Гифа

Длинная нитевидная структура у грибов и актинобактерий

Гифы Penicillium

Клетки гиф грибов: (1) Стенка гифы. (2) Перегородка . (3) Митохондрия . (4) Вакуоль. (5) Кристалл эргостерола . (6) Рибосома . (7) Ядро . (8) Эндоплазматический ретикулум . (9) Липидное тельце. (10) Плазматическая мембрана . (11) Шпиценкерпер . (12) Аппарат Гольджи .

Гифы, растущие на томатном соусе (бледные продолговатые объекты сбоку — рисовые зерна)

Аспергилл черный

Конидии на конидиеносцах

Гифа (от др.-греч. ὑφή (huphḗ)  «паутина»; мн. ч .: hyphae ) — длинная, разветвленная, нитевидная структура гриба , оомицета или актинобактерии . [ ^{1] У большинства} грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и в совокупности называются мицелием .

Структура

Гифа состоит из одной или нескольких клеток, окруженных трубчатой ​​клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными стенками, называемыми «септами» (единственная перегородка ). Септы обычно перфорированы порами, достаточно большими для того, чтобы рибосомы , митохондрии и иногда ядра могли перемещаться между клетками. Основным структурным полимером в клеточных стенках грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов , у которых клеточные стенки целлюлозные . У некоторых грибов гифы асептированные, то есть их гифы не разделены перегородками.

Гифы имеют средний диаметр 4–6 мкм . ^[2]

Рост

Гифы растут на кончиках. Во время роста кончика клеточные стенки удлиняются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки и внутреннего производства новой клеточной мембраны. ^[3] Spitzenkörper — это внутриклеточная органелла, связанная с ростом кончика. Она состоит из скопления связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Spitzenkörper является частью эндомембранной системы грибов, удерживая и высвобождая везикулы, которые она получает от аппарата Гольджи . Эти везикулы перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные богатые цистеином белки, включая цератоплатанины и гидрофобины ) ^{[4] [5]} за пределы клетки в процессе экзоцитоза , откуда они затем могут быть транспортированы туда, где они необходимы. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, в то время как их содержимое формирует новую клеточную стенку. Spitzenkörper движется вдоль верхушки гифальной нити и генерирует апикальный рост и ветвление; скорость апикального роста гифальной нити параллельна и регулируется движением Spitzenkörper. ^[6]

По мере расширения гифы за растущим кончиком могут образовываться перегородки , разделяющие каждую гифу на отдельные клетки. Гифы могут разветвляться посредством бифуркации растущего кончика или путем появления нового кончика из устоявшегося гифы.

Поведение

Направление роста гиф может контролироваться внешними стимулами, такими как применение электрического поля. Гифы также могут ощущать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и расти в их направлении. Гифы могут пронизывать проницаемую поверхность, чтобы проникнуть в нее. ^[3]

Модификации

Гифы могут быть модифицированы многими различными способами для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории , которые функционируют в процессе поглощения внутри клеток хозяина. Арбускулы мутуалистических микоризных грибов выполняют аналогичную функцию в обмене питательных веществ, поэтому важны для содействия поглощению питательных веществ и воды растениями. Эктомикоризный внематричний мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для эксплуатации растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества в эктомикоризы , сложные грибковые органы на кончиках корней растений. Гифы находятся обволакивающими гонидии в лишайниках , составляя большую часть их структуры. У грибов, ловящих нематод, гифы могут быть модифицированы в ловчие структуры, такие как сжимающие кольца и клейкие сети. Мицелиальные шнуры могут быть сформированы для передачи питательных веществ на большие расстояния. Основная масса тканей грибов, тяжей и мембран, таких как у грибов и лишайников , в основном состоит из войлочных и часто анастомозированных гиф. ^[7]

Типы

Классификация, основанная на делении клеток

• Септированный (с перегородками)
  • Aspergillus ^[8] и многие другие виды имеют септированные гифы.
• Асептированные ( несептированные ) или ценоцитные (без септ)
  • Несептированные гифы связаны с Mucor , ^[9] некоторыми зигомицетами и другими грибами.
• Псевдогифы отличаются от настоящих гиф способом роста, относительной хрупкостью и отсутствием цитоплазматической связи между клетками.
  • Дрожжи образуют псевдогифы. ^[10] Они являются результатом своего рода неполного почкования , когда клетки удлиняются, но остаются прикрепленными после деления. Некоторые дрожжи также могут образовывать настоящие септированные гифы. ^[11]

Классификация на основе клеточной стенки и общей формы

Характеристики гиф могут быть важны в классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело, можно идентифицировать как генеративные, скелетные или связующие гифы. ^[12]

• Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут развивать репродуктивные структуры. Они обычно тонкостенные, иногда с немного утолщенными стенками, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимных соединений . Они могут быть погружены в слизь или желатинизированные материалы.
• Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто септированными генеративными гифами, которые неразветвленные или редко разветвленные, с небольшим содержанием клеток. У них мало септ и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы являются второй формой скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф они вздуты в центре и часто чрезвычайно широкие, поэтому гифа имеет веретенообразную форму.
• Связующие гифы толстостенные и часто разветвленные. Часто они напоминают оленьи рога или деревья с облетевшей листвой из-за множества сужающихся ветвей.

Основываясь на генеративных, скелетных и связующих типах гиф, в 1932 году Э. Дж. Х. Корнер применил термины мономитические, димитические и тримитические к гифальным системам с целью улучшения классификации полипор . ^{[13] [14]}

• Каждый гриб должен содержать генеративные гифы. Гриб, который содержит только этот тип, как мясистые грибы, такие как агарики , называется мономитиковым .
• Если гриб содержит облигатные генеративные гифы (как упоминалось в последнем пункте, «каждый гриб должен содержать генеративные гифы») и только один из двух других типов (либо скелетные, либо связующие гифы), он называется димитическим . Фактически димитические грибы почти всегда содержат генеративные и скелетные гифы; есть один исключительный род, Laetiporus , который включает только генеративные и связующие гифы.
• Скелетные и связующие гифы придают кожистым и древесным грибам, таким как полипоры, их жесткую консистенцию. Если гриб содержит все три типа (пример: Trametes ), он называется тримитическим .

Говорят, что грибы, которые образуют веретенообразные скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитические гифальные системы. Несколько грибов образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитные гифальные системы. Эти термины были введены как более позднее уточнение EJH Corner в 1966 году. ^[15]

Классификация, основанная на рефракционном виде

Гифы описываются как «глоеоплерозные» («gloeohyphae»), если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными ( гиалиновыми ). Иногда их можно выборочно окрашивать сульфованилином или другими реагентами. Специализированные клетки, называемые цистидиями, также могут быть глоеоплерозными. ^{[16] [17]}

Классификация по месту произрастания

Гифы можно разделить на «вегетативные» и «воздушные». Воздушные гифы грибов производят бесполые репродуктивные споры. ^[18]

Смотрите также

• Аскокарпий  – плодовое тело гриба-аскомицета.
• Сеть Хартига  – сеть гиф, растущих внутрь
• Микориза  – подземные грибковые сети, соединяющие отдельные растения вместе.

Ссылки

1. Madigan M; Martinko J, ред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
2. Махешвари, Р. (2016). Грибы: экспериментальные методы в биологии . Микология (второе изд.). CRC Press. стр. 3. ISBN 978-1-4398-3904-1.
3. Gooday, GW (1995). «Динамика роста гиф». Mycological Research . 99 (4): 385–389. doi :10.1016/S0953-7562(09)80634-5.
4. Бачелли, Иван; Компарини, Сесилия; Беттини, Присцилла П.; Мартеллини, Федерика; Руокко, Мишелина; Паццагли, Луиджия; Бернарди, Родольфо; Скала, Аньелло (1 февраля 2012 г.). «Экспрессия гена цератоплатанина связана с ростом гиф и образованием хламидоспор у Ceratocystis platani». Письма FEMS по микробиологии . 327 (2): 155–163. дои : 10.1111/j.1574-6968.2011.02475.x . hdl : 2158/645742 . ПМИД  22136757.
5. Вестен, Хан AB; ван Веттер, Мари-Анн; Лугонес, Луис Г.; ван дер Мей, Хенни С.; Бушер, Хенк Дж.; Вессельс, Джозеф Г.Х. (28 января 1999 г.). «Как гриб выходит из воды и растет в воздухе». Современная биология . 9 (2): 85–88. Бибкод : 1999CBio....9...85W. дои : 10.1016/S0960-9822(99)80019-0 . PMID  10021365. S2CID  15134716.
6. Steinberg, G (2007). «Рост гиф: история о моторах, липидах и Spitzenkörper». Eukaryotic Cell . 6 (3): 351–360. doi :10.1128 / ec.00381-06. PMC 1828937. PMID  17259546. 
7. Мур, Дэвид. Робсон, Джеффри Д. Тринчи, Энтони П. Дж. Путеводитель по грибам 21-го века. Издательство: Cambridge University Press 2011 ISBN 978-0521186957 
8. "Mycology Online – Aspergillosis". Архивировано из оригинала 2008-12-07 . Получено 2008-12-10 .
9. Klatt, Edward C. "Mucormycosis". WebPath . Медицинская школа Университета Юты . Получено 10 декабря 2008 г.
10. Рейсс, Эррол; ДиСальво, Арт (31 мая 2018 г.). «Дрожжи». В Хант, Ричард (ред.). Микробиология и иммунология онлайн. Университет Южной Каролины . Получено 20 ноября 2020 г.
11. Садбери, Питер; Гоу, Нил; Берман, Джудит (2004). «Отдельные морфогенетические состояния Candida albicans ». Тенденции в микробиологии . 12 (7): 317–324. doi :10.1016/j.tim.2004.05.008. PMID  15223059.
12. "Hyphal System". Illinois Mycological Association. Архивировано из оригинала 2006-10-14 . Получено 2007-02-11 .
13. Corner EJH (1932). «Fomes с двумя системами гиф». Trans. Br. Mycol. Soc . 17 (1–2): 51–81. doi :10.1016/S0007-1536(32)80026-4.
14. Каннингем GH (1954–55). «Таксономические проблемы некоторых гименомицетов». Труды и протоколы Королевского общества Новой Зеландии . 82 : 893–6.
15. Уголок EJH (1966). «Монография кантареллоидных грибов». Энн. Бот. Мем . 2 :1–255.
16. См. глоссарий Мейнхарда Мозера, переведенный Саймоном Плантом: Ключи к агарикам и грибам (Роджер Филлипс, 1983) ISBN 0-9508486-0-3 . 
17. См. раздел «Микроскопические особенности ...» Летнего семинара по биологии грибов для учителей старших классов 2006 г. Архивировано 25 июня 2008 г. в Wayback Machine , лаборатория Хиббета, биологический факультет, Университет Кларка, «Руководство по сбору и идентификации макрогрибов (базидиомицетов)».
18. Kaiser, Gary E. (2014-06-01). "II: FUNGI". Архивировано из оригинала 2019-12-25 . Получено 2020-03-10 .

Внешние ссылки

• Микрофотография ценоцитных гиф крупным планом
• MicrobiologyBytes: Введение в микологию
• Фильмы о росте и ветвлении гиф, снятые П. К. Хики и Н. Ридом, Эдинбургский университет
• Fungi Online Fungi Online: Введение в биологию грибов