Пост-клыковая мегадонтия — это относительное увеличение моляров и премоляров по сравнению с размером резцов и клыков . Это явление наблюдается у некоторых ранних предков гоминидов, таких как Paranthropus aethiopicus . [1]
Доказательства постклыковой мегадонтии получены путем измерения площади поверхности постклыковых зубов у особей гоминид и сравнения этих измерений с другими видами гоминид. Australopithecus , живший 2–3 миллиона лет назад, является самым ранним родом гоминид, продемонстрировавшим постклыковое увеличение, при этом средняя площадь постклыковых зубов составляла от примерно 460 мм 2 и до самой большой площади зубов, 756 мм 2 , которая наблюдается у Paranthropus boisei . [2] После Australopithecus наблюдается тенденция к устойчивому снижению размера постклыковых зубов, начавшаяся в роде Homo и достигшая кульминации у Homo sapiens , у которого средняя площадь постклыковых зубов составляла всего 334 мм 2 . [2] [3]
Исследования размера премоляров у видов гоминидов, которые существовали до Australopithecus afarensis, показывают длинные зубы с одним бугорком в области P 3 , в то время как у видов, датируемых после A. afarensis, было показано, что они имеют более широкие зубы с двумя бугорками в том же месте, что, как предполагается, свидетельствует о начале эволюции от клыков к премолярам у гоминидов. [4]
Homo floresiensis , вид гоминид из позднего плейстоцена, найденный в пещерных отложениях в Лянг Буа, Индонезия, показывает меньший размер моляров, который ближе к линии гоминид. Однако оставшиеся зубы H. floresiensis показывают сходство с более крупными размерами зубов более ранних родов Australopithecus и Homo. [5]
Переход к постклыковой мегадонтии датируется примерно 4-5 миллионами лет назад с открытием Ardipithecus ramidus в регионе Средний Аваш в Эфиопии. [6] Отличительные черты A. ramidus , такие как зубная система с редуцированными клыками, череп, задние и передние конечности, позволяют предположить, что он находился недалеко от разветвления линий шимпанзе и гомининов . [7]
Это было происхождение Australopithecus africanus , найденного в нескольких регионах Южной Африки ( Таунг , Стеркфонтейн, Макапансгат) 2-3 миллиона лет назад, который впервые продемонстрировал увеличение премоляров и моляров. С точки зрения морфологии, A. africanus разделяет много схожих характеристик с A. afarensis , а также другими родами Paranthropus . [8]
Первый образец Paranthropus aethiopicus был обнаружен в озере Туркана, Кения, а его преемник, Paranthropus robustus , был найден в северных частях Южной Африки ( Сварткранс , Кромдраай и Дримолен ). [9] Paranthropus boisei , последний вид, включенный в род Paranthropus, был впервые обнаружен в ущелье Олдувай, Танзания, а также вокруг Эфиопии и Кении. [10] P. boisei был известен массивными лицевыми и зубными костями и структурой, в первую очередь более крупными нижними челюстями, молярами и премолярами, что было адаптацией, позволяющей им потреблять твердую растительную пищу с возможностью сильного пережевывания. [10]
Первый вид рода Homo , Homo habilis , был обнаружен в Танзании и Кении на стоянках, датируемых периодом от 2,1 до 1,5 миллионов лет назад. [11] Виды рода Homo не показывали различий в размере моляров вплоть до Homo floresiensis , у которого начали появляться более мелкие моляры. [12] Виды после H. floresiensis, такие как H. heidelbergensis , H. neanderthalensis и H. sapiens , начали показывать более широкие передние зубы и уменьшение размера моляров по сравнению с более ранними видами. [13] [14] [15] У H. sapiens значительно меньшие моляры, нижняя челюсть и выступающий подбородок. [15]
Постклыковая мегадонтия обычно ассоциируется с повторным потреблением жесткого растительного материала, который можно назвать «низкокачественной пищей». [16] [17] Эти вещества были неотъемлемой частью рациона вымерших гоминидов , и их моляры подвергались постоянному окклюзионному истиранию из-за стресса от интенсивного жевания . [18] Развитие и эволюция этой черты характеризовались толстым слоем эмали, окружающей моляры и премоляры, что смягчало пагубные последствия жесткой диеты. [19] Таким образом, эта постклыковая зубная система способна «раздавливать и измельчать» жесткие побеги и листья, обычные для рациона раннего гоминида. [20] Например, австралопитек параантроп , пожалуй, был самым примечательным гоминидом, демонстрирующим эту черту, адаптацию, возможно, из-за его разнообразной и всеобъемлющей диеты. [17] Обратите внимание, что предполагается, что постклыковая мегадонтия не имеет никакой связи с дурофагией , а скорее является важным развитием у гоминидов, которое позволило сохранить качество окклюзии. [16]
Увеличение размера после клыка может быть связано с эволюцией других физиологических признаков [17] [21] [22] [23] Обратные тенденции массы мозга и размера моляров указывают на диету и обработку пищи как на связующий фактор; энцефализация является решающим фактором в развитии использования инструментов и внеротовой обработки пищи, что наблюдалось у видов Homo , но не у австралопитеков . [17] Увеличение после клыка также значительно положительно коррелировало с основной скоростью метаболизма , независимо от размера тела. [21] Более крупным приматам, как правило, нужны более крупные зубы для обработки большего количества пищи с целью удовлетворения энергетических потребностей более крупного тела, [22] но эволюция постклыковой мегадонтии, скорее всего, связана с качеством рациона. Жесткая, «низкокачественная пища», потребляемая крепкими австралопитеками, в сочетании с отсутствием у них технологии обработки пищи, приводит к увеличению окклюзионной поверхности моляров. [17] [21] [23]
Исследование, в котором анализировалось развитие коренных зубов у гоминидов и миоценовых обезьян, показало, что большее «соотношение площадей [моляра 1] и [моляра 3]» может коррелировать с увеличением количества фруктов в рационе этих видов. [24] Было обнаружено, что увеличенное соотношение площадей коренных зубов имеет отрицательную корреляцию с количеством «листьев, цветов и побегов» в рационе, что позволяет предположить, что такие виды, как Ardipithecus, которые имели большее соотношение площадей коренных зубов, постепенно перешли к включению большего количества фруктов в свой рацион по мере увеличения размера их коренных зубов. [24] Было показано, что многие современные приматы, у которых отсутствуют такие особенности питания, иногда полагаются на «запасную пищу» такого рода, что подразумевает, что у крепких австралопитеков развилась постсобачья мегадонтия, поскольку им приходилось больше полагаться на такую пищу. [24]
Хотя постклыковая мегадонтия обозначает увеличение премоляров и моляров , обнаруженных у ранних предков гоминидов, это не повлияло на структурную организацию бугорков, из которых состоят эти зубы, и, таким образом, использовались аналогично премолярам и молярам, которыми обладают современные люди. Премоляры и моляры современных гоминидов и тех, кто пострадал от постклыковой мегадонтии, имеют два и от четырех до пяти бугорков соответственно. [25] [26] Увеличение зубов, затронутых постклыковой мегадонтией, без разницы в расположении или количестве бугорков, из которых они состоят, придало повышенную способность к измельчению и дроблению материи по сравнению с современными людьми. Хотя форма самих зубов не изменяется при постклыковой мегадонтии, соотношение объема коренных зубов к общему объему зубов значительно больше у особей с постклыковой мегадонтией по сравнению с их современными человеческими аналогами, что является адаптацией, которая демонстрирует признаки эволюционной конвергенции по сравнению с формой и функцией зубов, обнаруженных у многих современных травоядных . [27]
Постклыковая мегадонтия связана со специфическими свойствами пищевого материала. Это позволяет лучше понять рацион ранних гоминидов, у которых наблюдалась эта черта. Постклыковая мегадонтия чаще всего связана с рационом, богатым продуктами, которые «маленькие, химически запечатанные и устойчивые к образованию комков». [28] Наличие этих более крупных зубов по сравнению с размером ротовой полости позволяет лучше измельчать частицы пищи, что повышает эффективность естественных процессов переработки пищи, происходящих во рту. [28] Например, большие поперечные размеры трупов Homo floresiensis из пещеры Лян Буа на острове Флорес в Индонезии позволяют предположить, что у этих ранних гоминидов была постклыковая мегадонтия и рацион с большой жевательной нагрузкой. [29] Однако по мере эволюции Homo количество жевательной нагрузки, связанной с приемом пищи, уменьшалось по мере дальнейшего развития «поведенческих адаптаций для внеротовой обработки пищи». Таким образом, трупы изготовителей орудий труда Лян Буа имели сравнительно меньшие поперечные размеры черепа, что означает, что их «женская функциональная морфология» сильно отличается от плейстоценового Homo. [29] '
Megadontia работает за счет увеличения отношения минимального к максимальному второму моменту площади или эффективности формы для сопротивления изгибу или деформации. [30] Это сопротивление связано с любой конкретной осью, вокруг которой применяется изгиб. [31] Эта характеристика, также называемая прочностью нижней челюсти, позволяет гораздо сильнее пережевывать пищу. Однако расчеты, выполненные с использованием биомеханических моделей, не обязательно идеально предсказывают эффективность различных составов нижней челюсти в сопротивлении силам изгиба. Сдвиг также является важным фактором эффективности жевания, а сопротивление сдвигу пропорционально площади поперечного сечения зубов. У постклыковых образцов Megadontia площадь поперечного сечения в среднем намного больше, чем у современных гоминидов, что подразумевает большую устойчивость к сдвиговому напряжению . [31]
Некоторые важные гены, участвующие в развитии и регуляции формирования зубов, включают BMP4 , FGF8 и гены гомеобокса, такие как MSX1 , PAX9 , PITX2 , SHOX2 , Barx1 и Shh , и это лишь некоторые из них. [32] [33] Исследования показывают, что гены гомеобокса в основном отвечают за большую часть различий в морфогенезе зубов, наблюдаемых у ископаемых гоминидов. [32] Предполагается, что увеличение зубов происходит из-за нескольких различных генных механизмов, ни один из которых полностью не изучен, и что отбор действует на моляры и премоляры как на единое целое, а не на отдельные зубы. [32]
Существует несколько теорий относительно механизмов отбора. Одна из теорий заключается в том, что отбор действует на вариации моляров и премоляров, представленные гомеобоксными генами у видов гоминидов. [32] Другая теория предполагает, что постклыковая мегадонтия возникла в результате пространственного перераспределения гомеобоксными генами, которые увеличили размер постклыковых зубов, одновременно уменьшив размер клыков. [32]
Что касается перехода от мегадонтии к нормальным по размеру постклыковым зубам и его обратной связи с размером мозга, одна из гипотез предполагает, что инактивация гена MYH16 , которая привела к увеличению размера мозга, уменьшила массу височных мышц. [30] Уменьшение мышц позволило мозгу расти, что могло позволить ранним гоминидам развить орудия. [30] Вторая гипотеза предполагает, что вместо этого ответственен ген SRGAP2 . [30] Ингибирование этого гена позволяет ускорить развитие мозга. [30]
По сравнению с современными людьми, ранние гоминиды, такие как Paranthropus aethiopicus и Australopithecus garhi [34], имели значительно большую морфологию зубов в молярах и премолярах и меньшие резцы. Гоминиды, обладающие постклыковой мегадонтией, имели толстую молярную эмаль, премоляры с моляризованными корнями и нижние моляры с дополнительными капсулами. [35] Вместо того, чтобы унаследовать большие моляры своих ранних предков-гоминидов , человеческие моляры значительно эволюционировали, уменьшившись вместо этого до размера, более похожего на их передние зубы. В отличие от доминирующих вторых моляров гоминидов-мегадонтов, первый моляр современных людей является самым большим, и их нижняя челюсть редко может вместить третий моляр. [36]
Морфология зубов у разных видов дает представление об их рационе и филогении . Постоянное жевание в рационе приматов создало отбор в форме моляров приматов, в частности, обладающих выступающими кончиками для переваривания семян. [18] Для того чтобы достичь максимальной эффективности пережевывания по мере увеличения жесткости пищи, листоядные приматы, как правило, имеют более крупные заклыки, чем плодоядные приматы. [37] У приматов существует положительная аллометрия между размером заклыковых зубов у приматов и длиной черепа. Эта связь также была предложена в других группах млекопитающих, но различия в размере заклыков у приматов менее вариабельны по сравнению с другими млекопитающими. [38] [39] Другие виды с травоядной диетой имеют адаптации в своих заклыках для поедания растительного материала, [40] но термин заклыковая мегадонтия обычно относится к стоматологической адаптации в группе гоминидов. [2]