stringtranslate.com

Прорастание

Рассада подсолнечника , через три дня после прорастания
Подсолнух в почве. Поперечное сечение, показывающее, как растут корень и верхняя часть растения.

Прорастание — это процесс, посредством которого организм вырастает из семени или споры . Термин применяется к прорастанию сеянца из семени покрытосеменного или голосеменного растения , росту спорового растения из споры , например, спор грибов , папоротников, бактерий , и росту пыльцевой трубки из пыльцевого зерна семенного растения .

Семенные растения

Горшок для рассады, используемый в садоводстве для посева и получения черенков растений и рассадных семян .
Стакан для проращивания (стеклянная банка для проращивания) с пластиковой крышкой - сеткой
Прорастающие семена Brassica campestris
Покадровая видеозапись прорастания семян маша

Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени, в результате которого образуется сеянец. Это также процесс реактивации метаболического аппарата семени, в результате которого появляется корешок и почечка . Семя сосудистого растения представляет собой небольшую упаковку, образующуюся в плоде или шишке после слияния мужской и женской репродуктивных клеток . Все полностью развитые семена содержат зародыш и, у большинства видов растений, некоторый запас питательных веществ, завернутый в семенную оболочку. Спящие семена — это жизнеспособные семена, которые не прорастают, поскольку для возобновления роста им требуются особые внутренние или внешние стимулы. При надлежащих условиях семя начинает прорастать, а зародыш возобновляет рост, превращаясь в сеянец. [ необходимо уточнение ]

Шаг 1: Впитывание воды, поглощение воды, приводит к разрыву семенной оболочки. Шаг 2: Впитывание семенной оболочки приводит к появлению корешка ( 1) и почечки (2); семядоли раскрываются (3).
Шаг 3: Это знаменует собой последний этап прорастания семени, на котором семядоли раскрываются, то есть настоящие листья. Примечание: Температура должна поддерживаться на оптимальном уровне.

Нарушение почвы может привести к бурному росту растений, подвергая семена, уже находящиеся в почве, изменениям в факторах окружающей среды, где прорастание ранее могло быть подавлено глубиной семян или почвой, которая была слишком плотной. Это часто наблюдается на могилах после захоронения. [1]

Прорастание семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. Наиболее важными внешними факторами являются правильная температура , вода , кислород или воздух , а иногда свет или темнота . [2] Различные растения требуют различных переменных для успешного прорастания семян. Часто это зависит от индивидуального сорта семян и тесно связано с экологическими условиями естественной среды обитания растения . Для некоторых семян их будущая реакция на прорастание зависит от условий окружающей среды во время формирования семян; чаще всего эти реакции представляют собой типы покоя семян .

Наиболее распространенные однолетние овощи имеют оптимальную температуру прорастания в диапазоне 75–90 F (24–32 C), хотя многие виды (например, редис или шпинат ) могут прорастать при значительно более низких температурах, вплоть до 40 F (4 C), что позволяет выращивать их из семян в более прохладном климате. Неоптимальные температуры приводят к более низким показателям успешности и более длительным периодам прорастания.

Соложеные (пророщенные) зерна ячменя

Покой

Некоторые живые семена находятся в состоянии покоя и нуждаются в большем количестве времени и/или должны быть подвергнуты определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян может возникнуть в разных частях семени, например, внутри зародыша; в других случаях задействована семенная оболочка. Нарушение покоя часто включает изменения в мембранах, инициированные сигналами нарушения покоя. Это обычно происходит только в гидратированных семенах. [6] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных растительных гормонов, в частности абсцизовой кислоты , которая подавляет прорастание, и гиббереллина , который заканчивает покой семян. В пивоварении семена ячменя обрабатывают гиббереллином, чтобы обеспечить равномерное прорастание семян для производства ячменного солода . [2]

Создание рассады

В некоторых определениях появление корешка знаменует собой конец прорастания и начало «установления», периода, в котором используются запасы пищи, хранящиеся в семени. Прорастание и укоренение в качестве независимого организма являются критическими фазами в жизни растения, когда они наиболее уязвимы к травмам, болезням и водному стрессу. [2] Индекс прорастания может использоваться как индикатор фитотоксичности в почвах. Смертность между рассеиванием семян и завершением укоренения может быть настолько высокой, что многие виды приспособились производить большое количество семян. [ необходима цитата ]

Всхожесть и прорастаемость

Прорастание сеянцев, выращенных из семян эвкалипта , через три дня после посева

В сельском хозяйстве и садоводстве скорость прорастания описывает, сколько семян определенного вида растения , сорта или партии семян, вероятно, прорастут за определенный период. Это мера времени прорастания, которая обычно выражается в процентах, например, 85%-ная всхожесть указывает на то, что около 85 из 100 семян, вероятно, прорастут при надлежащих условиях за указанный период прорастания. Скорость прорастания семян определяется генетическим составом семян, морфологическими особенностями и факторами окружающей среды. [ требуется ссылка ] Скорость прорастания полезна для расчета количества семян, необходимых для данной области или желаемого количества растений. Для физиологов семян и ученых-семеноводов «скорость прорастания» является обратной величиной времени, необходимого для завершения процесса прорастания, начиная с момента посева . С другой стороны, количество семян, способных завершить прорастание в популяции (т. е. партии семян), называется всхожестью .

Засоление почвы является одним из факторов стресса, который может ограничить скорость прорастания. Экологический стресс активирует некоторые виды деятельности, связанные со стрессом [CuZn -супероксиддисмутаза (SOD), Mn-SOD, L-аскорбатоксидаза (AO), ДНК-полимераза Delta 1 (POLD)-1, шаперон (CHAPE) и белок теплового шока (HSP)-21], стабильность генетической матрицы и активацию фотосинтетического пигмента. [7] Применение экзогенного глютамина ограничивает этот процесс. Исследования, проведенные на семенах лука , показывают сокращение среднего времени прорастания, увеличение коэффициента скорости прорастания, индекса прорастания и процента прорастания после введения экзогенного глютамина растениям. [7]

Ремонт повреждений ДНК

Качество семян ухудшается с возрастом, и это связано с накоплением повреждений генома. [8] Во время прорастания активизируются процессы репарации для борьбы с накопленными повреждениями ДНК . [9] В частности, одно- и двухцепочечные разрывы ДНК могут быть восстановлены. [10] Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM играет важную роль в интеграции прогресса через прорастание с репарационными ответами на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами. [11]

Прорастание двудольных растений

Стадии прорастания растения гороха: A. семенная кожура, B. корешок, C. первичный корень, D. вторичный корень, E. семядоля, F. почечка, G. лист, H. стержневой корень.

Часть растения, которая первой появляется из семени, — это зародышевый корень, называемый зародышевым корнем или первичным корнем. Он позволяет сеянцу закрепиться в земле и начать впитывать воду. После того, как корень впитает воду, из семени появляется зародышевый побег . Этот побег состоит из трех основных частей: семядоли (семенные листья), часть побега под семядолями ( гипокотиль ) и часть побега над семядолями ( эпикотиль ). Способ появления побега различается у разных групп растений. [2]

Эпигейный

Эпигейное прорастание (или эпигейное прорастание) — это ботанический термин, указывающий на то, что прорастание происходит над землей. При эпигейном прорастании гипокотиль удлиняется и образует крючок, тянущий, а не проталкивающий семядоли и апикальную меристему через почву. Как только он достигает поверхности, он выпрямляется и тянет семядоли и верхушку побега растущих сеянцев в воздух. Фасоль , тамаринд и папайя являются примерами растений, которые прорастают таким образом. [2]

Гипогеальный

Прорастание может также осуществляться путем подземного прорастания (или гипогейного прорастания), когда эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где они в конечном итоге разлагаются. Например, горох, нут и манго прорастают таким образом. [12]

Прорастание однодольных растений

У однодольных семян корешок и семядоля зародыша покрыты колеориза и колеоптилем соответственно. Колеориза — это первая часть, которая вырастает из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль проталкивается сквозь землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает удлиняться, и появляются первые листья. [2]

Раннее прорастание

Когда семя прорастает, не пройдя все четыре стадии развития семени, то есть шаровидную, сердцевидную, торпедовидную и стадию семядолей, это называется преждевременным прорастанием. [ необходима ссылка ]

Прорастание пыльцы

Другим событием прорастания в течение жизненного цикла голосеменных и цветковых растений является прорастание пыльцевого зерна после опыления . Как и семена, пыльцевые зерна сильно обезвоживаются перед высвобождением, чтобы облегчить их распространение с одного растения на другое. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одна из этих клеток — трубчатая клетка. Как только пыльцевое зерно попадает на рыльце восприимчивого цветка ( или женскую шишку у голосеменных), оно впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует гидратация на рыльце, а также структура и физиология рыльца и столбика. [2] Пыльцу также можно заставить прорасти in vitroчашке Петри или пробирке). [13] [14]

Во время прорастания клетка трубки удлиняется в пыльцевую трубку . В цветке пыльцевая трубка затем растет в направлении семяпочки , где она высвобождает сперму, произведенную в пыльцевом зерне, для оплодотворения. Проросшее пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами является зрелым мужским микрогаметофитом этих растений. [2]

Самонесовместимость

Поскольку большинство растений несут в своих цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, таким образом, инбридинга . Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвращения этого самоопыления. Прорастание и рост пыльцевой трубки включают молекулярную сигнализацию между рыльцем и пыльцой. При самонесовместимости у растений рыльце определенных растений может молекулярно распознавать пыльцу того же растения и предотвращать ее прорастание. [15]

Прорастание спор

Прорастание может также относиться к возникновению клеток из покоящихся спор и росту спороносных гиф или талломов из спор у грибов , водорослей и некоторых растений.

Конидии — это бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают при определенных условиях. Из прорастающих конидий могут образовываться различные клетки. Наиболее распространенными являются ростковые трубки, которые растут и развиваются в гифы. Первоначальное образование и последующее удлинение ростковой трубки у гриба Aspergillus niger были запечатлены в 3D с помощью голотомографической микроскопии. Другой тип клеток — это конидиальная анастомотическая трубка (CAT); они отличаются от ростковых трубок тем, что они тоньше, короче, не имеют ответвлений, демонстрируют определенный рост и направлены друг к другу. Каждая клетка имеет трубчатую форму, но конидиальная анастомотическая трубка образует мост, который позволяет конидиям слиться. [16] [17]

3D-визуализация прорастания спор Aspergillus niger . Это изображение получено с помощью голотомографической микроскопии.

Покоящиеся споры

В покоящихся спорах прорастание включает в себя растрескивание толстой клеточной стенки спящей споры. Например, у зигомицетов толстостенный зигоспорангий растрескивается, и зигоспора внутри дает начало появляющемуся спорангиефору. У миксомицетов прорастание относится к появлению амебоидных клеток из затвердевшей споры. После растрескивания оболочки споры дальнейшее развитие включает в себя деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, у свободноживущих амеб миксомицетов). [2]

Папоротники и мхи

У таких растений , как бриофиты , папоротники и некоторые другие, споры прорастают в независимые гаметофиты . У бриофитов (например, мхов и печеночников ) споры прорастают в протонемы , похожие на грибковые гифы, из которых вырастает гаметофит. У папоротников гаметофиты представляют собой небольшие сердцевидные проталлии , которые часто можно найти под взрослым растением, сбрасывающим споры. [2]

Бактерии

Бактериальные споры могут быть экзоспорами или эндоспорами , которые являются спящими структурами, производимыми рядом различных бактерий. Они не имеют или имеют очень низкую метаболическую активность и образуются в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды. [18] Они обеспечивают выживание и не являются формой размножения. [19] При подходящих условиях спора прорастает, образуя жизнеспособную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, тогда как экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде почки. [20]

Прорастание, стимулированное светом

Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, который стимулирует процесс прорастания. Семена должны иметь возможность определять, когда наступает идеальное время для прорастания, и они делают это, воспринимая сигналы окружающей среды. После начала прорастания накопленные во время созревания питательные вещества начинают перевариваться, что затем поддерживает расширение клеток и общий рост. [21] В стимулируемом светом прорастании фитохром B (PHYB) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB преобразуется в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где он усиливает деградацию PIF1 . PIF1, фактор взаимодействия фитохрома-1, отрицательно регулирует прорастание, увеличивая экспрессию белков, которые подавляют синтез гиббереллина (GA), основного гормона в процессе прорастания. [22] Другим фактором, способствующим прорастанию, является HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. [23]

Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и стабилизирует HFR1 в некотором роде, чтобы поддержать начало прорастания. [21] Бетке и др. (2006) подвергли спящие семена Arabidopsis воздействию газа NO, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и проросли. Авторы также рассмотрели, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, которые позволяют переваривать перемещение питательных веществ. Мутант NO привел к ингибированию вакуолизации, но при последующем добавлении GA процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO предшествует GA в пути. NO также может приводить к снижению чувствительности абсцизовой кислоты (ABA), растительного гормона, в значительной степени ответственного за покой семян. [24] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровень АБК выше, чем ГА, это приводит к покою семян, а когда уровень ГА выше, семена прорастают. [25] Переход от покоя семян к прорастанию должен происходить в то время, когда у семян наилучшие шансы на выживание, а важным сигналом, который запускает процесс прорастания семян и общего роста растения, является свет. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Судебная ботаника . Wiley-Blackwell. 2012. С. 10.
  2. ^ abcdefghijklmn Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company Publishers. С. 504–508. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  3. ^ Siegel SM, Rosen LA (1962). «Влияние пониженного давления кислорода на прорастание и рост сеянцев». Physiologia Plantarum . 15 (3): 437–444. doi :10.1111/j.1399-3054.1962.tb08047.x.
  4. ^ Magneschi, Leonardo; Perata, Pierdomenico (25 июля 2008 г.). «Прорастание риса и рост сеянцев при отсутствии кислорода». Annals of Botany . 103 (2): 181–196. doi :10.1093/aob/mcn121. PMC 2707302. PMID 18660495.  Получено 27 марта 2022 г. 
  5. ^ Baskin CC, Baskin JM (2014). Изменчивость покоя и прорастания семян внутри и между особями и популяциями вида. Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Burlington: Elsevier Science. стр. 5–35. ISBN 9780124166837.
  6. ^ Bewley JD, Black M, Halmer P (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование Cabi Series. стр. 203. ISBN 978-0-85199-723-0.
  7. ^ ab Ulukapi, Kamile; Nasircilar, Ayse Gul (февраль 2024 г.). «Роль экзогенного глютамина в прорастании, развитии растений и транскрипционной экспрессии некоторых генов, связанных со стрессом, у лука при солевом стрессе». Folia Horticulturae . 36 (1). Польское общество садоводческой науки: 19–34. doi : 10.2478/fhort-2024-0002 . S2CID  19887643.
  8. ^ Waterworth WM, Bray CM, West CE (июнь 2015 г.). «Важность сохранения целостности генома при прорастании и долговечности семян». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (12): 3549–58. doi : 10.1093/jxb/erv080 . PMID  25750428.
  9. ^ Коппен Г., Вершаев Л. (2001). «Щелочной электрофорез в геле отдельных клеток/кометный анализ: способ изучения репарации ДНК в клетках корня прорастающего Vicia faba». Folia Biologica . 47 (2): 50–4. PMID  11321247.
  10. ^ Waterworth WM, Masnavi G, Bhardwaj RM, Jiang Q, Bray CM, West CE (сентябрь 2010 г.). «ДНК-лигаза растений является важным фактором долговечности семян». The Plant Journal . 63 (5): 848–60. doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID  20584150.
  11. ^ Waterworth WM, Footitt S, Bray CM, Finch-Savage WE, West CE (август 2016 г.). «Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM регулирует прорастание и поддерживает стабильность генома в семенах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (34): 9647–52. Bibcode : 2016PNAS..113.9647W. doi : 10.1073/pnas.1608829113 . PMC 5003248. PMID  27503884 . 
  12. ^ Садху МК (1989). Размножение растений. New Age International. стр. 61. ISBN 978-81-224-0065-6.
  13. ^ Мартин Ф. В. (июнь 1972 г.). «Измерение ингибирования роста пыльцевой трубки in vitro». Физиология растений . 49 (6): 924–5. doi :10.1104/pp.49.6.924. PMC 366081. PMID  16658085 . 
  14. ^ Pfahler PL (январь 1981 г.). «Характеристики прорастания пыльцы кукурузы in vitro для определения биологической активности загрязнителей окружающей среды». Environmental Health Perspectives . 37 : 125–32. doi : 10.2307/3429260. JSTOR  3429260. PMC 1568653. PMID  7460877. 
  15. ^ Такаяма С., Исогай А. (2005). «Самонесовместимость растений». Annual Review of Plant Biology . 56 (1): 467–89. doi :10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249. PMID  15862104. S2CID  1196223.
  16. ^ Roca MG, Davide LC, Davide LM, Mendes-Costa MC, Schwan RF, Wheals AE (ноябрь 2004 г.). «Слияние конидиальных анастомозов между видами Colletotrichum». Mycological Research . 108 (Pt 11): 1320–6. CiteSeerX 10.1.1.463.3369 . doi :10.1017/S0953756204000838. PMID  15587065. 
  17. ^ Roca MG, Arlt J, Jeffree CE, Read ND (май 2005 г.). «Клеточная биология трубок конидиального анастомоза у Neurospora crassa». Eukaryotic Cell . 4 (5): 911–9. doi :10.1128/EC.4.5.911-919.2005. PMC 1140100. PMID  15879525 . 
  18. ^ J.-M. Ghuysen; R. Hakenbeck (9 февраля 1994 г.). Бактериальная клеточная стенка. Elsevier. стр. 167–. ISBN 978-0-08-086087-9.
  19. ^ Элдра Соломон; Линда Берг; Диана В. Мартин (15 сентября 2010 г.). Биология. Cengage Learning. стр. 554–. ISBN 978-0-538-74125-5.
  20. ^ Encyclopedia Britannica (2002). Encyclopedia britannica. Encyclopedia Britannica. стр. 580. ISBN 978-0-85229-787-2.
  21. ^ ab Penfield S (сентябрь 2017 г.). «Покой и прорастание семян». Current Biology . 27 (17): R874–R878. Bibcode : 2017CBio...27.R874P. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . PMID  28898656.
  22. ^ de Wit M, Galvão VC, Fankhauser C (апрель 2016 г.). «Светоопосредованная гормональная регуляция роста и развития растений». Annual Review of Plant Biology . 67 : 513–37. doi :10.1146/annurev-arplant-043015-112252. PMID  26905653.
  23. ^ Li R, Jia Y, Yu L, Yang W, Chen Z, Chen H, Hu X (февраль 2018 г.). «Оксид азота способствует прорастанию семян, инициированному светом, подавляя экспрессию PIF1 и стабилизируя HFR1». Физиология и биохимия растений . 123 : 204–212. Bibcode : 2018PlPB..123..204L. doi : 10.1016/j.plaphy.2017.11.012. PMID  29248678.
  24. ^ Bethke PC, Libourel IG, Aoyama N, Chung YY, Still DW, Jones RL (март 2007 г.). «Алейроновый слой Arabidopsis реагирует на оксид азота, гиббереллин и абсцизовую кислоту и является достаточным и необходимым для покоя семян». Plant Physiology . 143 (3): 1173–88. doi :10.1104/pp.106.093435. PMC 1820924 . PMID  17220360. 
  25. ^ Shu K, Meng YJ, Shuai HW, Liu WG, Du JB, Liu J, Yang WY (ноябрь 2015 г.). «Покой и прорастание: как семена урожая принимают решение?». Биология растений . 17 (6): 1104–12. Bibcode : 2015PlBio..17.1104S. doi : 10.1111/plb.12356. PMID  26095078.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки