Caniformia — подотряд отряда Carnivora , состоящий из «собачьих» хищников. К ним относятся собаки ( волки , лисы и др.), медведи , еноты , куньи . [1] К этой группе также отнесены ластоногие ( тюлени , моржи и морские львы ) . Центром диверсификации Caniformia являются Северная Америка и север Евразии . Caniformia контрастирует с другим подотрядом Carnivora — Feliformia («кошачьими» хищниками), центр разнообразия которых находился в Африке и Южной Азии .
Большинство представителей этой группы имеют невтягивающиеся когти ( рыболов , [2] куница , [3] калан ( только передние лапы ), [4] красная панда , [5] и рингтейл , а некоторые лисицы имеют втяжные или полувтяжные когти [ 6] ) и имеют тенденцию быть стопоходящими (за исключением Canidae ) . Другая черта, отличающая Caniformia от Feliformia, заключается в том, что у Caniformia более длинные челюсти и больше зубов, а также менее специализированные хищные зубы . Они также больше склонны к всеядности и оппортунистическому питанию, в то время как кошачьи, кроме виверровых , более специализированы на поедании мяса. У псовых слуховые буллы однокамерные или частично разделенные , состоящие из одной кости, тогда как у кошачьих слуховые буллы двухкамерные, состоящие из двух костей, соединенных перегородкой . [7] У Caniformia бульбоуретральные железы и семенной пузырь всегда отсутствуют. По отношению к размеру тела бакулюм у Caniformia обычно длиннее, чем у Feliformia . [7]
Caniformia состоит из девяти существующих семейств, также признаны три вымерших семейства. Согласно данным филогенетического молекулярного анализа , существующие семейства монофилетичны . [8] Наземные псовые в дикой природе встречаются на всех континентах , за исключением Антарктиды, а ластоногие распространены по всему Мировому океану.
Семейство Canidae (собаки и другие псовые ) включает волков , собак , койотов и лисиц , а также ряд менее известных животных. В настоящее время семейство разделено на две основные группы: настоящие собаки (племя Canini), включающее девять родов, и настоящие лисицы (племя Vulpini) с двумя родами. Кроме того, описаны два базальных рода. В настоящее время известно около 35 видов современных псовых. Собачьи — самые социальные из всех псовых, иногда живущие стаями . Собака – самое разнообразное из всех млекопитающих по вариантам строения тела. [ нужна цитата ]
Семейство Ursidae (медведи) — самое крупное из всех наземных псовых. Выявлено восемь видов, разделенных на пять родов. Они варьируются от большого белого медведя (350–680 кг (770–1500 фунтов) у самцов) до маленького солнечного медведя (30–60 кг (66–132 фунтов) у самцов) и от находящейся под угрозой исчезновения гигантской панды до очень распространенного вида. черный медведь . Общие характеристики современных медведей включают большое тело с коренастыми ногами, длинную морду, лохматую шерсть, стопоходящие лапы с пятью невтягивающимися когтями и короткий хвост. Большинство медведей всеядны, их диета весьма разнообразна, включая растения и животных. Белый медведь — самый плотоядный из медведей из-за арктического климата, в котором он живет, и предпочитает есть тюленей. Гигантская панда — самый травоядный медведь, и у нее развился ряд приспособлений, в том числе шестой «палец», специальные зубы и сильные мышцы челюсти, которые позволяют ей питаться почти исключительно бамбуком, жестким представителем семейства трав. У ленивца есть некоторые приспособления для поедания муравьев и термитов : длинная морда, мощные когти и отсутствие верхних передних зубов, хотя он также ест мед и фрукты.
Семейство Ailuridae сегодня состоит из одного вида — красной панды , который когда-то считался включенным в линии Procyonidae или Ursidae, но теперь отнесен к отдельному семейству вместе с рядом вымерших видов. Он встречается в Гималаях , включая южный Китай , Непал , Бутан , Индию и Пакистан . Ископаемые виды этого семейства также встречаются в Северной Америке . [9]
Семейство Mephitidae (скунсы и вонючие барсуки) когда-то относилось к куньим, но теперь признано отдельной линией. 12 видов скунсов делятся на четыре рода : Mephitis (с капюшоном и полосатыми скунсами, два вида), Spilogale (пятнистые скунсы, четыре вида), Mydaus (вонючие барсуки, два вида) и Conepatus ( свиноносые скунсы , четыре вида). . Два вида скунсов рода Mydaus обитают в Индонезии и на Филиппинах ; все остальные скунсы населяют Америку от Канады до центральной части Южной Америки .
Семейство Mustelidae (барсуки, ласки и выдры) — крупнейшее семейство хищных животных, насчитывающее 22 существующих рода и примерно 57 существующих видов. Хотя форма, размер и поведение сильно различаются, большинство куньих — это более мелкие животные с короткими ногами, короткими круглыми ушами и густым мехом. Куньи преимущественно плотоядны. Хотя не у всех одинаковые зубные ряды , все они обладают зубами, приспособленными для поедания плоти, в том числе и для стрижки хищников .
Члены семейства Procyonidae (еноты, коати) — небольшие животные, обычно со стройным телом и длинными хвостами. В настоящее время известно девятнадцать существующих видов шести родов. За исключением кинкажу , все проциониды имеют полосатый хвост и четкие отметины на лице и, как и медведи, ходят на стопах и ходят на подошвах ног. У большинства видов когти не втягиваются. Ранние проциониды, возможно, были ответвлением псовых , приспособившихся к более всеядной диете. [10]
Ластоногие (клады тюленей, морских львов и моржей) — широко распространенная и разнообразная группа полуводных морских млекопитающих , тесно связанных с вымершей группой ластоногих Enaliarctos . Хотя поддержка монофилии ластоногих сильна, связь ластоногих с наземными млекопитающими все еще неясна. Некоторые исследования поддерживают гипотезу о том, что медведи являются их ближайшими родственниками, [11] [12] [13] , в то время как другие поддерживают более близкое родство с куньими. [14] [15] [16] [17]
Ластоногие отделились от других псовых 50 миллионов лет назад (млн лет назад) во время эоцена . [16]
В настоящее время клада разделена на три семейства:
Псовые впервые появились как лазающие по деревьям хищники, внешне похожие на куниц, в эоцене около 42 млн лет назад. Miacis cognitus , вероятно, был ранней псовой формой. Как и многие другие ранние хищники, он был хорошо приспособлен для лазания по деревьям с острыми, как иглы, когтями, а его конечности и суставы напоминали таковые у современных хищников. M. cognitus, вероятно, был очень проворным лесным жителем, который охотился на более мелких животных, таких как мелкие млекопитающие , рептилии и птицы .
Продолжаются споры о происхождении ластоногих. Недавние молекулярные данные свидетельствуют о том, что ластоногие произошли от медвежьего предка около 23 млн лет назад в эпоху позднего олигоцена или раннего миоцена , переходного периода между более теплым палеогеновым и более прохладным неогеновым периодами . [15] Однако открытие ископаемого Puijila darwini в отложениях раннего миоцена в Нунавуте предполагает другой сценарий. Подобно современной выдре , Пуихила имел длинный хвост, короткие конечности и перепончатые лапы вместо ласт. Однако его конечности и плечи были более крепкими, и Пухила, вероятно, был четвероногим пловцом, сохранившим форму водного передвижения, которая привела к основным типам плавания, используемым современными ластоногими. Пуихила был отнесен к кладе куньих .
Кладограмма основана на молекулярной филогении шести генов Флинна (2005) [15] с куньими, обновленными после мультигенного анализа Law et al . (2018). [18]