stringtranslate.com

Полипор

Полипоры ( Ganoderma sp.), растущие на дереве на Борнео.

Полипоры — это группа грибов , образующих крупные плодовые тела с порами или трубками на нижней стороне (исключения см. в разделе «Разграничение»). Они представляют собой морфологическую группу базидиомицетов — жаберных грибов и гидноидных грибов , причем не все полипоры тесно связаны друг с другом. Полипоры также называются скобочными грибами или полочными грибами , и они обычно образуют древесные, полкообразные или скобкообразные, а иногда и круглые плодовые тела , которые называются конками . [1]

Большинство полипор обитают в стволах или ветвях деревьев, поедая древесину, но некоторые виды, обитающие в почве, образуют микоризу с деревьями. Полипоры и родственные кортицоидные грибы являются наиболее важными агентами гниения древесины, играя очень важную роль в круговороте питательных веществ и способствуя поглощению углекислого газа лесными экосистемами. [2]

Науке описано более тысячи видов полипор [3] , но большая часть разнообразия до сих пор неизвестна даже в относительно хорошо изученных регионах с умеренным климатом. Полипоры гораздо более разнообразны в старых естественных лесах с обильной мертвой древесиной , чем в более молодых управляемых лесах или плантациях. Следовательно, количество видов резко сократилось и находится под угрозой исчезновения из-за вырубки и вырубки лесов .

Полипоры используются в традиционной медицине, их лечебная ценность и различные промышленные применения активно изучаются. Некоторые виды полипор являются серьезными патогенами плантационных деревьев и являются основными причинами порчи древесины.

Trametes versicolor , красочный гриб-крошка, широко известный как индюшиный хвост [4]
Гриб-скобок ( Pycnoporus sp.) с жесткой деревянистой шляпкой.
Покрасневшая скобка , показывающая красный синяк, который является одним из идентификационных признаков [4].
Летипорус серный
Грибок-скоба на дереве в Токио, Япония.

Конки, плодовые тела полипор, лежат плотной плоской группировкой из отдельных или связанных между собой горизонтальных рядов. Кронштейны могут варьироваться от одного ряда из нескольких колпачков до десятков рядов колпачков, которые могут весить несколько сотен фунтов. В основном они встречаются на деревьях (живых и мертвых) и грубых древесных остатках и могут напоминать грибы . Некоторые образуют однолетние плодовые тела, другие — многолетние и с каждым годом становятся все крупнее. Грибы-скребки обычно жесткие и крепкие и производят свои споры, называемые базидиоспорами , в порах, которые обычно составляют нижнюю поверхность.

Классификация

Поскольку скобочные грибы определяются по форме роста, а не по филогении , группа содержит членов нескольких клад . Хотя термин «скобочные грибы» традиционно использовался для обозначения полипор, молекулярные исследования выявили некоторые странные взаимосвязи. Гриб для бифштекса , хорошо известный гриб-скребок, на самом деле является представителем грибов . Другие примеры грибов-трутовиков включают серную полку , березовый кронштейн , седло дриады , конк художника и индюшачий хвост . Название полипоры часто используется для группы, в которую входят многие твердые или кожистые грибы, у которых часто нет ножки , и которые растут прямо из древесины. Слово «Полипор» происходит от греческих слов « поли» , что означает «много» или «много», и « порос », что означает «пора». [5]

Эта группа включает в себя множество различных форм и форм, которые распространены в тропических лесах, в том числе твердые «чашечные грибы», а также «раковинные», «пластинчатые» и «скобочные» грибы, которые обычно растут на бревнах и все еще стоящих мертвых деревьях.

Описание

Схематическое изображение плодового тела волосистого полипора.

Грибная особь, у которой развиваются плодовые тела, идентифицированные как полипоры, обитает в почве или древесине в виде мицелия . Полипоры часто встречаются либо на лиственных (покрытосеменных), либо на хвойных ( голосеменных ) деревьях-хозяевах. Некоторые виды зависят от одного рода деревьев (например, Piptoporus betulinus на березе , Perenniporia corticola на диптерокарпиях ).

Формы плодовых тел полипоров варьируются от грибовидных до тонких излитых пятен ( корок ), развивающихся на валежной древесине. Многолетние плодовые тела некоторых видов, произрастающие на живых деревьях, могут достигать возраста более 80 лет (например, Phellinus igniarius ). [6] У большинства видов полипор ежегодно или несколько раз в год образуются новые недолговечные плодовые тела. Обильные плоды появляются осенью или в сезон дождей.

Строение плодовых тел простое. Излившиеся или ресупинированные плодовые тела обычно состоят из двух слоев - трубчатого слоя из вертикально расположенных трубок, открывающихся вниз, и поддерживающего слоя, называемого субикулюмом, который поддерживает и прикрепляет трубки к субстрату. У плодовых тел со шляпкой (пилеатных плодовых тел) ткань между верхней поверхностью и слоем пор называется контекстом. Некоторые полипоры (например, Fomes fomentarius и Inocutis rhaedes ) также имеют ядро ​​между контекстом и субстратом. У некоторых полипор также есть ножка ( ножка ), которая прикрепляется к шляпке либо сбоку, либо по центру, в зависимости от вида.

Трубки полипора представляют собой сотовую структуру, в которой отдельные трубки слиты вместе. Бока их покрыты спорообразующей поверхностью — гимением . Трубки служат укрытием для развивающихся спор и помогают увеличить площадь поверхности, образующей споры. Размер и форма пор сильно различаются между видами, но мало варьируются внутри вида – некоторые виды Hexagonia spp. имеют поры шириной 5 мм, тогда как поры Antrodiella spp. невидимы невооруженным глазом, имеют 15 пор на мм. Обычно чем больше поры, тем крупнее споры. Некоторые полипоры образуют бесполые споры ( хламидоспоры или конидии ) на верхней поверхности шляпки (например, Echinopora aculeifera , Oligoporus ptychogaster ) или без наличия полового плодового тела (например, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [7]

Экология

Грибы-скребки часто растут полукруглой формы, похожие на деревья или древесину. Они могут быть паразитическими , сапротрофными или и теми и другими. Один из наиболее распространенных родов , Ganoderma , может вырастить большие толстые полки, что может способствовать гибели дерева, а затем питаться древесиной в течение многих лет. Их выносливость означает, что они очень выносливы и могут жить довольно долго, причем у многих видов даже появляются красивые разноцветные цветные круги, которые на самом деле являются годичными кольцами роста. Полипоры являются одними из наиболее эффективных разлагателей лигнина и целлюлозы , основных компонентов древесины. Благодаря этой способности они доминируют в сообществах древесногниющих организмов в наземных экосистемах наряду с кортицоидными грибами . Через разлагающиеся стволы деревьев они перерабатывают большую часть питательных веществ в лесах. [8]

Известно, что только базидиомицеты инициируют деградацию лигнина (т.е. вызывают белую гниль ). Исследование 2012 года связало окончание формирования крупных угольных месторождений в конце каменноугольного периода 300 миллионов лет назад с эволюцией базидиомицетов, разлагающих лигнин. [9] Более эффективное разложение древесины грибами означало, что в почве накапливается меньше растительного материала (и, следовательно, меньше угля).

С другой стороны, большинство грибов бурой гнили представляют собой полипоры. Эти виды утратили способность разлагать лигнин, но очень эффективно разлагают целлюлозу. Грибы бурой гнили распространены на хвойных растениях-хозяевах и в открытых, солнечных местах обитания. Грибковое сообщество в любом отдельном стволе может включать виды как белой, так и бурой гнили, дополняя стратегии деградации древесины друг друга.

Полипоры и другие грибы-разлагатели являются первым этапом пищевой цепи, питающейся разложившимся растительным материалом. Богатая фауна насекомых, клещей и других беспозвоночных питается мицелием и плодовыми телами полипор, обеспечивая в дальнейшем пищу птицам и другим более крупным животным. Дятлы и другие птицы, гнездящиеся в норах, обычно вырезают свои гнезда из более мягкой древесины, разложившейся полипорами. [10]

Угрозы

Выживание почти всех полипор зависит от деревьев. Вырубка лесов и интенсивное лесопользование приводят к снижению численности и разнообразия полипор. Для многих видов изменения могут быть слишком значительными, и они начинают медленное сползание к вымиранию. Поскольку большинство видов полипор относительно широко распространены, этот процесс обычно протекает медленно. Региональные вымирания могут произойти относительно быстро и были задокументированы (например, Antrodia crassa в Северной Европе [11] ).

Полипоры могут исчезнуть по многим причинам. Они могут зависеть от одного хозяина или от совершенно особой среды обитания. Например, Echinodontium ballouii был обнаружен только в болотах атлантического белого кедра на северо-востоке США. [12] [13] Виды могут зависеть от очень старых деревьев, таких как Bridgeoporus nobilissimus на северо-западе США. [14] Оба этих вида также имеют довольно ограниченный ареал, что делает их более уязвимыми к исчезновению.

Помимо особи дерева-хозяина, имеют значение и характеристики окружающей среды обитания. Некоторые виды предпочитают леса с закрытым пологом и влажным, ровным микроклиматом, который может быть нарушен, например, в результате вырубки леса (например, Skeletocutis jelicii ). Другие страдают от отсутствия открытой среды обитания лесных пожаров в районах, где осуществляется тушение пожаров (например, Gloeophyllum Carbonarium в странах Северной Европы, где лесные пожары являются частью естественной динамики леса). [15]

Для большинства исчезающих видов основной проблемой является отсутствие валежной древесины в лесу. Когда подходящие стволы деревьев в ландшафте слишком редки, не все виды могут распространиться на новые стволы после того, как старые были уничтожены, что приводит к сокращению популяции и, в конечном итоге, к исчезновению. Таким образом, виды, которые широко распространены в старовозрастных лесах с обильным валежем, могут полностью отсутствовать в управляемых лесах. Например, Amylocystis lapponica и Fomitopsis rosea являются доминирующими видами в старовозрастных еловых лесах Северной Европы от Польши до Норвегии, но отсутствуют в управляемых лесах.

Изменение климата может создать проблему для полипор, которые уже зависят от нескольких фрагментов старых лесов и могут быть неспособны мигрировать с меняющейся растительностью.

Значение показателя

Полипоры использовались в качестве индикаторных видов здоровых естественных лесов или старовозрастных лесов в Европе. Они являются хорошими индикаторами разнообразия беспозвоночных валежной древесины и включают многие виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Полипоры являются хорошими индикаторами, потому что их относительно легко найти (у многих видов образуются заметные и долговечные плодовые тела), а также потому, что их можно идентифицировать в полевых условиях. [16]

Первый список индикаторов полипор, широко используемый в лесной инвентаризации и природоохранных работах, был разработан в северной Швеции в 1992 году (метод «Steget före»). [17] [18] Список «Steget före» включал шесть полипор в трех стоимостных классах. В Финляндии в 1993 году был опубликован и получил широкое распространение список из 30 видов лесов с преобладанием ели . [19] Позже аналогичный список лесов с преобладанием сосны был опубликован. С тех пор в Швеции были опубликованы более длинные списки видов-индикаторов. [20] [21]

Многие виды-индикаторы занесены в Красную книгу , но не обязательно все. Национальные красные списки грибов обычно включают множество полипор и используются в качестве индикаторных списков природоохранной ценности во многих европейских странах.

Классификация

На протяжении большей части 20-го века полипоры рассматривались как семейство Polyporaceae. Реконструкции генеалогических древ грибов показывают, что пороидное плодовое тело в прошлом эволюционировало множество раз. Современная эволюционная классификация, основанная на ДНК, относит полипоры как минимум к 12 порядкам. [22] [23] [24] Отряды, содержащие большинство видов полипор, — это Polyporales (такие роды, как Fomes , Polyporus и Trametes ) и Hymenochaetales (например , Oxyporus , Phellinus и Trichaptum ). В экономическом отношении, пожалуй, наиболее значимые полипоры Heterobasidion spp., вредители хвойных насаждений, принадлежат к семейству Russulales . [25] Другими отрядами полипор являются Agaricales , Amylocorticiales , Aurculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales и Trechisporales .

Polyporales в современном понимании — это не только полипоры, но и другие типы плодовых тел, такие как корковые грибы, гидноидные грибы и агариковидные грибы. Термин «полипор», описывающий морфологическую группу, не следует путать с таксономическими группами Polyporales или Polyporaceae в современной литературе.

В настоящее время полипоры делятся примерно на 170 родов. [26] [27] Это число обязательно значительно возрастет благодаря лучшему пониманию эволюционных взаимоотношений между видами и картированию открытого разнообразия в тропиках. В целом классификация полипор постоянно меняется. [28]

Разграничение (морфология)

У большинства полипор есть пороидный гимений, но не у всех видов. Некоторые из них, например Elmerina holophaea и Lenzites betulina , образуют жабры, как грибы , но все же считаются полипорами, поскольку во всех других отношениях они подобны близкородственным полипорам, образующим на древесине жесткие плодовые тела. Несколько видов, у которых трубки не срослись друг с другом в виде сот, по-разному классифицируются как полипоры или нет (например, Porotheleum fimbriatum ). Четкого различия между полипорами и гидноидными грибами нет - некоторые полипоры с неравномерной пористой нижней поверхностью считались и полипорами, и гидноидными грибами (например, Echinodontiumtinctorium , Irpex Lacteus ).

Подберезовики представляют собой отдельную морфологическую группу, не входящую в полипоры, хотя и имеют трубки. От полипор подберезовики отделяют мясистые плодовые тела с ножкой и микроскопическими признаками.

Использование

Некоторые виды трутовиков съедобны, например, сернистый трутовик ; [29] Еще один гриб линчжи , который используется в китайской медицине. Их также можно использовать в качестве фитиля в масляно-жировой лампе.

Трутовой гриб ( Fomes fomentarius ) использовался в качестве трута , по крайней мере, со времен Эци Ледяного человека. Из него также изготавливали материал, похожий на кожу.

Ganoderma applanatum , конк художника, используется в качестве подложки для рисунков. На свежих экземплярах при рисовании стилусом появляются темно-коричневые линии. Линии становятся постоянными, когда образец высыхает. [30]

Лекарственное использование

Большинство полипор съедобны или, по крайней мере, нетоксичны, однако в одном роде полипор есть ядовитые представители . Полипоры рода Hapalopilus вызвали отравление у нескольких людей, последствия которого включали дисфункцию почек и нарушение регуляции функций центральной нервной системы. [31] Некоторые полипоры на протяжении веков использовались в ритуальных и утилитарных целях; знаменитый Эци-Ледяной человек был обнаружен носителем двух разных видов полипор: Piptoporus betulinus , известного своим давним использованием в европейских народных лекарствах, [32] и Fomes fomentarius , который, вероятно, использовался для разжигания пожаров. [33]

В настоящее время используются полипоры лекарственных грибов Ganoderma lucidum coll. (рейши или линчжи), [34] Trametes versicolor (хвост индейки) и Ganoderma applanatum (японский Кофуки-сару-но-косикаке). Помимо традиционного использования полипор в фитотерапии , современные исследования предлагают множество применений полипор для лечения заболеваний, связанных с иммунной системой и выздоровлением от рака .

Несколько видов были изучены на предмет их способности продуцировать соединения с антипатогенной активностью . [35] [36]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бессетт, Алан Э.; Смит, Дайанна; Бессетт, Арлин Р. (15 сентября 2021 г.). Полипоры и подобные грибы Восточной и Центральной Северной Америки. Издательство Техасского университета. ISBN 978-1-4773-2272-7.
  2. ^ Аверилл, Колин; Бхатнагар, Дженнифер (15 августа 2018 г.). «Четыре вещи, которые нужно знать о грибах, «воинах климата» Исследователи Университета Буша объясняют, как грибы борются с изменением климата». «Грань» — исследование Бостонского университета . Бостонский университет . Проверено 1 ноября 2022 г.
  3. ^ Кирк П.М. и др. (2008) Словарь грибов Эйнсворт и Бисби . 10-е издание. КАБИ Европа.
  4. ^ AB Филлипс, Роджер (2006), Грибы. Паб. Макмилан, ISBN 0-330-44237-6 . С. 314. 
  5. ^ Смелый, Гарольд С .; Алексопулос, Константин Дж.; Делеворяс, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 773. ИСБН 978-0-06-040839-8.
  6. ^ Гауманн, Эрнст Альберт (1928). Сравнительная морфология грибов. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 447.
  7. ^ Гилбертсон Р.Л., Риварден Л. (1986) Североамериканские полипоры 1, от Abortiporus до Lindtneria. Осло, Фунгифлора.
  8. ^ Биндер, Манфред; Хусто, Альфредо; Райли, Роберт; Саламов, Асаф; Лопес-Хиральдес, Франческ; Сьёквист, Элизабет; Коупленд, Алекс; Фостер, Брайан; Сунь, Хуэй; Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик; Таунсенд, Джеффри; Григорьев Игорь Владимирович; Хиббетт, Дэвид С. (2013). «Филогенетический и филогеномный обзор Polyporales». Микология . 105 (6): 1350–1373. дои : 10.3852/13-003. PMID  23935031. S2CID  20812924.
  9. ^ Флудас, Димитриос; и другие. (2012). «Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное на основе 31 генома грибов». Наука . 336 (6089): 1715–1719. Бибкод : 2012Sci...336.1715F. дои : 10.1126/science.1221748. hdl : 10261/60626 . PMID  22745431. S2CID  37121590.
  10. ^ Йонссон, Бенгт Гуннар; Сийтонен, Юха (2013). «2.6 Управление целевыми видами» (PDF) . В Краусе, Д.; Крамм, Ф. (ред.). Интегративные подходы как возможность сохранения лесного биоразнообразия (Отчет). Европейский лесной институт. п. 140. ИСБН 978-952-5980-07-3.
  11. ^ Юннинен К. (2009) Сохранение Antrodia crassa . Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja, sarja A 182: 1–51.
  12. ^ Гилбертсон Р.Л., Риварден Л. (1986) Североамериканские полипоры 1, от Abortiporus до Lindtneria. Осло, Фунгифлора.
  13. ^ "査定の前にすべきこと – 鉄道模型の買取でBトレインショーティーの買取" .
  14. ^ Ледо, Д. (2007). Информационный бюллетень о видах: Bridgeoporus nobilissimus (Отчет). Портленд, Орегон: Межведомственная программа особого статуса/чувствительных видов. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и Бюро землеустройства Министерства сельского хозяйства США.
  15. ^ Олссон, Йорген; Йонссон, Бенгт Гуннар (2010). «Восстановительный огонь и древесные грибы в шведском лесу Pinus sylvestris ». Лесная экология и управление . 259 (10): 1971–1980. doi :10.1016/j.foreco.2010.02.008.
  16. ^ Пармасто, Эраст (2001). «Грибы как индикаторы девственных и старовозрастных лесов, заслуживающих охраны». В Мур, Дэвид; Наута, Марийке М.; Эванс, Шелли Э. (ред.). Грибковая консервация. Проблемы и решения . Издательство Кембриджского университета. стр. 81–88. ISBN 978-0521048187.
  17. ^ Карстрём М (1992) Steget före – презентация. Свенский Ботаниск Тидскрифт 86: 103-114.
  18. ^ "Steget Före-metoden" . Архивировано из оригинала 11 августа 2010 г. Проверено 13 апреля 2013 г.
  19. ^ Котиранта Х, Ниемеля Т (1996) Uhanalaiset käävät Suomessa . 2-е изд. Suomen ympäristökeskus, Хельсинки.
  20. ^ Нитаре Дж (2000) Сигналартер. Индикатор для Skyddsvard Skog. Флора над криптогеймером . Skogsstyrelsen förlag, Йёнчёпинг.
  21. ^ "Сигналартер - Скогсстирельсен" . Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Проверено 5 октября 2014 г.
  22. ^ Хиббетт, Дэвид С.; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования . 111 (5): 509–547. doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378.
  23. ^ Биндер, Манфред; Ларссон, Карл-Хенрик; Мэтени, П. Брэндон; Хиббетт, Дэвид С. (2010). «Amylocorticiales ord. Nov. И Jaapiales ord. Nov.: Ранние расходящиеся клады Agaricomycetidae, в которых преобладают кортициоидные формы». Микология . 102 (4): 865–880. дои : 10.3852/09-288. PMID  20648753. S2CID  23931256.
  24. ^ Риварден Л., де Мейер AAR (2002) Исследования неотропических полипор 14. Новые виды из штата Парана, Бразилия. Синопсис Fungorum 15: 34–69.
  25. ^ Гарбелотто, Маттео; Гонтье, Паоло (2013). «Биология, эпидемиология и контроль видов Heterobasidion во всем мире». Ежегодный обзор фитопатологии . 51 : 39–59. doi : 10.1146/annurev-phyto-082712-102225. hdl : 2318/141097 . PMID  23642002. S2CID  30033595.
  26. ^ Риварден Л. (1990) Роды полипор . Фунгифлора, Осло.
  27. ^ MycoBank (http://www.mycobank.org)
  28. ^ Хусто, Альфредо; Миеттинен, Отто; Флудас, Димитриос; Ортис-Сантана, Беатрис; Сьёквист, Элизабет; Линднер, Дэниел; Накасоне, Карен; Ниемеля, Туомо; Ларссон, Карл-Хенрик; Риварден, Лейф; Хиббетт, Дэвид С. (2017). «Пересмотренная классификация Polyporales (Basidiomycota) на уровне семейства». Грибковая биология . 121 (9): 798–824. дои : 10.1016/j.funbio.2017.05.010 . ПМИД  28800851.
  29. ^ Куо, Майкл (2007). 100 съедобных грибов . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. стр. 79–84. ISBN 978-0-472-03126-9.
  30. ^ Робертс, Питер; Эванс, Шелли (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 386. ИСБН 978-0-226-72117-0.
  31. ^ Савюк, П.; Данель, В. (2006). «Новые синдромы при отравлении грибами». Токсикологические обзоры . 25 (3): 199–209. дои : 10.2165/00139709-200625030-00004. PMID  17192123. S2CID  24320633.
  32. ^ Гринке, Ульрике; Зёлль, Маргит; Пейнтнер, Урсула; Роллингер, Джудит М. (2014). «Европейские лекарственные полипоры - современный взгляд на традиционное использование». Журнал этнофармакологии . 154 (3): 564–583. дои : 10.1016/j.jep.2014.04.030. ПМИД  24786572.
  33. ^ Пейнтнер, Ю.; Подер, Р.; Пумпель, Т. (1998), «Грибки ледяного человека», Mycological Research , 102 (10): 1153, номер документа : 10.1017/S0953756298006546.
  34. ^ Бишоп, Карен С.; Као, Чи HJ; Сюй, Юанье; Глюцина, Маркус П.; Патерсон, Р. Рассел М.; Фергюсон, Линнетт Р. (2015). «От 2000 лет Ganoderma lucidum до последних разработок в области нутрицевтиков» (PDF) . Фитохимия . 114 : 56–65. Бибкод : 2015PChem.114...56B. doi :10.1016/j.phytochem.2015.02.015. hdl : 1822/35268 . ПМИД  25794896.
  35. ^ Зявионы, Джордан К. (2004). «Биологически активные соединения грибов Aphyllophorales (труповник)». Журнал натуральных продуктов . 67 (2): 300–310. дои : 10.1021/np030372w. ПМИД  14987072.
  36. ^ Рай, МК; Гайквад, С.; Нагаонкар, Д.; дос-Сантос, Калифорния (2015). «Современные достижения в области антимикробного потенциала видов рода Ganoderma (высшие базидиомицеты) против патогенных микроорганизмов человека». Международный журнал лекарственных грибов . 17 (10): 921–932. doi : 10.1615/IntJMedMushrooms.v17.i10.20. ПМИД  26756184.

Внешние ссылки