Птеранодон ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ; от древнегреческого : πτερόν , романизированного : pteron ' крыло ' и ἀνόδων , anodon ' беззубый ' ) [2] [ нужен лучший источник ] — род птерозавров, который включал некоторых из крупнейших известных летающих рептилий , при этом P. longiceps имел размах крыльев более 6 м (20 футов). Они жили в позднем меловом геологическом периоде Северной Америки на территории современных Канзаса , Небраски , Вайоминга , Южной Дакоты и Алабамы . [3] Было найденобольше ископаемых образцов птеранодона , чем любого другого птерозавра, около 1200 образцов известны науке, многие из них хорошо сохранились с почти полными черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть животного сообщества в Западном Внутреннем Морском Пути . [4]
Птеранодон — самый известный птерозавр, часто упоминаемый в СМИ о динозаврах и прочно ассоциируемый с динозаврами у широкой общественности. [5] Хотя птерозавры, такие как птеранодон , и не являются динозаврами, они образуют кладу, тесно связанную с динозаврами, поскольку оба попадают в кладу Avemetatarsalia .
Pteranodon был первым птерозавром, найденным за пределами Европы . Его окаменелости впервые были найдены Отниелом Чарльзом Маршем в 1871 году [6] в позднемеловых отложениях мела Smoky Hill на западе Канзаса. Эти меловые пласты были отложены на дне того, что когда-то было Западным внутренним морем , большим мелководным морем над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые образцы, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыла, а также зуба доисторической рыбы Xiphactinus , который Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные птерозавры до этого момента имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку Pterodactylus oweni , отнеся ее к хорошо известному (но гораздо меньшему) европейскому роду Pterodactylus . Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра в 1871 году. Понимая, что выбранное им название уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили Pterodactylus oweni в 1864 году, Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра в Pterodactylus occidentalis , что означает «западный крыльевой палец», в своем описании нового образца в 1872 году. Он назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый большой образец на данный момент) и Pterodactylus velox (самый маленький). [7]
Тем временем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп раскопал несколько образцов крупного североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , пытаясь отнести их к крупному европейскому роду Ornithocheirus , хотя он неправильно написал название (забыв «e»). [7] Статья Коупа, дающая название его виду, была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, разгоревшемуся в опубликованной литературе, о том, чьи названия имели приоритет в том, что, очевидно, было одним и тем же видом. [7] Коуп признал в 1875 году, что названия Марша имели приоритет над его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) из всех, которые Марш называл ранее. [8] Переоценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила версию Марша, опровергнув утверждение Коупа о том, что P. umbrosus представлял собой более крупный, отдельный вид. [7]
В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года вдоль реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округ Логан), штат Канзас, США, Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном , коллекционером окаменелостей, работавшим на Марша. [4] Вскоре был обнаружен и второй, меньший череп. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от всех европейских видов тем, что у них не было зубов и на черепах были костные гребни. Марш осознал это важное отличие, описав образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш осознал, что эта характеристика оправдывает новый род, и в 1876 году придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon . Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis , основываясь на его размере. Марш классифицировал больший череп, YPM 1117, в новый вид Pteranodon longiceps , который он считал видом среднего размера между маленьким P. occidentalis и большим P. ingens . [9] [7] Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы по фрагментарным скелетам мелких особей, в то время как Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он понял свою ошибку и снова классифицировал этот образец в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus . P. nanus также был позже признан образцом Nyctosaurus . [10] [7]
В 1892 году Сэмюэл Уиллистон исследовал вопрос классификации Pteranodon . Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавров из Кембриджского Гринсэнда в Англии , которые он назвал Ornithostoma . Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения Pteranodon от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что «Ornithostoma» следует считать старшим синонимом Pteranodon . Однако в 1901 году Плейнингер указал, что «Ornithostoma» никогда не был научно описан или даже не имел видового названия до работы Уиллистона, и, следовательно, был nomen nudum и не мог превзойти Pteranodon в приоритете наименования. Уиллистон принял этот вывод и вернулся к названию рода Pteranodon . [7] Однако и Уиллистон, и Плейнингер были неправы, потому что оба они не заметили тот факт, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Ornithostoma , отнеся его к виду O. sedgwicki . В 2010-х годах дополнительные исследования идентичности Ornithostoma показали, что это, вероятно, не Pteranodon и даже не близкий родственник, а, возможно, azhdarchoid , другой тип беззубого птерозавра. [11]
Уиллистон также был первым ученым, критически оценившим все виды Pteranodon , классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не считал, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, в чем даже Коуп пришел к убеждению. Он считал P. velox и P. longiceps сомнительными; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известен по полному черепу, вероятно, принадлежал к одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон пересмотрел вопрос классификации Pteranodon и пересмотрел свое раннее заключение о том, что существует семь видов, сократив его до трех. Он считал, что P. comptus и P. nanus являются образцами Nyctosaurus , а остальные виды разделил на малые ( P. velox ), средние ( P. occidentalis ) и крупные ( P. ingens ), основываясь в первую очередь на форме их верхних костей рук. Он считал, что P. longiceps , единственный известный по черепу, может быть синонимом P. velox или P. occidentalis , основываясь на его размере. [7]
В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона , как он был известен в то время. Он использовал свои выводы, чтобы еще раз пересмотреть классификацию рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон провел эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы помочь определить влияние дробления и уплощения на формы костей рук, которые Уиллистон использовал в своей собственной классификации. Итон обнаружил, что большинство различий в формах костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что ни один скелет птеранодона не имел существенных отличий друг от друга, кроме размера. Поэтому Итону пришлось принять решение о своей схеме классификации, основанной только на различиях в черепах, которые он присвоил видам так же, как это сделал Марш, по их размеру. В конце концов, Итон признал только три действительных вида: P. occidentalis , P. ingens и P. longiceps . [7]
Обнаружение образцов с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi , еще больше осложнило ситуацию. что побудило Миллера провести еще одну ревизию рода в 1972 году. Поскольку было невозможно определить форму гребня для всех видов на основе безголовых скелетов, Миллер пришел к выводу, что все виды Pteranodon, за исключением двух, основанных на черепах ( P. longiceps и P. sternbergi ), должны считаться nomena dubia и отвергнуты. Череп, который Итон считал принадлежащим P. ingens , был отнесен к новому виду Pteranodon marshi , а череп, который Итон отнес к P. occidentalis, был переименован в Pteranodon eatoni . Миллер также признал еще один вид на основе черепа с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi ; Миллер назвал его Pteranodon walkeri . Чтобы помочь навести порядок в этом клубке названий, Миллер создал для них три категории или «подрода». P. marshi и P. longiceps были помещены в подрод Longicepia , хотя позже это было изменено на просто Pteranodon из-за правил приоритета. P. sternbergi и P. walkeri , виды с вертикальным гребнем, получили подрод Sternbergia , который позже был изменен на Geosternbergia, потому что Sternbergia уже использовалась («занятая»). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia для P. eatoni , черепа, ранее связанного с P. occidentalis . Миллер далее расширил концепцию Pteranodon , включив Nyctosaurus в качестве четвертого подрода. Миллер считал их эволюционным прогрессом, с примитивным Nyctosaurus , в то время считавшимся безгребневым, давшим начало Occidentalia (с небольшим гребнем), который в свою очередь дал начало Pteranodon с его длинным гребнем назад, в конечном итоге приведя к Geosternbergia с его большим вертикальным гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие образцы Марш отнес к какому виду, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Wellnhofer (1978) следовал списку видов Миллера. и Schoch (1984) несколько странно опубликовали еще одну ревизию, которая по сути вернулась к первоначальной схеме классификации Марша, в частности, опустив P. longiceps в качестве синонимаP. ingens . [7]
В начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных статей, посвященных анатомии, таксономии и истории жизни птеранодона . [12]
Фрагментарные окаменелости, приписываемые птеранодону, также были обнаружены в Сконе , Швеция . [13]
Виды птеранодонов чрезвычайно хорошо представлены в палеонтологической летописи, что позволяет подробно описывать их анатомию и анализировать их жизненный цикл. Было идентифицировано более 1000 образцов, хотя менее половины из них достаточно полны, чтобы предоставить исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше ископаемого материала, чем известно для любого другого птерозавра, и он включает как мужские, так и женские особи различных возрастных групп и, возможно, видов. [5]
Взрослые особи Pteranodon двух основных видов можно разделить на два различных класса по размеру. Меньший класс особей имеет небольшие округлые гребни на голове и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у гораздо большего класса по размеру. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи являются самками. Более крупный класс по размеру, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, служили для демонстрации.
Взрослые самцы Pteranodon были одними из крупнейших птерозавров и были крупнейшими летающими животными, известными до конца 20-го века, когда были обнаружены гигантские птерозавры azhdarchid . Размах крыльев среднего взрослого самца Pteranodon составлял 5,6 м (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 м (12 футов) в размахе крыльев. [5] Крупный образец Pteranodon longiceps , USNM 50130, по оценкам, имел размах крыльев 6,25–6,5 м (20,5–21,3 фута), длину тела 2,6 м (8,5 фута) и массу тела 50 кг (110 фунтов). [5] [14] [15] [16] Еще более крупные образцы имели размах крыльев 7,25–7,6 м (23,8–24,9 фута). [5] [17] Хотя большинство образцов находят раздавленными, сохранилось достаточно ископаемых, чтобы составить подробное описание животного.
Методы, используемые для оценки массы крупных самцов птеранодонов (с размахом крыльев около 7 метров), были заведомо ненадежными, давая широкий диапазон оценок. В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Уиттон и Майк Хабиб утверждали, что самая большая оценка в 93 кг слишком завышена, а верхний предел от 20 до 35 кг более реалистичен. Уиттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, которые получили меньшие оценки массы, одинаково несовершенными. Большинство из них были получены путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размера птеранодона , несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно другие пропорции тела и анатомию мягких тканей, чем любое живое животное. [18]
Другие отличительные характеристики, которые отличают птеранодона от других птерозавров, включают узкие остистые отростки на позвонках, пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки выше бедра, и относительно короткий хвост, в котором последние несколько позвонков слиты в длинный стержень. [19] Общая длина хвоста составляла около 3,5% от длины размаха крыльев или до 25 сантиметров (9,8 дюйма) у самых крупных самцов. [19]
В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus , у Pteranodon были беззубые клювы , похожие на клювы птиц . Клювы Pteranodon состояли из твердых костных краев, которые выступали из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была изогнута вверх; в то время как это обычно приписывалось только изогнутому вверх клюву, один образец (UALVP 24238) имеет изгиб, соответствующий клюву, расширяющемуся к кончику. Хотя кончик клюва у этого образца неизвестен, уровень изгиба предполагает, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва у этого образца заставила Александра Келлнера отнести его к отдельному роду Dawndraco в 2010 году. [12]
Самой отличительной чертой Pteranodon является его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец Pteranodon sternbergi , более старый вид из двух описанных на сегодняшний день, имел более вертикальный гребень с широким передним выступом, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps , развили более узкий, более выступающий назад гребень. [4] Самки обоих видов были меньше и имели небольшие округлые гребни. [7] Гребни, вероятно, были в основном демонстрационными структурами, хотя они могли иметь и другие функции. [20]
Форма крыла птеранодона предполагает, что он летал скорее как современный альбатрос . Это основано на том факте, что птеранодон имел высокое соотношение сторон (размах крыльев к длине хорды ), похожее на соотношение альбатроса — 9:1 для птеранодона , по сравнению с 8:1 для альбатроса. Альбатросы проводят большие отрезки времени на морской рыбалке и используют схему полета, называемую « динамическое парение », которая использует вертикальный градиент скорости ветра вблизи поверхности океана, чтобы преодолевать большие расстояния без взмахов и без помощи термических потоков (которые не возникают над открытым океаном так же, как над сушей). [21] Хотя большая часть полета птеранодона зависела от парения, как у длиннокрылых морских птиц, он, вероятно, время от времени требовал активных, быстрых взмахов, и исследования нагрузки на крылья птеранодона (сила крыльев по сравнению с весом тела) показывают, что они были способны к значительному взмахиванию, вопреки некоторым более ранним предположениям о том, что они были настолько большими, что могли только планировать. [18] Однако более позднее исследование предполагает, что он полагался на термическое парение, в отличие от современных морских птиц, но во многом как современные континентальные летуны и вымерший Pelagornis . [22]
Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из положения стоя, на четвереньках. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они бы подпрыгивали в воздух быстрым прыжком. Почти вся энергия вырабатывалась бы передними конечностями. Взмах крыльев вверх происходил бы, когда животное отрывалось бы от земли, за которым следовал бы быстрый взмах вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить взлет в воздух. [18]
Исторически, наземное передвижение птеранодона , особенно был ли он двуногим или четвероногим , было предметом споров. Сегодня большинство исследователей птерозавров сходятся во мнении, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию следов птерозавров . [23]
Возможность передвижения в воде посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких работах (Беннетт 2001, 1994 и Брамвелл и Уитфилд 1974).
Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; окаменелые кости рыб были найдены в области желудка одного птеранодона , а окаменевший рыбный комок был найден между челюстями другого птеранодона , образец AMNH 5098. Многочисленные другие образцы также сохранили фрагменты рыбьей чешуи и позвонков около туловища, что указывает на то, что рыба составляла большую часть рациона птеранодона (хотя они также могли питаться беспозвоночными). [ 5]
Традиционно большинство исследователей предполагали, что птеранодон ловил рыбу, опуская клюв в воду во время низкого парящего полета. Однако это, вероятно, основывалось на предположении, что животные не могли взлетать с поверхности воды. [5] Более вероятно, что птеранодон мог взлетать с воды и нырял за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже небольшая самка птеранодона могла достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) с ее длинным клювом и шеей, плавая на поверхности, и они могли достигать еще больших глубин, ныряя в воду с воздуха, как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. [5] В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона были такими же массивными, как у ныряющих птиц, и предположил, что они могли нырять, складывая крылья назад, как современная олуша . [5]
Pteranodon был известен своим черепным гребнем, хотя функция этого гребня была предметом споров. Большинство объяснений были сосредоточены на похожем на лезвие, заостренном назад гребне самца P. longiceps , однако, и игнорировали широкий диапазон вариаций в зависимости от возраста и пола. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает большинство практических функций, кроме использования в брачных демонстрациях. [24] Таким образом, демонстрация была, вероятно, главной функцией гребня, а любые другие функции были вторичными. [20]
Научные интерпретации функции гребня начались в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что гребень мог закреплять большие, длинные мышцы челюсти, но признал, что эта функция сама по себе не может объяснить большой размер некоторых гребней. [25] Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона, что гребень был слишком большим и изменчивым, чтобы быть местом прикрепления мышц. [20] Итон предположил, что вторичной функцией гребня могло быть уравновешивание длинного клюва, что уменьшало необходимость в тяжелых шейных мышцах для управления ориентацией головы. [25] Тесты в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно функционировал как эффективный противовес в определенной степени, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза фокусируется только на длинных гребнях самцов P. longiceps , а не на более крупных гребнях P. sternbergi и очень маленьких гребнях, которые существовали у самок. Беннетт обнаружил, что гребни самок не имели никакого противовесного эффекта, и что гребни самцов P. sternbergi сами по себе имели бы отрицательное влияние на баланс головы. Фактически, боковое движение гребней потребовало бы больше, а не меньше, мускулатуры шеи для контроля равновесия. [20]
В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень мог служить рулем , и эту идею поддержали несколько более поздних исследователей. [20] [26] Один исследователь, Росс С. Штейн, даже предположил, что гребень мог поддерживать кожную мембрану, соединяющую направленный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая его площадь поверхности и эффективность в качестве руля. [27] Гипотеза руля, опять же, не принимает во внимание самок или P. sternbergi , у которых гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля гребень не обеспечивал бы такой же направляющей силы, как простое маневрирование крыльями. Предположение о том, что гребень был воздушным тормозом, и что животные поворачивали бы головы в стороны, чтобы замедлиться, страдает от аналогичной проблемы. [28] Кроме того, гипотезы руля направления и воздушного тормоза не объясняют, почему существуют такие большие различия в размере гребня даже среди взрослых. [20]
Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara , а также других видов, могли использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или сбрасывать тепло и регулировать температуру тела, что также объясняет корреляцию между размером гребня и размером тела. Однако нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов в гребне для этой цели, и большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, служили бы этой цели гораздо эффективнее. [20]
Если исключить эти гипотезы, то наиболее обоснованной гипотезой функции гребня, по-видимому, является половая демонстрация. Это согласуется с вариациями размеров, наблюдаемыми в ископаемых образцах, где у самок и молодых особей небольшие гребни, а у самцов большие, сложные, изменчивые гребни. [20]
Взрослых особей Pteranodon можно разделить на два различных класса размеров, малый и большой, причем класс больших размеров был примерно в полтора раза больше, чем класс малых, а класс малых размеров был в два раза более распространен, чем класс больших. Оба класса размеров жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют самок и самцов, и что виды Pteranodon были половыми диморфными . Черепа из класса больших размеров сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни класса меньших размеров маленькие и треугольные. Некоторые более крупные черепа также демонстрируют доказательства второго гребня, который простирался длинно и низко, к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких особей. [20]
Пол различных классов размеров определялся не по черепам, а по тазовым костям. Вопреки тому, что можно было бы ожидать, класс меньшего размера имел непропорционально большие и широко поставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что класс малого размера с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные особи с большим гребнем представляют самцов. [20]
Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Неполовозрелые особи известны как у самок, так и у самцов, а у неполовозрелых самцов часто есть небольшие гребни, похожие на гребни взрослых самок. Поэтому, похоже, что большие гребни развивались только у самцов, когда они достигали своего большого, взрослого размера, что затрудняло установление пола неполовозрелых особей по частичным останкам. [14]
Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов численностью в два раза, говорит о том, что, как и в случае с современными животными с половым диморфизмом, связанным с размером, такими как морские львы и другие ластоногие , птеранодон мог быть полигинным , при этом несколько самцов конкурировали за связь с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодон мог конкурировать за территорию на скалистых прибрежных лежбищах, причем самые крупные и имеющие самые большие гребни самцы получали большую территорию и имели больший успех в спаривании с самками. Гребни самцов птеранодона не использовались в соревновании, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», а ритуалы демонстрации заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, также вероятно, что самцы птеранодона играли небольшую или вообще не играли роли в воспитании потомства; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, которые одновременно рожают много потомства. [20]
Образцы, отнесенные к Pteranodon, были найдены как в отложениях Smoky Hill Chalk формации Niobrara , так и в немного более молодых отложениях Sharon Springs формации Pierre Shale . Когда Pteranodon был жив, эта область была покрыта большим внутренним морем, известным как Western Interior Seaway . Известные окаменелостями, собранными с 1870 года, эти формации простираются от Канзаса в Соединенных Штатах до Манитобы в Канаде. Однако образцы Pteranodon (или любые образцы птерозавров) были найдены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте . Несмотря на то, что многочисленные окаменелости были найдены в современных частях формации в Канаде, ни одного образца птерозавров там никогда не было найдено. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный географический ареал Pteranodon охватывал только южную часть Niobrara, и что его среда обитания не простиралась дальше Южной Дакоты. [7]
Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеродонтовым птерозаврам, и, возможно, самому птеранодону , также были найдены на побережье Мексиканского залива и восточном побережье Соединенных Штатов . Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и формации Мерчантвилл в Делавэре могли принадлежать птеранодону , хотя они слишком неполны, чтобы сделать однозначную идентификацию. [7] Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодону , но их удаленность от его известной среды обитания в Западном внутреннем море делает эту идентификацию маловероятной. [7]
Pteranodon longiceps делил бы небо с гигантским гребненосным птерозавром Nyctosaurus . По сравнению с P. longiceps , который был очень распространенным видом, Nyctosaurus был редок, составляя всего 3% окаменелостей птерозавров из формации. Также менее распространенной была ранняя зубастая птица , Ichthyornis . [29]
Вероятно, что, как и другие полигамные животные (у которых самцы конкурируют за связь с гаремами самок), птеранодоны жили в основном на прибрежных лежбищах, где они могли гнездиться вдали от наземных хищников и питаться вдали от берега; большинство окаменелостей птеранодонов найдены в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии. [20]
Под поверхностью море было населено в основном беспозвоночными, такими как аммониты и кальмары . Позвоночные, помимо базальных рыб, включали морских черепах , таких как Toxochelys , плезиозавров Elasmosaurus и Styxosaurus , и нелетающих ныряющих птиц Parahesperornis . Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, с родами, включая Clidastes , Mosasaurus и Tylosaurus . [4] Известно, что по крайней мере некоторые из этих морских рептилий питались Pteranodon . Барнум Браун в 1904 году сообщил о содержимом желудка плезиозавров, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, от Pteranodon . [30]
Окаменелости наземных динозавров также были найдены в меловых отложениях Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, погибшие на берегу, должны были быть вымыты в море (один экземпляр гадрозавра, по -видимому, был съеден акулой ) [ 31] .
Ископаемые останки Pteranodon известны в основном из формации Niobrara в центральной части Соединенных Штатов. В широком смысле, Pteranodon существовал более четырех миллионов лет, во время сантонского яруса мелового периода. [7] Род присутствует в большинстве слоев формации Niobrara, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распределение и датирование окаменелостей в этой формации, показав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, в то время как P. longiceps существовал между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maiseyi в 2010 году, известен из члена Sharon Springs формации Pierre Shale в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте , датируемый между 81,5 и 80,5 миллионами лет назад. [29]
В начале 1990-х годов Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонтов, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделены во времени с небольшим перекрытием, если таковое вообще имелось. В связи с этим, а также из-за их большого общего сходства, он предположил, что они, вероятно, представляют собой хроновиды в пределах одной эволюционной линии, длящейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид птеранодонов мог присутствовать в любой момент времени, и P. sternbergi (или Geosternbergia ) по всей вероятности был прямым предковым видом P. longiceps . [5]
Многие исследователи считают, что существует по крайней мере два вида птеранодонов . Однако, помимо различий между самцами и самками, описанных выше, посткраниальные скелеты птеранодонов показывают мало или вообще не показывают различий между видами или образцами, а тела и крылья всех птеранодонтов были по сути идентичны. [7]
Два вида Pteranodon традиционно признаются валидными: Pteranodon longiceps , типовой вид , и Pteranodon sternbergi . Виды отличаются только формой гребня у взрослых самцов (описанной выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. [7] Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа Pteranodon встречаются крайне редко, исследователи используют стратиграфию (т. е. в каком слое горной породы геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности в большинстве случаев.
Pteranodon sternbergi — единственный известный вид Pteranodon с вертикальным гребнем. Длина нижней челюсти P. sternbergi составляла 1,25 метра (4,1 фута). [32] Он был найден Джорджем Ф. Стернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году из нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и, по мнению Беннетта, является прямым предком более позднего вида. [7]
Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi , обнаружены исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а окаменелости P. longiceps — исключительно в верхних слоях, окаменелость, не имеющая черепа, может быть идентифицирована на основе ее положения в геологической колонне (хотя для многих ранних находок окаменелостей точные данные о ее местоположении не были зафиксированы, что делает многие окаменелости неидентифицируемыми). [12]
Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое расположение этого рода в пределах Pteranodontia по Андресу и Майерсу (2013). [33]
Из-за тонких различий между образцами птеранодонтид из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду Pteranodon , по крайней мере, к двум видам ( P. longiceps и P. sternbergi ), отличающимся в основном формой гребня. Однако классификация этих двух форм различалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовал статью, в которой утверждал, что различные формы Pteranodon достаточно различны, чтобы их можно было поместить в отдельные подроды. Он назвал их Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (в честь ныне не используемого вида P. occidentalis ) и Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Однако название Sternbergia было занято, и в 1978 году Миллер переименовал вид в Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi и назвал третью комбинацию подрода/вида для P. longiceps как Pteranodon (Longicepia) longiceps . Однако большинство выдающихся исследователей птерозавров конца 20-го века, включая С. Кристофера Беннетта и Питера Велльнхофера , не приняли эти подродовые названия и продолжили относить все виды птеранодонтов к одному роду Pteranodon .
В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер пересмотрел классификацию Х. У. Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера о том, что различия между видами Pteranodon были достаточно велики, чтобы поместить их в разные роды. Он поместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Geosternbergia , вместе с образцом черепа из Пьера Шейла, который Беннетт ранее считал крупным самцом P. longiceps . Келлнер утверждал, что гребень этого образца, хотя и не полностью сохранившийся, был наиболее похож на Geosternbergia . Поскольку образец был на миллионы лет моложе любого известного Geosternbergia , он отнес его к новому виду Geosternbergia maiseyi . Известно множество других образцов птеранодонтов из той же формации и периода времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maiseyi , но из-за отсутствия черепов он не мог их с уверенностью идентифицировать. [12] Однако оба вида, ранее относимые к Geosternbergia, были отдельно включены в состав Pteranodon ( P. sternbergi и P. maiseyi ) на основе филогенетического анализа в 2024 году. [34]
С 1870-х годов было названо несколько дополнительных видов Pteranodon , хотя большинство из них сейчас считаются младшими синонимами двух или трех валидных видов. Наиболее поддержанным является типовой вид P. longiceps , основанный на хорошо сохранившемся образце, включая первый известный череп, найденный SW Williston. Размах крыльев этой особи составлял 7 метров (23 фута). [35] Другие валидные виды включают, возможно, более крупного P. sternbergi , размах крыльев которого первоначально оценивался в 9 м (30 футов). [35] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia и P. comptus считаются nomina dubia Беннеттом (1994) и другими, которые подвергают сомнению их валидность. Все они, вероятно, являются синонимами более известных видов.
Поскольку ключевой отличительной чертой, которую Марш отметил для Pteranodon, было отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни был найден в мире, как правило, приписывался Pteranodon в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков. Это привело к обилию видов и большой путанице. Название стало таксоном для мусора , скорее как динозавр Megalosaurus , для обозначения любых останков птерозавров, которые нельзя было отличить, кроме как по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, теперь известные как основанные на половых вариациях или молодых признаках) были переклассифицированы несколько раз, и несколько подродов были возведены в 1970-х годах Хэлси Уилкинсоном Миллером, чтобы удерживать их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию (подроды включают Longicepia , Occidentalia и Geosternbergia ). Известные авторы, обсуждавшие различные аспекты Pteranodon, включают Bennett, Padian, Unwin, Kellner и Wellnhofer. Два вида, P. oregonensis и P. orientalis , не являются птеранодонтидами и были переименованы в Bennettazhia oregonensis и Bogolubovia orientalis соответственно.
Статус имен, перечисленных ниже, соответствует исследованию Беннета, 1994 г., если не указано иное. [7]
