Физиология почек ( лат. rēnēs , «почки») — наука, изучающая физиологию почек . Это охватывает все функции почек, включая поддержание кислотно-щелочного баланса ; регуляция баланса жидкости ; регуляция уровня натрия , калия и других электролитов ; выведение токсинов ; поглощение глюкозы , аминокислот и других небольших молекул; регуляция артериального давления ; выработка различных гормонов , таких как эритропоэтин ; и активация витамина D.
Большая часть физиологии почек изучается на уровне нефрона , наименьшей функциональной единицы почки. Каждый нефрон начинается с фильтрационного компонента, который фильтрует кровь, поступающую в почку. Затем этот фильтрат течет по всей длине нефрона, который представляет собой трубчатую структуру, выстланную одним слоем специализированных клеток и окруженную капиллярами . Основными функциями этих выстилающих клеток являются реабсорбция воды и небольших молекул из фильтрата в кровь, а также выделение отходов из крови в мочу.
Правильная функция почек требует, чтобы они получали и адекватно фильтровали кровь. Это осуществляется на микроскопическом уровне многими сотнями тысяч фильтрующих единиц, называемых почечными тельцами , каждая из которых состоит из клубочка и капсулы Боумена . Общая оценка функции почек часто проводится путем оценки скорости фильтрации, называемой скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).
Способность почек выполнять многие из своих функций зависит от трех основных функций фильтрации , реабсорбции и секреции , сумма которых называется почечным клиренсом или почечной экскрецией. То есть:
Хотя самый строгий смысл слова « выведение» применительно к мочевыделительной системе — это само мочеиспускание , почечный клиренс также условно называют выведением (например, в установленном термине дробное выведение натрия ).
Кровь фильтруется нефронами — функциональными единицами почек. Каждый нефрон начинается в почечном тельце , которое состоит из клубочка , заключенного в капсулу Боумена . Клетки, белки и другие крупные молекулы отфильтровываются из клубочков в процессе ультрафильтрации , в результате чего ультрафильтрат, напоминающий плазму (за исключением того, что ультрафильтрат содержит незначительное количество белков плазмы ), попадает в пространство Боумена. Фильтрация осуществляется силами Старлинга .
Ультрафильтрат, в свою очередь, проходит через проксимальные извитые канальцы , петлю Генле , дистальные извитые канальцы и ряд собирательных трубочек с образованием мочи .
Канальцевая реабсорбция – это процесс, при котором растворенные вещества и вода удаляются из канальцевой жидкости и транспортируются в кровь. Это называется реабсорбцией (а не абсорбцией ) как потому, что эти вещества уже однажды всасывались (особенно в кишечнике ), так и потому, что организм забирает их из потока постклубочковой жидкости, который находится на пути к превращению в мочу (то есть они скоро будут потеряны с мочой, если не будут восстановлены).
Реабсорбция представляет собой двухэтапный процесс, начинающийся с активной или пассивной экстракции веществ из канальцевой жидкости в почечный интерстиций (соединительную ткань, окружающую нефроны), а затем транспорта этих веществ из интерстиция в кровоток. Эти транспортные процессы управляются силами Старлинга , диффузией и активным транспортом .
В некоторых случаях реабсорбция носит непрямой характер. Например, бикарбонат (HCO 3 - ) не имеет переносчика, поэтому его реабсорбция включает ряд реакций в просвете канальцев и эпителии канальцев. Он начинается с активной секреции иона водорода (Н + ) в жидкость канальцев через Na/H-обменник :
Некоторые ключевые регуляторные гормоны реабсорбции включают:
Оба гормона оказывают свое действие главным образом на собирательные трубочки .
Канальцевая секреция происходит одновременно с реабсорбцией фильтрата. Вещества, обычно вырабатываемые организмом или побочные продукты клеточного метаболизма, которые могут стать токсичными в высоких концентрациях, а также некоторые лекарства (если их принимать). Все они секретируются в просвет почечных канальцев. Канальцевая секреция может быть активной, пассивной или котранспортной. Вещества, секретируемые в основном в почечные канальцы: H+, K+, NH3, мочевина, креатинин, гистамин и такие препараты, как пенициллин. Канальцевая секреция происходит в проксимальных извитых канальцах (PCT) и дистальных извитых канальцах (DCT); например, в проксимальных извитых канальцах калий секретируется посредством натрий-калиевого насоса, ионы водорода секретируются посредством активного транспорта и котранспорта, т.е. антипортера, а аммиак диффундирует в почечные канальцы.
Почки секретируют различные гормоны , включая эритропоэтин , кальцитриол и ренин . Эритропоэтин высвобождается в ответ на гипоксию (низкий уровень кислорода на уровне тканей) в почечном кровообращении. Он стимулирует эритропоэз (производство эритроцитов) в костном мозге . Кальцитриол , активированная форма витамина D , способствует кишечной абсорбции кальция и почечной реабсорбции фосфатов . Ренин – это фермент , который регулирует уровни ангиотензина и альдостерона .
Почки отвечают за поддержание баланса следующих веществ:
Организм очень чувствителен к своему pH . За пределами диапазона pH, совместимого с жизнью, белки денатурируются и перевариваются, ферменты теряют способность функционировать, и организм не может поддерживать себя. Почки поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз , регулируя pH плазмы крови . Прирост и потеря кислоты и основания должны быть сбалансированы. Кислоты делятся на «летучие кислоты» [12] и «нелетучие кислоты». [13] См. также титруемую кислоту .
Основным гомеостатическим контролем поддержания этого стабильного баланса является почечная экскреция. Почки призваны выделять или удерживать натрий под действием альдостерона , антидиуретического гормона (АДГ или вазопрессина), предсердного натрийуретического пептида (АНП) и других гормонов. Аномальные уровни фракционной экскреции натрия могут свидетельствовать об остром канальцевом некрозе или клубочковой дисфункции.
Две системы органов, почки и легкие, поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз, то есть поддержание pH на относительно стабильном уровне. Легкие способствуют кислотно-щелочному гомеостазу, регулируя концентрацию углекислого газа (CO 2 ). Почки выполняют две очень важные функции в поддержании кислотно-щелочного баланса: реабсорбируют и регенерируют бикарбонат из мочи и выделяют в мочу ионы водорода и связанные кислоты (анионы кислот).
Почки помогают поддерживать уровень воды и соли в организме. Любое значительное повышение осмоляльности плазмы обнаруживается гипоталамусом , который непосредственно сообщается с задней долей гипофиза . Увеличение осмоляльности заставляет железу секретировать антидиуретический гормон (АДГ), что приводит к реабсорбции воды почками и увеличению концентрации мочи. Эти два фактора работают вместе, чтобы вернуть осмоляльность плазмы к нормальному уровню.
АДГ связывается с основными клетками собирательных трубочек, которые транспортируют аквапорины к мембране, позволяя воде покинуть обычно непроницаемую мембрану и реабсорбироваться в организм прямыми сосудами, тем самым увеличивая объем плазмы в организме.
Существует две системы, которые создают гиперосмотический мозговой слой и, таким образом, увеличивают объем плазмы тела: рециркуляция мочевины и «единый эффект».
Мочевина обычно выводится почками в виде продуктов жизнедеятельности. Однако когда объем плазмы крови низкий и высвобождается АДГ, открывающиеся аквапорины также проницаемы для мочевины. Это позволяет мочевине покидать собирательные протоки в мозговое вещество, создавая гиперосмотический раствор, который «притягивает» воду. Затем мочевина может снова попасть в нефрон и снова выводиться или перерабатываться в зависимости от того, присутствует ли еще АДГ или нет.
«Единичный эффект» описывает тот факт, что восходящий толстый участок петли Генле не проницаем для воды, но проницаем для хлорида натрия . Это обеспечивает противоточную систему обмена , при которой мозговое вещество становится все более концентрированным, но в то же время создает осмотический градиент для воды, которая будет следовать за ней, если аквапорины собирательных трубочек будут открыты АДГ.
Хотя почки не могут напрямую воспринимать кровь, долгосрочная регуляция артериального давления преимущественно зависит от почек. В первую очередь это происходит за счет поддержания внеклеточной жидкости , размер которой зависит от концентрации натрия в плазме . Ренин является первым в ряду важных химических медиаторов, составляющих ренин-ангиотензиновую систему . Изменения ренина в конечном итоге изменяют продукцию этой системы, главным образом гормонов ангиотензина II и альдостерона . Каждый гормон действует посредством нескольких механизмов, но оба увеличивают всасывание хлорида натрия почками , тем самым расширяя объем внеклеточной жидкости и повышая кровяное давление. При повышении уровня ренина концентрация ангиотензина II и альдостерона увеличивается, что приводит к усилению реабсорбции хлорида натрия, расширению объема внеклеточной жидкости и повышению артериального давления. И наоборот, когда уровень ренина низкий, уровни ангиотензина II и альдостерона снижаются, что приводит к сужению внеклеточной жидкости и снижению артериального давления.
Почки человека способны вырабатывать глюкозу из лактата , глицерина и глутамина . Почки ответственны за около половины общего глюконеогенеза у голодающих людей. Регуляция выработки глюкозы в почках достигается действием инсулина , катехоламинов и других гормонов. [14] Почечный глюконеогенез происходит в коре почек . Мозговое вещество почек неспособно вырабатывать глюкозу из-за отсутствия необходимых ферментов . [15]
Простым способом оценки функции почек является измерение pH , азота мочевины крови , креатинина и основных электролитов (включая натрий , калий , хлорид и бикарбонат ). Поскольку почки являются наиболее важным органом, контролирующим эти показатели, любое нарушение этих показателей может указывать на почечную недостаточность.
Существует еще несколько формальных тестов и коэффициентов, используемых для оценки функции почек:
