stringtranslate.com

Простой глаз у беспозвоночных

Голова Полиста с двумя сложными глазами и тремя глазками ( обведена )

Простой глаз или глазок (иногда называемый пигментной ямкой [1] [2] ) — это форма глаза или оптического устройства, которое имеет одну линзу без сложной сетчатки , которая встречается у большинства позвоночных . Такие глаза называются «простыми», чтобы отличать их от « сложных глаз », которые имеют несколько линз. Они не обязательно являются простыми в том смысле, что они несложные или базовые.

Строение глаза животного определяется средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие сильно различаются по среде обитания, в которой они живут, а также по их зрительным требованиям для поиска пищи или сородичей и избегания хищников. Следовательно, у членистоногих обнаружено огромное разнообразие типов глаз для преодоления проблем со зрением или ограничений.

Использование термина «простой глаз» является гибким и должно интерпретироваться в правильном контексте; например, глаза большинства крупных животных являются глазами-камерами и иногда считаются «простыми», потому что одна линза собирает и фокусирует все изображение на сетчатке (аналогично камере ). По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает глаз-камеру позвоночных от простой стеммы или омматидиев , которые составляют сложные глаза. Кроме того, не все глазки и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы . Многие имеют различные формы ретинулы (сетчатоподобного скопления фоторецепторных клеток), включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза верблюжьих пауков . Пауки-скакуны и некоторые другие хищные пауки с, казалось бы, простыми глазами также имитируют сетчаточное зрение различными способами. У многих насекомых однозначно сложные глаза, состоящие из множества линз (до десятков тысяч), но при этом достигается эффект, аналогичный эффекту глаза-камеры, поскольку каждая линза омматидия фокусирует свет на несколько соседних ретинул.

Глазки или пятна на глазах

Некоторые медузы , морские звезды , плоские черви и ленточные черви [3] имеют простейшие «глаза» — пигментные пятна, глазки — которые имеют случайно распределенный пигмент и не имеют другой структуры (например , роговицы или хрусталика ). Видимый «цвет глаз» у этих животных — красный или черный. [4] Некоторые группы, такие как кубомедузы, имеют более сложные глаза, в том числе некоторые с отчетливой сетчаткой, хрусталиком и роговицей. [5]

У многих улиток и слизней также есть глазки, либо на кончиках, либо на основаниях щупалец. [6] У некоторых других брюхоногих моллюсков, таких как Strombidae , глаза гораздо более сложные. У гигантских моллюсков есть глазки, которые позволяют свету проникать сквозь их мантии . [7]

Простые глаза у членистоногих

Паучьи глаза

Главные глазки этого паука-скакуна (центральная пара) очень острые. Внешняя пара — это «вторичные глаза», а другие пары вторичных глаз находятся по бокам и наверху его головы.
Голова осы с тремя спинными глазками (в центре) и верхняя часть ее сложных глаз (слева и справа)

У пауков нет сложных глаз, но вместо этого есть несколько пар простых глаз, каждая из которых приспособлена для определенной задачи или задач. Главные и вторичные глаза у пауков организованы в четыре, а иногда и меньше, пары. Только главные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Светочувствительная часть рецепторных клеток находится рядом с ней, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, у охотящихся или прыгающих пауков обращенная вперед пара обладает наилучшим разрешением (и даже некоторой телескопической способностью), чтобы помочь обнаружить добычу на расстоянии. Глаза ночных пауков очень чувствительны при низком уровне освещенности и имеют большой размер, чтобы улавливать больше света, что эквивалентно f/0.58 у рыжего паука-сетчаточник . [8]

Дорсальные глазки

Термин «ocellus» (множественное число ocelli) происходит от латинского oculus (глаз) и буквально означает «маленький глаз». У насекомых существует два различных типа глазков: [9] дорсальные (самые верхние) глазки и латеральные глазки (часто называемые ocelli и stemmata соответственно), у большинства насекомых есть дорсальные глазки, в то время как stemmata встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Несмотря на общее название, они структурно и функционально очень различны. Простые глаза других животных также могут называться ocelli, но опять же структура и анатомия этих глаз довольно сильно отличаются от таковых у дорсальных глазков насекомых.

Дорсальные глазки — светочувствительные органы, расположенные на дорсальной или фронтальной поверхности головы многих насекомых, включая Hymenoptera ( пчелы , муравьи , осы , пилильщики ), Diptera (мухи), Odonata ( стрекозы , равнокрылые стрекозы ), Orthoptera ( кузнечики , саранча ) и Mantodea (богомолы). Эти глазки сосуществуют с фасеточными глазами; таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически отдельными и функционально различными зрительными путями.

Число, формы и функции дорсальных глазков заметно различаются в разных отрядах насекомых. Они, как правило, крупнее и сильнее выражены у летающих насекомых (особенно у пчел, [10] ос, стрекоз и саранчи), где они обычно встречаются в виде триплета. Два глазка направлены в обе стороны головы, в то время как центральный (медианный) глазок направлен вперед. У некоторых наземных насекомых (например, у некоторых муравьев и тараканов) медиальный глазок отсутствует. Боковые глазки можно назвать «боковыми глазками», ссылаясь на их направление и положение в триплете, однако их не следует путать со стемматами некоторых личинок насекомых, которые также известны как латеральные глазки.

Дорсальный глазок состоит из линзового элемента ( роговицы ) и слоя фоторецепторов ( палочковидных клеток ). Глазковая линза может быть сильно изогнутой или плоской. Фоторецепторный слой также может быть отделен от линзы прозрачным стекловидным телом . Количество фоторецепторов также широко варьируется, но может исчисляться сотнями или тысячами для хорошо развитых глазков. У пчел, саранчи и стрекоз хрусталик сильно изогнут, а у тараканов он плоский. Саранча обладает стекловидным телом, а у мясных мух и стрекоз его нет.

Две необычные особенности глазков особенно примечательны и в целом распространены среди насекомых.

  1. Преломляющая способность хрусталика обычно недостаточна для формирования изображения на слое фоторецепторов, по сути, оно не в фокусе.
  2. Дорсальные глазки повсеместно имеют огромные коэффициенты конвергенции от нейронов первого порядка (фоторецепторов) к нейронам второго порядка. [ необходимо разъяснение ]

Эти два фактора привели к выводу, что, за некоторыми исключениями у хищных насекомых, глазки не способны воспринимать правильные изображения и, таким образом, подходят только для функций измерения света. Учитывая большую апертуру и низкое f -число линзы, а также высокие коэффициенты конвергенции и синаптические усиления (усиление сигналов фоторецепторов), глазки, как правило, считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простое нейронное устройство глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором ), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки, как правило, считаются «быстрее», чем сложные глаза. [11]

Одна из распространенных теорий оцеллярной функции летающих насекомых гласит, что они используются для поддержания стабильности полета. Учитывая их нечетко сфокусированную природу, широкое поле зрения и высокую способность собирать свет, оцеллии великолепно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое вращается или наклоняется вокруг своей оси тела во время полета. Было замечено, что саранча [12] и стрекозы [13] в привязанном полете пытаются «исправить» свою позу полета на основе изменений освещенности. Другие теории оцеллярной функции варьировались от ролей в качестве световых адаптеров или глобальных возбуждающих органов до поляризационных сенсоров и циркадных энтридеров .

Недавние исследования показали, что глазки некоторых насекомых (прежде всего стрекозы, но также и некоторых ос) способны «формировать зрение», подобное глазам камеры, поскольку глазковая линза формирует изображение внутри или вблизи слоя фоторецепторов. [14] [15] У стрекоз было показано, что рецептивные поля как фоторецепторов [16] , так и нейронов второго порядка [17] могут быть довольно ограниченными. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только различают пространственные детали мира, но и воспринимают движение. [18] Нейроны второго порядка в срединном глазке стрекоз сильнее реагируют на движущиеся вверх прутки и решетки, чем на движущиеся вниз прутки и решетки, но этот эффект присутствует только тогда, когда в качестве стимула используется ультрафиолетовый свет; когда ультрафиолетовый свет отсутствует, направленная реакция не наблюдается. Глазки стрекоз являются особенно высокоразвитыми и специализированными зрительными органами, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных.

Исследования глазков представляют большой интерес для конструкторов небольших беспилотных летательных аппаратов . Конструкторы этих аппаратов сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые при поддержании устойчивости в трехмерном мире. Инженеры все чаще черпают вдохновение у насекомых, чтобы преодолеть эти проблемы. [19]

Стемматы

Личинка моли перед линькой; новые стебли видны за старой головной капсулой
Пример личинки пилильщика. У нее всего одна пара стемм, и они расположены на голове выше, чем расположение стемм на голове личинок чешуекрылых .
Личинка одного из видов Acherontia , показанная здесь, типична для отряда Lepidoptera. Голова личинки несет более одной пары стемм, все из которых расположены низко и гораздо шире ротовых частей.

Stemmata (единственное число stemma) — класс простых глаз. Многие виды голометаболических личинок не имеют других форм глаз, пока не вступают в свою финальную стадию роста. Взрослые особи нескольких отрядов шестиногих также имеют stemmata и никогда не развивают сложные глаза вообще. Примерами являются блохи , ногохвостки и Thysanura . Некоторые другие членистоногие , такие как некоторые Myriapoda , редко имеют какие-либо глаза, кроме stemmata, на любой стадии своей жизни (исключения включают большие и хорошо развитые сложные глаза домашних многоножек, Scutigera [20] ).

За каждой линзой типичной функциональной стеммы находится один кластер фоторецепторных клеток, называемый ретинулой. Линза двояковыпуклая , а тело стеммы имеет стекловидное или кристаллическое ядро.

Хотя стеммы являются простыми глазами, некоторые виды (например, личинки Lepidoptera и особенно Tenthredinidae , семейство пилильщиков) являются «простыми» только в том смысле, что они представляют собой незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослых особей. Они могут обладать значительной степенью остроты и чувствительности и могут обнаруживать поляризованный свет. [21] Они могут быть оптимизированы для светочувствительности, в отличие от формирования детального изображения. [22] На стадии куколки такие стеммы развиваются в полностью оперившиеся сложные глаза. Одной из особенностей, дающих ключ к их онтогенетической роли, является их боковое положение на голове; глазки, которые в других отношениях напоминают стеммы, как правило, располагаются в местах, медианных сложным глазам или почти так. Среди некоторых исследователей это различие привело к использованию термина «боковые глазки» для стемм. [9]

Вид сколопендры ( Chilopoda ) со стеммами, не полностью объединенными в сложные глаза.

Генетический контроль

За возникновение и расположение глазков отвечает ряд генетических путей. Ген orthodenticle является аллельным гену ocelliless, мутации, которая останавливает образование глазков. [23] У Drosophila родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах. [24]

Хотя (по крайней мере, у дрозофилы ) гены eyeless и dachshund оба экспрессируются в сложном глазу, но не в простом глазу, ни один из известных генов «развития» не экспрессируется исключительно в простом глазу. [25]

Рецептор эпидермального фактора роста ( Egfr ) способствует экспрессии ортодентикула и, возможно, отсутствию глаз ( Eya ) и, как таковой, необходим для простого формирования глаз. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Каталог - Mendeley". www.mendeley.com . Архивировано из оригинала 24 марта 2012 . Получено 4 мая 2018 .
  2. ^ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (март 2010 г.). «Временные свойства хрусталика глаз кубомедузы Tripedalia cystophora». J. Comp. Physiol. A . 196 (3): 213–20. doi :10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319 . PMID  20131056. 
  3. ^ Мейер-Рохов, В. Б.; Рейд, ВА (1993). «Структуры головы у антарктической немертины Parborlasia corrugatus — действительно ли это глаза?». Tissue and Cell . 25 (1): 151–157. doi :10.1016/0040-8166(93)90072-S. PMID  18621228.
  4. ^ "Глаз (беспозвоночное)". McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology . Том 6. 2007. С. 790.
  5. ^ Мартин, Вики Дж. (2002). "Фоторецепторы книдарий" (PDF) . Калифорнийский университет в Ирвайне . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-05.
  6. ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, VB (2008). «Понимание цефалических глаз легочных брюхоногих моллюсков: обзор». American Malacological Bulletin . 26 (1–2): 47–66. doi :10.4003/006.026.0206. S2CID  86083580.
  7. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. стр. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
  8. ^ Blest, AD; Land (1997). «Физиологическая оптика Dinopis Subrufus L.Koch: линза типа «рыбий глаз» у паука». Труды Королевского общества (196): 198–222.
  9. ^ ab C. Bitsch & J. Bitsch (2005). "Эволюция структуры глаза и филогения членистоногих". В Stefan Koenemann & Ronald Jenner (ред.). Crustacea and Arthropod Relationships . Crustacean Issues. Том 16. CRC Press . С. 185–214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Бриндли, Хэл (2023-03-07). «Сколько глаз у пчелы?». Our Wild Yard . Получено 2023-08-30 .
  11. ^ Мартин Уилсон (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии A. 124 ( 4): 297–316. doi :10.1007/BF00661380. S2CID  572458.
  12. ^ Чарльз П. Тейлор (1981). «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете: I. Поведенческий анализ». Журнал экспериментальной биологии . 93 (1): 1–18. doi :10.1242/jeb.93.1.1. Архивировано из оригинала 25.12.2007.
  13. ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). "Оцеллярная дорсальная реакция на свет у стрекозы". Journal of Experimental Biology . 83 (1): 351–355. doi :10.1242/jeb.83.1.351. Архивировано из оригинала 2007-12-17.
  14. ^ Эрик Дж. Уоррант, Альмут Кельбер, Рита Валлен и Уильям Т. Всисло (декабрь 2006 г.). «Оцеллярная оптика ночных и дневных пчел и ос». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 293–305. Бибкод : 2006ArtSD..35..293W. дои : 10.1016/j.asd.2006.08.012. ПМИД  18089077.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Ричард П. Берри, Герт Штанге и Эрик Дж. Уоррант (май 2007 г.). «Формовое зрение в дорсальных глазках насекомых: анатомический и оптический анализ среднего глазка стрекозы». Исследование зрения . 47 (10): 1394–1409. дои : 10.1016/j.visres.2007.01.019 . PMID  17368709. S2CID  14590003.
  16. ^ Джошуа ван Клиф, Эндрю Чарльз Джеймс и Герт Штанге (октябрь 2005 г.). «Пространственно-временной анализ белого шума фоторецепторных реакций на УФ-излучение и зеленый свет в срединном глазке стрекозы». Журнал общей физиологии . 126 (5): 481–497. doi :10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838  . 
  17. ^ Ричард Берри, Джошуа ван Клиф и Герт Штанге (май 2007 г.). «Картирование визуального пространства боковыми глазками стрекозы». Журнал сравнительной физиологии A. 193 ( 5): 495–513. doi :10.1007/s00359-006-0204-8. PMID  17273849. S2CID  25806901.
  18. ^ Джошуа ван Клиф, Ричард Берри и Герт Штанге (март 2008 г.). «Направленная селективность в простом глазу насекомого». Журнал нейронауки . 28 (11): 2845–2855. doi :10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID  18337415 . 
  19. ^ Герт Штанге, Р. Берри и Дж. ван Клиф (сентябрь 2007 г.). Концепции дизайна нового датчика положения для микровоздушных транспортных средств, основанного на глазковом зрении стрекозы . 3-й американо-европейский конкурс и семинар по системам микровоздушных транспортных средств (MAV07) и Европейская конференция и конкурс полетов по микровоздушным транспортным средствам (EMAV2007). Том 1. стр. 17–21.
  20. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, J; Рихтер, S; Мейер-Рохов, VB (2003). «Составной глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ультраструктурное повторное исследование, которое подтверждает концепцию Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. doi :10.1007/s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  21. ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (1974). «Структура и функция личиночного глаза пилильщика Perga». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. doi :10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID  4854430.
  22. ^ Уилсон, Роберт Дж. (19 сентября 2010 г.). «П. Дж. Гуллан и П. С. Крэнстон: Насекомые: очерк энтомологии (4-е издание)». Журнал охраны насекомых . 14 (6): 745–746. doi :10.1007/s10841-010-9351-x. ISSN  1366-638X. S2CID  28082252.
  23. ^ R. Finkelstein, D. Smouse, TM Capaci, AC Spradling & N Perrimon (1990). «Ген ортодентикулярного белка кодирует новый гомеодоменный белок, участвующий в развитии нервной системы дрозофилы и зрительных структур глазка». Genes & Development . 4 (9): 1516–1527. doi : 10.1101/gad.4.9.1516 . PMID  1979296.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Адриана Д. Бриско и Ларс Читтка (2001). «Эволюция цветового зрения у насекомых». Annual Review of Entomology . 46 : 471–510. doi :10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID  11112177.
  25. ^ ab Markus Friedrich (2006). "Древние механизмы развития органа зрения на основе сравнения генных сетей, контролирующих личиночный глаз, глазок и спецификацию сложного глаза у Drosophila ". Arthropod Structure & Development . 35 (4): 357–378. Bibcode :2006ArtSD..35..357F. doi :10.1016/j.asd.2006.08.010. PMID  18089081.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки