстве. У него также сложная конструкция кожи и по крайней мере одно антитело к токсинам военного корабля. [71] Хотя эта рыба кажется в 10 раз более устойчивой к токсину, чем другие рыбы, ее могут ужалить дактилозоиды (большие щупальца), которых она активно избегает. [70] Меньшие гонозуиды, похоже, не жалят рыбу, и, как сообщается, рыба часто «грызет» эти щупальца. [70]

Комменсализм и симбиоз

Португальский военный корабль часто встречается с множеством других морских рыб, включая желтого джека . Эти рыбы получают укрытие от хищников, обеспечиваемое жалящими щупальцами, а для португальского военного корабля присутствие этих видов может привлечь другую рыбу в пищу. [72]

Жизненный цикл

Жизненный цикл португальского военного корабля. [10] Зрелая Physalia physalis изображена плавающей на поверхности океана, тогда как раннее развитие, как полагают, происходит на неизвестной глубине под поверхностью океана. Считается, что гонодендры выходят из колонии, когда созревают. Стадии яйца и личинки планулы не наблюдались.

Особи боевых кораблей раздельнополы , то есть в каждой колонии есть либо самцы, либо самки. [42] [10] Гонофоры, производящие либо сперму, либо яйцеклетки (в зависимости от пола колонии), сидят на древовидной структуре, называемой гонодендроном, которая, как полагают, выпадает из колонии во время размножения. [10] Спаривание происходит в основном осенью, когда яйца и сперма выбрасываются из гонофоров в воду. [42] Поскольку ни оплодотворение, ни раннее развитие непосредственно не наблюдались в дикой природе, пока неизвестно, на какой глубине они происходят. [10]

Оплодотворенное яйцо военного корабля развивается в личинку , которая по мере роста откладывает новые зооиды, постепенно образуя новую колонию. Первоначально это развитие происходит под водой и было реконструировано путем сравнения личинок разных стадий, собранных в море. [10] Первые две структуры, которые появятся, - это пневматофор (парус) и одиночный зооид, питающийся рано, называемый протозооидом; позже добавляются гастрозооиды и зооиды с щупальцами. В конце концов, растущий пневматофор становится достаточно плавучим, чтобы нести незрелую колонию на поверхность воды. [10]

Яд

Военный корабль выброшен на берег в Бразилии

Жалящие, наполненные ядом нематоцисты в щупальцах португальского военного корабля могут парализовать мелкую рыбу и другую добычу. [30] Оторванные щупальца и мертвые особи (в том числе те, которые выбрасывает на берег) могут жалить так же болезненно, как и живые организмы в воде, и могут сохранять свою активность в течение нескольких часов или даже дней после гибели организма или отделения щупальце. [73]

Укусы обычно причиняют людям сильную боль, оставляя на коже красные рубцы, похожие на плети, которые обычно сохраняются в течение двух или трех дней после первого укуса. Боль обычно утихает примерно через один-три часа (в зависимости от биологии жертвы). Однако яд может попасть в лимфатические узлы и вызвать симптомы, имитирующие аллергическую реакцию, включая отек гортани , закупорку дыхательных путей, сердечную недостаточность и неспособность дышать. Другие симптомы могут включать лихорадку и шок, а в некоторых крайних случаях даже смерть [74] , хотя это случается крайне редко. Медицинская помощь тем, кто подвергся воздействию большого количества щупалец, может потребоваться для облегчения боли или открытия дыхательных путей, если боль становится мучительной или длится более трех часов или если дыхание становится затрудненным. Случаи, когда укусы полностью охватывают туловище маленького ребенка, могут оказаться смертельными. [75]

Каждое лето этот вид ответственен за до 10 000 укусов человека в Австралии, особенно на восточном побережье, а некоторые другие происходят у берегов Южной и Западной Австралии . [76]

Лечение укусов

Укусы португальского военного корабля могут привести к тяжелому дерматиту, характеризующемуся длинными, тонкими, открытыми ранами, напоминающими раны, нанесенные кнутом. [77] Они вызваны не каким-либо ударом или режущим действием, а раздражающими уртикариогенными веществами в щупальцах. [78] [79]

В 2017 году было обнаружено, что наиболее эффективным полоскание уксусом ( уксусная кислота , кислотность 5%) (необратимо подавляющее выделение книдоцитов ) с последующим применением тепла, воды или горячего компресса при 45 °C (113 °F) в течение 45 минут. Лечение, а полоскание морской водой, холодными компрессами, мочой, пищевой содой, кремом для бритья, мылом, лимонным соком, алкоголем, медицинским спиртом и колой вызовет выделение большего количества яда. [80]

В 2009 году отдельные исследования показали, что у некоторых людей обливание уксусом может увеличить доставку токсинов и ухудшить симптомы. [81] [82] В 1988 году утверждалось, что уксус провоцирует кровотечение при использовании при менее сильных укусах книдоцитов более мелких видов. [83]

Галерея

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ламарк, JB (1801). Система животных без позвонков. Париж, Франция: автор и Детервиль. стр. 355–356. Архивировано из оригинала 7 июня 2023 г. Получено 7 июня 2023 г. - через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  2. ^ Брандт, Иоганн Фридрих (1834–1835). «Prodromusscriptionis Animalium ab H. Mertensio in orbis terrarumcircumnavigatione observatorum. Fascic. I., Polypos, Acalephas Discophoras et Siphonophoras, nec non Echinodermata continens». Recueil Actes des séances publiques de l'Acadademie Imperiale des Science de St. Pétersbourg 1834 : 201–275. Архивировано из оригинала 7 июня 2023 г. Получено 7 июня 2023 г. - через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  3. ^ Шухерт, П. (2019). «Физалииды Брандт, 1835». Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 27 октября 2018 года . Проверено 11 марта 2019 г.
  4. ^ Шухерт, П. (2019). «Физалия Ламарка, 1801». Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 14 марта 2016 года . Проверено 11 марта 2019 г.
  5. ^ Аб Шухерт, П. (2019). «Physalia physalis (Линней, 1758)». Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт. Архивировано из оригинала 27 июля 2018 года . Проверено 11 марта 2019 г.
  6. ^ ab "Португальский военный корабль" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  7. ^ "Синяя бутылочка". Австралийский музей . Проверено 23 января 2024 г.
  8. ^ "Информационный бюллетень Bluebottle" . Западно-Австралийский музей. Архивировано из оригинала 21 марта 2015 года . Проверено 12 августа 2015 г.
  9. ^ "WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Физалия Ламарка, 1801" . www.marinespecies.org . Архивировано из оригинала 12 января 2022 г. Проверено 24 октября 2021 г.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrst Манро, Катриона; Вуэ, Зер; Берингер, Ричард Р.; Данн, Кейси В. (октябрь 2019 г.). «Морфология и развитие португальского военного человека Physalia physalis». Научные отчеты . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 9 (1): 15522. Бибкод : 2019НатСР...915522М. дои : 10.1038/s41598-019-51842-1. ISSN  2045-2322. ПМК 6820529 . ПМИД  31664071.  Материал и измененный материал были скопированы из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  11. ^ Зайцев Ю., Лисс П. (1997). «Нейстон морей и океанов». В Дуче Р. (ред.). Поверхность моря и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-01745-9. ОКЛК  847978750.
  12. ^ abc Прието, Л.; Макиас, Д.; Пелиз, А.; Руис, Дж. (2015). «Португальский военный корабль (Physalia physalis) в Средиземноморье: постоянное вторжение или случайное появление?». Научные отчеты . 5 : 11545. Бибкод : 2015NatSR...511545P. дои : 10.1038/srep11545. ПМЦ 4480229 . ПМИД  26108978. 
  13. ^ Кларк, FE; Лейн, CE (1961). «Состав плавающих газов Physalia physalis». Экспериментальная биология и медицина . 107 (3): 673–674. дои : 10.3181/00379727-107-26724. PMID  13693830. S2CID  2687386.
  14. ^ Иосилевский, Г.; Вейс, Д. (2009). «Гидродинамика плавания португальского военного корабля Physalia physalis». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (36): 613–626. дои : 10.1098/rsif.2008.0457. ПМК 2696138 . ПМИД  19091687. 
  15. ^ Mapstone, Джиллиан М. (2014). «Глобальное разнообразие и обзор сифонофоров (Cnidaria: Hydrozoa)». ПЛОС ОДИН . 9 (2): e87737. Бибкод : 2014PLoSO...987737M. дои : 10.1371/journal.pone.0087737 . ПМЦ 3916360 . ПМИД  24516560. 
  16. ^ Манро, Катриона; Зиберт, Стефан; Сапата, Фелипе; Хоуисон, Марк; Дамиан-Серрано, Алехандро; Черч, Сэмюэл Х.; Гетц, Фрейя Э.; Пью, Филип Р.; Хэддок, Стивен HD; Данн, Кейси В. (2018). «Улучшенное филогенетическое разрешение внутри Siphonophora (Cnidaria) с последствиями для эволюции признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 823–833. doi :10.1016/j.ympev.2018.06.030. ПМК 6064665 . ПМИД  29940256. 
  17. ^ Пью, PR (1984). «Суточная миграция и распространение в мезопелагическом сообществе Северо-Восточной Атлантики. 7. Сифонофоры». Прогресс в океанографии . 13 (3–4): 461–489. Бибкод : 1984PrOce..13..461P. дои : 10.1016/0079-6611(84)90016-8.
  18. ^ Данн, Кейси В.; Пью, Филип Р.; Хэддок, Стивен HD (2005). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с последствиями для эволюции функциональной специализации». Систематическая биология . 54 (6): 916–935. дои : 10.1080/10635150500354837. ПМИД  16338764.
  19. ^ Макки, ГО; Пью, PR; Перселл, Дж. Э. (1988). Сифонофорная биология . Достижения морской биологии. Том. 24. С. 97–262. дои : 10.1016/S0065-2881(08)60074-7. ISBN 9780120261246.
  20. ^ Арайя, Хуан Франциско; Алиага, Хуан Антонио; Арайя, Марта Эстер (2016). «О распространении Physalia physalis (Hydrozoa: Physaliidae) в Чили». Морское биоразнообразие . 46 (3): 731–735. дои : 10.1007/s12526-015-0417-6. S2CID  2646975.
  21. ^ Коупленд, Д. Юджин (1968). «Тонкая структура ткани, секретирующей угарный газ, на плавучем португальском военном корабле (Physalia physalis L.)». Биологический бюллетень . 135 (3): 486–500. дои : 10.2307/1539711. JSTOR  1539711. Архивировано из оригинала 15 декабря 2021 г. Проверено 15 декабря 2021 г.
  22. ^ Херринг, Питер Дж. (1971). «Билипротеиновая окраска Physalia physalis». Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Сравнительная биохимия . 39 (4): 739–746. дои : 10.1016/0305-0491(71)90099-X.
  23. ^ Лейн, Чарльз Э. (2006). «Токсин нематоцист физалии». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 90 (3): 742–750. doi :10.1111/j.1749-6632.1960.tb26418.x. PMID  13758711. S2CID  44654850.
  24. ^ Лаример, Джеймс Л.; Эшби, Эберт А. (1962). «Плавающие газы, выделение газа и тканевое дыхание португальского военного корабля Физалия». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 60 : 41–47. дои : 10.1002/jcp.1030600106.
  25. ^ Тоттон, АК; Макки, ГО (1956). «Диморфизм португальского военного корабля». Природа . 177 (4502): 290. Бибкод : 1956Natur.177..290T. дои : 10.1038/177290b0. S2CID  4296257.
  26. ^ Уилсон, Дуглас П. (1947). «Португальский военный корабль Physalia Physalis L. в Британских и прилегающих морях» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 27 (1): 139–172. дои : 10.1017/s0025315400014156. PMID  18919646. S2CID  28767812. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. Проверено 15 декабря 2021 г.
  27. ^ Виттенберг, Джонатан Б. (1960). «Источник угарного газа на плавучем португальском военном корабле Physalia Physalis L». Журнал экспериментальной биологии . 37 (4): 698–705. дои : 10.1242/jeb.37.4.698.
  28. ^ Виттенберг, JB; Норонья, Дж. М.; Сильверман, М. (1962). «Производные фолиевой кислоты в газовой железе Physalia physalis L». Биохимический журнал . 85 (1): 9–15. дои : 10.1042/bj0850009. ПМК 1243904 . ПМИД  14001411. 
  29. ^ Вудкок, AH (1956). «Диморфизм португальского военного корабля». Природа . 178 (4527): 253–255. Бибкод : 1956Natur.178..253W. дои : 10.1038/178253a0. S2CID  4297968.
  30. ^ Аб Янагихара, Анхель А. (2002). «Ультраструктура нематоцист из рыболовного щупальца гавайской ботвы Physalia utriculus (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophora)». Гидробиология . 489 : 139–150. дои : 10.1023/А: 1023272519668. S2CID  603421.
  31. ^ Янагихара, Анхель А.; Куроива, Джанель М.Ю.; Оливер, Луиза М.; Кункель, Деннис Д. (декабрь 2002 г.). «Ультраструктура нематоцист из рыболовного щупальца гавайской ботвы Physalia utriculus (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophora)» (PDF) . Гидробиология . 489 (1–3): 139–150. дои : 10.1023/А: 1023272519668. S2CID  603421. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г.
  32. ^ Барди, Дж. и Маркес, AC (2007) «Таксономическое переописание португальского военного корабля Physalia physalis (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophorae, Cystonectae) из Бразилии». Ихерингия сер. Зоол . 97 : 425–433
  33. ^ Mackie, GO (1960) «Исследования Physalia physalis (L.). Часть 2. Поведение и гистология». Отчеты об открытиях . 30 : 371–407.
  34. ^ Окада, Ю.К. (1932) «Постэмбриональное развитие Pacifique de la Physalie». Память Колл. наук. Киото Имп. ун-та, сер. Б, Биол , 8 : 1–27.
  35. ^ Тоттон, А.К. (1960) «Исследования Physalia physalis (L.). Часть 1. Естественная история и морфология». Отчеты об открытиях , 30 : 301–368.
  36. ^ Аб Тоттон, А. и Маки, Г. (1960) «Исследования Physalia physalis», Discovery Reports , 30 : 301–407.
  37. ^ abcdefgh Ли, Дэниел; Шеффер, Амандин; Грускамп, Сьерд (октябрь 2021 г.). «Динамика дрейфа синей бутылки (Physalia physalis)». Наука об океане . Коперник ГмбХ. 17 (5): 1341–1351. Бибкод : 2021OcSci..17.1341L. дои : 10.5194/os-17-1341-2021 . ISSN  1812-0792. S2CID  244189437. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  38. ^ Барди, Дж.; Маркес, AC (2007). «Таксономическое переописание португальского военного корабля Physalia physalis (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophorae, Cystonectae) из Бразилии». Иерингия. Серия Зоология . 97 (4): 425–433. дои : 10.1590/S0073-47212007000400011 .
  39. ^ Шухерт, П. (2022). «Мировая база данных Hydrozoa. Physalia utriculus (Gmelin, 1788)». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 1 марта 2022 г.
  40. ^ Грин, Томас Ф. (1998). Морские науки: морская биология и океанография . Публикации школы Амско. ISBN 978-0-87720-071-0. учебник средней школы
  41. Миллуорд, Дэвид (8 сентября 2012 г.). «Рост количества военных, выброшенных на берег» . «Дейли телеграф» . Архивировано из оригинала 31 октября 2012 г. Проверено 7 сентября 2012 г.
  42. ^ abcd «Physalia physalis, португальский военный корабль». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 13 февраля 2021 года . Проверено 10 февраля 2021 г.
  43. ^ аб Барди, Джулиана; Маркес, Антонио С (2007). «Таксономическое переописание португальского военного корабля Physalia physalis (Cnidaria, Hydrozoa, Siphonophorae, Cystonectae) из Бразилии» (PDF) . Иерингия, сер. Зоол . Бразилия: Фонд Zoobotânica do Rio Grande do Sul. 97 (4): 425–433. дои : 10.1590/S0073-47212007000400011 . ISSN  1678-4766. Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 г.
  44. ^ Виттенберг, Джонатан Б. (12 января 1960). «Источник угарного газа на плавучем португальском военном корабле Physalia physalis L» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 37 (4): 698–705. дои : 10.1242/jeb.37.4.698. ISSN  0022-0949. Архивировано из оригинала (PDF) 4 августа 2016 г. Проверено 12 февраля 2013 г.
  45. ^ ab "Португальский военный корабль". Животные National Geographic . Национальная география . 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 6 марта 2021 г. Проверено 8 марта 2021 г.
  46. ^ abc "Португальский военный корабль". Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Проверено 13 июня 2008 г.
  47. ^ НОАА (27 июля 2015 г.). «Что такое португальский военный корабль?». Национальная океаническая служба . Архивировано из оригинала 22 февраля 2016 года . Проверено 8 февраля 2016 г. Обновлено 10 октября 2017 г.
  48. ^ Аб Данн, Кейси. «Колониальная организация». Сифонофоры . Архивировано из оригинала 23 апреля 2021 года . Проверено 10 февраля 2021 г.
  49. ^ Махальски, Брюс. «Формы тела полипов и медуз». Те Ара, Энциклопедия Новой Зеландии . Манату Таонга/Министерство культуры и наследия, Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 7 марта 2021 года . Проверено 10 февраля 2021 г.
  50. ^ «Что такое португальский военный корабль?». НОАА. Архивировано из оригинала 15 августа 2020 года . Проверено 17 августа 2020 г.
  51. ^ "Португальский военный корабль" . britishseafishing.co.uk. 24 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 4 декабря 2020 г. . Проверено 17 августа 2020 г.
  52. ^ Кларк, FE; CE Лейн (1961). «Состав плавающих газов Physalia physalis». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 107 (3): 673–674. дои : 10.3181/00379727-107-26724. PMID  13693830. S2CID  2687386.
  53. ^ «Вымывание опасных медуз» . Новости BBC . 18 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. Проверено 7 сентября 2011 г./
  54. ^ "Военный корабль замечен вдоль побережья Корнуолла и Уэльса" . Би-би-си. 12 сентября 2017 года. Архивировано из оригинала 5 марта 2018 года . Проверено 20 июля 2018 г.
  55. ^ Аб Тоттон, А. и Маки, Г. (1960) «Исследования Physalia physalis», Discovery Reports , 30 : 301–40.
  56. ^ ab Вудкок, AH (1944) «Теория движения поверхностных вод, выведенная на основе вызванного ветром движения физалий», J. Marine Res. , 5 : 196–205.
  57. ^ аб Вудкок, AH (1956). «Диморфизм португальского военного корабля». Природа . 178 (4527): 253–255. Бибкод : 1956Natur.178..253W. дои : 10.1038/178253a0. S2CID  4297968. Архивировано из оригинала 15 декабря 2021 г. Проверено 10 февраля 2021 г.
  58. ^ Иосилевский, Г.; Вейс, Д. (2009). «Гидродинамика плавания португальского военного корабля Physalia physalis». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (36): 613–626. дои : 10.1098/rsif.2008.0457. ПМК 2696138 . ПМИД  19091687. 
  59. ^ Аб Феррер, Луис; Пастор Ане (2017). «Португальский военный корабль: Унесенные ветром». Региональные исследования в области морских наук . 14 : 53–62. Бибкод : 2017RSMS...14...53F. doi :10.1016/j.rsma.2017.05.004.
  60. ^ Прието, Л.; Масиас, Д.; Пелиз, А.; Руис, Дж. (25 июня 2015 г.). «Португальский военный корабль (Physalia physalis) в Средиземноморье: постоянное вторжение или случайное появление?». Научные отчеты . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 5 (1): 11545. Бибкод : 2015НатСР...511545П. дои : 10.1038/srep11545. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4480229 . PMID  26108978. S2CID  8456129. 
  61. ^ Хедлам, Жасмин Л.; Лайонс, Киран; Кенни, Джон; Ленихан, Имонн С.; Куигли, Деклан Т.Г.; Помогает, Уильям; Дюгон, Мишель М.; Дойл, Томас К. (2020). «Информация о происхождении и траекториях дрейфа португальского военного корабля (Physalia physalis) над шельфом Кельтского моря». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 246 : 107033. Бибкод : 2020ECSS..24607033H. doi : 10.1016/j.ecss.2020.107033. S2CID  224908448.
  62. ^ "Physalia physalis (Португальский военный корабль)" . Сеть разнообразия животных . Архивировано из оригинала 13 февраля 2021 г. Проверено 10 февраля 2021 г.
  63. ^ Броди, Эдмунд Д. младший (1989). Ядовитые животные: 300 животных в полном цвете . Золотая Пресса. ISBN 978-0-307-24074-3.
  64. ^ Скокки, Карла; Вуд, Джеймс Б. «Glaucus atlanticus, Голубой океанский слизень». Thecephalopodpage.org. Архивировано из оригинала 5 октября 2017 г. Проверено 7 декабря 2009 г.
  65. ^ Моррисон, Сью; Сторри, Энн (1999). Чудеса западных вод: морская жизнь юго-западной Австралии . СПОКОЙСТВИЕ . п. 68. ИСБН 978-0-7309-6894-8.
  66. ^ Соуза, Лара Л.; Ксавье, Ракель; Коста, Ваня; Хамфрис, Николас Э.; Труман, Клайв; Роза, Руи; Симс, Дэвид В.; Кейруш, Нуно (4 июля 2016 г.). «Штрих-код ДНК определяет космополитическую диету океанской солнечной рыбы». Научные отчеты . 6 (1): 28762. Бибкод : 2016NatSR...628762S. дои : 10.1038/srep28762. ПМЦ 4931451 . ПМИД  27373803. 
  67. ^ «Португальский военный корабль», Oceana.org , Oceana, заархивировано из оригинала 3 апреля 2017 г. , получено 2 апреля 2017 г.
  68. ^ "Тремоктопус". Tolweb.org. Архивировано из оригинала 29 июля 2009 г. Проверено 7 декабря 2009 г.
  69. ^ Джонс, EC (1963). « Tremoctopus violaceus использует щупальца физалии в качестве оружия». Наука . 139 (3556): 764–766. Бибкод : 1963Sci...139..764J. дои : 10.1126/science.139.3556.764. PMID  17829125. S2CID  40186769.
  70. ^ abc Дженкинс, Роберт Л. (10 февраля 1983 г.). «Наблюдения за комменсальными отношениями Nomeus gronovii с Physalia physalis». Копейя . 1983 (1): 250–252. дои : 10.2307/1444723. JSTOR  1444723. Архивировано из оригинала 22 октября 2022 года . Проверено 22 октября 2022 г.
  71. ^ abc Purcell, Дженнифер Э.; Арай, Мэри Н. (2001). «Взаимодействие пелагических книдарий и гребневиков с рыбами: обзор». Гидробиология . 451 (1/3): 27–44. дои : 10.1023/А: 1011883905394. S2CID  31059411. Архивировано из оригинала 22 октября 2022 года . Проверено 22 октября 2022 г.PDF
  72. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс .
  73. ^ Ауэрбах, Пол С. (декабрь 1997 г.). «Отравления медуз и родственных видов». Дж Эмерг Нурс . 23 (6): 555–565. дои : 10.1016/S0099-1767(97)90269-5 . ПМИД  9460392.
  74. ^ Штейн, Марк Р.; Марраччини, Джон В.; Ротшильд, Нил Э.; Бернетт, Джозеф В. (март 1989 г.). «Смертельное отравление португальским военным кораблем ( Physalia physalis )». Энн Эмерг Мед . 18 (3): 312–315. дои : 10.1016/S0196-0644(89)80421-4. ПМИД  2564268.
  75. ^ Ричард А. Клинчи (1996). Дайв-первый ответчик. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 19. ISBN 978-0-8016-7525-6. Архивировано из оригинала 17 февраля 2017 г. Проверено 3 ноября 2016 г.
  76. ^ Феннер, Питер Дж.; Уильямсон, Джон А. (декабрь 1996 г.). «Смерть во всем мире и серьезные отравления от укусов медуз». Медицинский журнал Австралии . 165 (11–12): 658–661. doi :10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. ISSN  0025-729X. PMID  8985452. S2CID  45032896. В Австралии, особенно на восточном побережье, каждое лето происходит до 10 000 укусов только синей ботвы ( Physalia spp.), а также других укусов «волосатой медузы» ( Cyanea ) и «жира» ( Катостиль ). Обычные жала в Южной и Западной Австралии включают голубую бутылку, а также кубозоа с четырьмя щупальцами или коробчатую медузу , «джимбл» ( Carybdea rastoni ) .
  77. ^ «Коллекция изображений: Укусы и заражения: 26. Фотография португальского военного укуса». www.medicinenet.com . MedicineNet Inc. Архивировано из оригинала 3 июня 2018 г. Проверено 13 июня 2014 г. Жало португальского военного корабля. Одним из наиболее болезненных последствий для кожи является последствие нападения океанических гидрозоанов, известных как португальские военные корабли, которые поражают своими размерами, ярким цветом и способностью вызывать волдыри. У них есть небольшой поплавок, который поддерживает их на плаву и с которого свисают длинные щупальца. В результате обхвата этих щупалец образуются линейные полосы, похожие на хлыстовые травмы, вызванные не силой их укуса, а отложением протеолитических ядов, уртикариогенных и раздражающих веществ.
  78. ^ Джеймс, Уильям Д.; Бергер, Тимоти Г.; Элстон, Дирк М.; Одом, Ричард Б. (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Сондерс Эльзевир. п. 429. ИСБН 978-0-7216-2921-6.
  79. ^ Рапини, Рональд П.; Болонья, Жан Л.; Хориццо, Джозеф Л. (2007). Дерматология: Набор из 2 томов . Сент-Луис: Мосби. ISBN 978-1-4160-2999-1.
  80. ^ * Уилкокс, Кристи; Хедлам, Жасмин; Дойл, Томас; Янагихара, Ангел (26 апреля 2017 г.). «Оценка эффективности мер первой помощи при отравлении Physalia sp. с использованием моделей на основе раствора и агарозы крови». Токсины . 9 (5): 149. doi : 10.3390/toxins9050149 . ПМЦ 5450697 . ПМИД  28445412. Значок открытого доступа
    • Льюис, Эми (9 мая 2017 г.). «Какое лучшее противоядие от укуса медузы? (Подсказка: это не моча)». хранитель . Архивировано из оригинала 22 октября 2022 года . Проверено 22 октября 2022 г.
    • Ёсимото, CM; Янагихара, А.А. (май – июнь 2002 г.). «Цидарийные (кишечнокишечные) отравления на Гавайях улучшаются после применения тепла». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 96 (3): 300–303. дои : 10.1016/s0035-9203(02)90105-7. PMID  12174784. Архивировано из оригинала 03 апреля 2019 г. Проверено 3 апреля 2019 г.
    • Лотен, Конрад; Стоукс, Барри; Уорсли, Дэвид; Сеймур, Джейми Э.; Цзян, Саймон; Исбистер, Джеффри К. (3 апреля 2006 г.). «Рандомизированное контролируемое исследование погружения в горячую воду (45 ° C) по сравнению с пакетами со льдом для облегчения боли при укусах синих бутылок» (PDF) . Медицинский журнал Австралии . 184 (7): 329–333. doi :10.5694/j.1326-5377.2006.tb00265.x. PMID  16584366. S2CID  14684627. Архивировано из оригинала (PDF) 03 апреля 2019 г.
    • Уорд, Николас Т.; Даррак, Майкл А.; Томашевский, Кристиан; Кларк, Ричард Ф. (октябрь 2012 г.). «Доказательное лечение укусов медуз в Северной Америке и на Гавайях» (PDF) . Анналы неотложной медицины . 60 (4): 399–414. doi :10.1016/j.annemergmed.2012.04.010. PMID  22677532. Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2022 года . Проверено 22 октября 2022 г.
    • «Ученые SOEST тщательно изучают первую помощь при укусах военного корабля» . Школа наук и технологий об океане и Земле, Гавайский университет в Маноа . Архивировано из оригинала 22 апреля 2021 г. Проверено 22 апреля 2021 г.
    • «Быстрая помощь при укусах медуз и огненных муравьев». Жало больше не будет . Алаталаб Солюшнс, ООО. Архивировано из оригинала 3 апреля 2016 г. Проверено 22 октября 2022 г.
  81. ^ «Информационный бюллетень скорой помощи: укусы синих бутылок» (PDF) . www.ambulance.nsw.gov.au . Служба скорой помощи Нового Южного Уэльса. Июль 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2015 г. Проверено 3 июня 2018 г.
  82. ^ Слотер, Р.Дж.; Бизли, DM; Ламби, бакалавр наук; Шеп, ЖЖ (2009). «Ядовитые существа Новой Зеландии». Новозеландский медицинский журнал . 122 (1290): 83–97. PMID  19319171. Архивировано из оригинала 04 апреля 2019 г. Проверено 3 апреля 2019 г.
  83. ^ Экстон, ДР (1988). «Лечение отравления Physalia physalis ». Медицинский журнал Австралии . 149 (1): 54. doi :10.5694/j.1326-5377.1988.tb120494.x. PMID  2898725. S2CID  20299200.
  84. ^ "IPMA - Подробные уведомления" . www.ipma.pt (на португальском языке). Архивировано из оригинала 21 мая 2021 года . Проверено 21 мая 2021 г.

Внешние ссылки