Pseudosuchia (от греч . ψεύδος (псевдос) , «ложный» и греч . σούχος (соучос) , «крокодил») [3] — один из двух основных отделов Archosauria , включающий современных крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Pseudosuchians также неофициально известны как «архозавры крокодиловой линии», в отличие от «птицеподобных архозавров» или Avemetatarsalia . Несмотря на то, что Pseudosuchia означает «ложные крокодилы», это название является неправильным , поскольку настоящие крокодилы теперь определяются как подмножество группы.
Клада Pseudosuchia потенциально эквивалентна Crurotarsi, хотя последняя имеет другое, основанное на узлах определение: «все таксоны наименее инклюзивной клады, содержащей Rutiodon carolinensis (Emmons, 1856) и Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». Однако крупное исследование 2011 года связей триасовых архозавров предположило, что группа Rutiodon , Phytosauria , не была тесно связана с другими традиционными «круротарзанами», по крайней мере, по сравнению с авеметатарсалиями, такими как птерозавры и динозавры . В результате Crurotarsi может быть гораздо более широкой кладой, чем Pseudosuchia. [4] Другие недавние исследования поддерживают более традиционную филогению. [5]
Вопреки распространенному мнению, крокодилы значительно отличаются от своих предков и дальних родственников, поскольку Pseudosuchia содержит ошеломляющее разнообразие рептилий с множеством различных образов жизни. Ранние псевдозухии были успешны в триасовый период. Они включали гигантских четвероногих хищников , таких как Saurosuchus , Prestosuchus и Fasolasuchus . Орнитозухиды были крупными падальщиками, в то время как эрпетозухиды и грацилизухиды были маленькими, легконогими хищниками. Несколько групп приобрели растительноядную диету, например, тяжелобронированные этозавры , а несколько были двуногими, например, Poposaurus и Postosuchus . Странные, похожие на орнитомимидов шувозавриды были как двуногими, так и растительноядными, с беззубыми клювами. [4]
Многие из этих триасовых групп псевдозухий вымерли во время или до триасово-юрского вымирания . Однако одна группа, крокодиломорфы , пережила крупное вымирание. Сами крокодиломорфы эволюционировали в разнообразный образ жизни в течение юрского и мелового периодов, хотя только один подвид крокодиломорфов, Crocodilia, дожил до наших дней. К ныне живущим крокодилам относятся крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалиды .
Название Pseudosuchia первоначально было дано группе внешне похожих на крокодилов доисторических рептилий из триасового периода, но вышло из употребления в конце 20-го века, особенно после того, как в 1990 году было введено название Crurotarsi для обозначения клады (эволюционной группы) архозавров, охватывающей большинство рептилий, ранее идентифицированных как псевдозухии. К этому времени Pseudosuchia также была определена как клада , но она не была широко принята до 2011 года.
В 2011 году палеонтолог Стерлинг Несбитт предположил, что Crurotarsi, как его тогда определяли, должен включать не только архозавров крокодиловой линии, но и всех других архозавров, включая птиц, нептичьих динозавров и птерозавров . [4] Клада Pseudosuchia, как она была первоначально определена, все еще может быть использована для идентификации архозавров крокодиловой линии, и поскольку многие недавние исследования подтверждают выводы Несбитта, Pseudosuchia снова широко используется.
Название Pseudosuchia было придумано Карлом Альфредом фон Циттелем в 1887–1890 годах для включения трех таксонов (двух аэтозавров и Dyoplax ), которые внешне напоминали крокодилов, но на самом деле ими не были. Отсюда и название «ложные крокодилы».
В учебниках середины 20-го века, таких как «Палеонтология позвоночных» Альфреда Шервуда Ромера и « Эволюция позвоночных» Эдвина Г. Колберта , Pseudosuchia составляет один из подотрядов ныне заброшенного отряда Thecodontia . Этозавры Циттеля были помещены в их собственный подотряд, Aetosauria. Колберт считал небольших легко сложенных архозавров, таких как Ornithosuchus и Hesperosuchus — оба из которых в то время были реконструированы как тероподовые динозавроподобные двуногие — типичными псевдозухиями. Эти мелкие формы считались предками всех более поздних архозавров. Название Pseudosuchia стало таксоном-мусорной корзиной , в которую можно было поместить всех текодонтов, которые не вписывались в другие три подотряда. Даже Sharovipteryx и Longisquama , две загадочные триасовые рептилии, мало похожие на архозавров, считались псевдозухиями.
Готье и Падиан (1985) и Готье (1986) стали первыми, кто установил название Pseudosuchia в филогенетическом контексте, используя его как таксон на основе ветви для всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Это сделало название Pseudosuchia несколько ироничным, поскольку настоящие крокодилы (т. е. члены Crocodylia) теперь были включены в группу. Филогенетические определения Pseudosuchia включают «Крокодилы и все архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье и Падиан), «Существующие крокодилы и все вымершие архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье, 1986), и совсем недавно «наиболее инклюзивная клада в пределах Archosauria, которая включает Crocodylia, но не Aves» (Сентер, 2005). Как клад, основанный на ветви, Pseudosuchia является сестринским таксоном другого клада, основанного на ветви, Avemetatarsalia . Avemetatarsalia — это архозавры птичьей линии, включающие птерозавров и динозавров (последние включают птиц).
Другое определение было предложено Бентоном и Кларком в 1988 году: таксон на основе узла, включающий последнего общего предка Rauisuchidae и aetosaurs и всех его потомков. Бентон и Кларк также назвали группу Crocodylotarsi, которая включает большинство таксонов, которые сейчас считаются псевдозухиями .
В 1990 году Пол Серено выделил клад Crurotarsi , чтобы заменить Pseudosuchia. Однако Серено определил Crurotarsi как узловую кладу, полагаясь на включение таких групп, как Phytosauria , Aetosauria и Crocodylomorpha . Она не эквивалентна Pseudosuchia, которая по определению должна включать всех архозавров крокодиловой линии. В течение многих лет Pseudosuchia и Crurotarsi считались частичными синонимами, поскольку последняя клада охватывает всех архозавров крокодиловой линии в большинстве филогенетических анализов. [6] Анализ Стерлинга Несбитта 2011 года помещает одну группу круротарс, Phytosauria, за пределы Pseudosuchia. Поскольку определение Crurotarsi основано на фитозаврах, их размещение вне Pseudosuchia (и, следовательно, Archosauria) означает, что клада Crurotarsi включает как псевдозухий, так и авеметатарсалий. [4]
Pseudosuchia — одна из двух основных «дочерних» кладов Archosauria . Череп часто массивно сложен, особенно в отличие от орнитодир ; морда узкая и имеет тенденцию к удлинению, шея короткая и сильная, а положение конечностей варьируется от типичного для рептилий размашистого до прямохождения, как у динозавров или млекопитающих , хотя и достигается оно другим способом. Тело часто защищено двумя или более рядами бронированных пластин. Многие круротарзаны достигали длины трех метров и более.
Псевдозухии появились в конце оленекского яруса (ранний триас ); к ладинскому ярусу (конец среднего триаса) они доминировали в нишах наземных хищников . Их расцвет пришелся на поздний триас, в течение которого в их ряды входили прямоходящие рауизухии , травоядные бронированные этозавры , крупные хищные попозавры , небольшие проворные крокодилы -сфенозухии и несколько других разнообразных групп.
Вымирание в конце триаса вызвало вымирание всех псевдозухий, за исключением Sphenosuchia и Crocodyliformes (оба Crocodylomorpha ), последние были предками современных крокодилов. Исследование, опубликованное в 2010 году, постулирует, что существуют существенные доказательства того, что извержения вулканов изменили климат, вызвав массовое вымирание, которое уничтожило основных конкурентов динозавров. [7] Это позволило динозаврам стать их преемниками в качестве доминирующих наземных плотоядных и травоядных.
По мере развития мезозоя протозухии дали начало более типичным крокодилоподобным формам. В то время как динозавры были доминирующими животными на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, с гораздо большим разнообразием, чем сегодня. С вымиранием в конце мелового периода динозавры вымерли, за исключением птиц, в то время как крокодилы продолжили свое существование с небольшими изменениями. Сегодня крокодилы , аллигаторы и гавиалы являются выжившими представителями этой линии.
Мезозойский диапазон черепных различий выше, чем триасовый, что позволяет предположить, что крокодиломорфы достигли высокой степени диверсификации по сравнению с триасовыми псевдозухиями. [8]
Pseudosuchia была определена как клад на основе ствола в 1985 году. [9] Она включает крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Вторая клада с похожим определением, Crocodylotarsi, была названа в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuchia. [2] Название Pseudosuchia, означающее «ложные крокодилы», использовалось более столетия и традиционно включало только некрокодилов, но когда ее определили как кладу, Pseudosuchia стала включать также группу Eusuchia («настоящие крокодилы»). Crocodylotarsi, возможно, была названа для устранения путаницы, но как клад на основе ствола она является синонимом Pseudosuchia. Поскольку Pseudosuchia была названа первой, она имеет приоритет. Третья группа, Crurotarsi , традиционно включала тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как клад на основе узла она не является синонимом. [6] Область действия Crurotarsi недавно была изменена из-за филогенетического размещения фитозавров. В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном Archosauria, и, следовательно, не являются архозаврами линии крокодила. Поскольку фитозавры включены в определение Crurotarsi, круротарзаны не являются исключительно архозаврами линии крокодила, но также архозаврами и фитозаврами линии птиц. В рамках этой филогении Crurotarsi включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров, в то время как Pseudosuchia по-прежнему содержит только архозавров линии крокодила. Ниже представлена модифицированная кладограмма из Несбитта (2011), показывающая новые изменения (жирные терминальные таксоны свернуты). [4]
Следующая кладограмма взята из немного более старого исследования, Brusatte, Benton, Desojo и Langer (2010). [10] Выделенные жирным шрифтом терминальные таксоны свернуты. Несколько результатов исследования, такие как сохранение монофилетической Rauisuchia , сохранение фитозавров в пределах Pseudosuchia и тесная связь между этозаврами и крокодиломорфами, повторяют результаты более старых исследований. Однако выводы Nesbitt (2011) были более широко поддержаны анализами, ориентированными на псевдозухий, опубликованными с 2011 года.