Пыльца — порошкообразное вещество, вырабатываемое большинством видов цветов семенных растений с целью полового размножения. [1] Она состоит из пыльцевых зерен (сильно редуцированных микрогаметофитов ), которые производят мужские гаметы (сперматозоиды).
Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина , которая защищает гаметофиты во время их перемещения от тычинок к пестику цветковых растений или от мужской шишки к женской шишке голосеменных растений . Если пыльца попадает на совместимый пестик или женскую шишку, она прорастает , образуя пыльцевую трубку , которая переносит сперму в семяпочку , содержащую женский гаметофит. Отдельные пыльцевые зерна достаточно малы, чтобы для их детального изучения требовалось увеличение. Изучение пыльцы называется палинологией и весьма полезно в палеоэкологии , палеонтологии , археологии и судебной экспертизе .
Пыльца у растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала из пыльника одного цветка на рыльце другого при перекрестном опылении. [2] В случае самоопыления этот процесс происходит из пыльника цветка на рыльце того же цветка. [2]
Пыльца редко используется в качестве пищи и пищевой добавки . Из-за сельскохозяйственных практик она часто загрязняется сельскохозяйственными пестицидами. [3]
Пыльца сама по себе не является мужской гаметой. [4] Это гаметофит , то, что можно считать целым организмом, который затем производит мужскую гамету. Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (нерепродуктивные) клетки (только одну клетку у большинства цветковых растений, но несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветковых растений вегетативная трубчатая клетка производит пыльцевую трубку , а генеративная клетка делится, образуя два ядра сперматозоидов.
Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и поверхностных отметин, характерных для вида (см. электронную микрофотографию , справа). Пыльцевые зерна сосен , пихт и елей крылатые. Самое маленькое пыльцевое зерно, незабудки ( Myosotis spp .), [ какой? ] имеет диаметр 2,5–5 мкм (0,005 мм). [5] Пыльцевые зерна кукурузы крупные, около 90–100 мкм. [6] Большая часть пыльцы злаковых трав имеет размер около 20–25 мкм. [5] Некоторые пыльцевые зерна основаны на геодезических многогранниках , как футбольный мяч . [7]
Пыльца образуется в микроспорангиях в мужских шишках хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветков покрытосеменных растений .
У покрытосеменных растений во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка внутри пыльника образуются фертильные спорогенные клетки, археспоры . Спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые прорастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые из клеток вырастают в питательные клетки, которые обеспечивают питанием микроспоры, образующиеся путем мейотического деления из спорогенных клеток. Археспоровые клетки делятся митозом и дифференцируются, образуя материнские клетки пыльцы (микроспороциты, мейоциты ).
В процессе, называемом микроспорогенезом , из каждой диплоидной материнской клетки пыльцы после мейотического деления образуются четыре гаплоидные микроспоры . После образования четырех микроспор, которые содержатся в каллозных стенках, начинается развитие стенок пыльцевых зерен. Каллозная стенка разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные пыльцевые зерна увеличиваются в размерах и приобретают характерную форму, образуя прочную внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина — это то, что сохраняется в ископаемой летописи.
Признаются два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе мейотические шаги I и II завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе цитокинез следует за ним. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольных — последовательная, но есть важные исключения. [8]
В ходе микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры претерпевают митоз и развиваются в зрелые микрогаметофиты , содержащие гаметы. [9] У некоторых цветковых растений [ какие? ] прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует две спермии.
За исключением некоторых погруженных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой нежной стенкой неизмененной целлюлозы, называемой эндоспорой или интиной , и прочной устойчивой внешней кутикуляризированной стенкой, состоящей в основном из спорополленина , называемой экзоспорой или экзиной . Экзина часто несет шипы или бородавки, или имеет различную скульптуру, и характер маркировки часто имеет ценность для идентификации рода, вида или даже сорта или особи.
Шипы могут быть меньше микрона в длину (spinulus, множественное число spinuli), называемые шиповатыми (scabrate), или длиннее микрона (echina, echinae), называемые игловатыми . Различные термины также описывают скульптуру, например, сетчатый , сетчатый вид, состоящий из элементов (murus, muri), отделенных друг от друга просветом (множественное число lumina). Эти сетчатые структуры также могут называться brochi.
Стенка пыльцы защищает сперму, пока пыльцевое зерно движется от пыльника к рыльцу; она защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечной радиации. Поверхность пыльцевого зерна покрыта восками и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна. Внешняя стенка пыльцы, которая не дает пыльцевому зерну сжиматься и раздавливать генетический материал во время высыхания, [ необходима цитата ] состоит из двух слоев. Эти два слоя — тектум и слой ножки, который находится чуть выше интины. Тектум и слой ножки разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Внешняя стенка построена из устойчивого биополимера, называемого спорополленином.
Пыльцевые апертуры — это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзины или значительное уменьшение толщины экзины. [10] Они позволяют зерну сжиматься и разбухать из-за изменений содержания влаги. Процесс сжатия зерна называется гармонегатией. [11] Удлиненные апертуры или бороздки в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: sulcus ). Апертуры, которые имеют более круглую форму, называются порами. Кольпи, бороздки и поры являются основными признаками при идентификации классов пыльцы. [12] Пыльцу можно называть неапертурированной (отверстия отсутствуют) или апертурированной (отверстия присутствуют).
Апертура может иметь крышку ( оперулюм ), поэтому описывается как оперкуляционная . [13] Однако термин «инапертура» охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально инапертуративно (криптоапертуративно) и омниапертуративно. [8] Неапертуративно пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что облегчает прорастание пыльцевой трубки в любом положении. [10] Такие термины, как «униапертуративно» и «триапертуративно», относятся к количеству имеющихся апертур (одна и три соответственно). «спирапертуративно» относится к одному или нескольким апертурам, имеющим спиральную форму.
Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как бороздчатую или бороздчатую . Бороздчатая пыльца имеет бороздку поперек середины того, что было внешней поверхностью, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде. [14] Если пыльца имеет только одну бороздку, она описывается как монобороздная , имеет две бороздки, как бибороздчатая , или больше, как полибороздчатая . [15] [16] Бороздчатая пыльца имеет борозды, отличные от борозд поперек середины внешних поверхностей, и аналогичным образом может быть описана как полибороздная, если их больше двух. Синбороздчатые пыльцевые зерна имеют две или более бороздки, которые срастаются на концах. [17] [14] У двудольных есть пыльца с тремя бороздками ( трехбороздная ) или с формами, которые эволюционно произошли от трехбороздной пыльцы. [18] Эволюционная тенденция у растений шла от монобороздчатой к полибороздчатой или полипоровой пыльце. [14]
Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые мешочками. Мешочки на самом деле не являются воздушными шарами, а похожи на губку и увеличивают плавучесть пыльцевого зерна и помогают ему держаться на ветру, поскольку большинство голосеменных являются анемофильными . Пыльца может быть моносаккатной (содержащей один мешочек) или бисаккатной (содержащей два мешочка). Современные сосны , ели и желтые деревья производят мешковидную пыльцу. [19]
.jpg/1280px-Episyrphus_balteatus_-_head_close-up_(aka).jpg)
Перенос пыльцевых зерен в женскую репродуктивную структуру ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Перенос пыльцы часто изображается как последовательный процесс, который начинается с размещения на векторе, проходит через перемещение и заканчивается осаждением. [20] Этот перенос может быть опосредован ветром, в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально любящее ветер). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками.
Нецветковые семенные растения (например, сосны) характеризуются анемофильностью. Анемофильные цветковые растения обычно имеют невзрачные цветы. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят пыльцу, которая является относительно тяжелой, липкой и богатой белком , для распространения насекомыми -опылителями, привлеченными их цветами. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .
У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под интегументами семяпочки. Образуется пыльцевая трубка , которая прорастает в нуцеллус , обеспечивая питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, в то время как у Cycadophyta и Ginkgophyta жгутиков много.
При помещении на рыльце цветкового растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая растет вниз по ткани столбика к завязи и прокладывает свой путь вдоль плаценты , направляемой выступами или волосками, к микропиле семяпочки . Ядро клетки трубки тем временем перешло в трубку, как и генеративное ядро, которое делится (если оно еще не делится), образуя две клетки спермы. Клетки спермы переносятся к месту назначения в кончике пыльцевой трубки. Двуцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, которая несет мужскую геномную информацию для передачи следующему поколению растений. [21] Однако вегетативная клетка, которая отвечает за удлинение трубки, по-видимому, лишена этой способности к восстановлению ДНК . [21]
Внешняя оболочка пыльцевых зерен из спорополленина обеспечивает им некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменения, который разрушает более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная ископаемая летопись пыльцевых зерен, часто отделенных от их родительского растения. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которая может быть использована как для биостратиграфии , так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений — что само по себе может дать важную информацию о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко использовался для реконструкции прошлых изменений в растительности и связанных с ними движущих сил. [22] Пыльца впервые была обнаружена в ископаемой летописи в позднедевонский период , [23] [24] но в то время она была неотличима от спор. [23] Ее численность увеличивается до наших дней.
Аллергия на пыльцу через нос называется поллинозом , а аллергия конкретно на пыльцу злаковых трав называется сенной лихорадкой . Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, относится к анемофильным растениям (пыльца разносится воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветром носит случайный характер, а вероятность попадания одного пыльцевого зерна на другой цветок мала), которая может переноситься на большие расстояния и легко вдыхается, попадая в чувствительные носовые проходы.
Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется в зависимости от сезона, а аллергические реакции меньше. В Северной Европе распространенной пыльцой для аллергии является пыльца березы и ольхи , а в конце лета — полыни и различных видов сена . Пыльца трав также связана с обострениями астмы у некоторых людей, явление, называемое грозовой астмой . [25]
В США люди часто ошибочно обвиняют в аллергии заметный цветок золотарника . Поскольку это растение является энтомофильным (его пыльца разносится животными), его тяжелая, липкая пыльца не может самостоятельно переноситься по воздуху. Большинство аллергий на пыльцу позднего лета и осени, вероятно, вызваны амброзией , широко распространенным анемофильным растением. [26]
Аризона когда-то считалась убежищем для людей с аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как росли пригороды и люди начали разбивать орошаемые газоны и сады , все больше раздражающих видов амброзии закрепились, и Аризона утратила право называться свободной от сенной лихорадки.
Анемофильные весенние цветущие растения, такие как дуб , береза , гикори , пекан и ранние летние травы , также могут вызывать пыльцевую аллергию. Большинство культурных растений с яркими цветами являются энтомофильными и не вызывают пыльцевой аллергии.
Симптомы аллергии на пыльцу включают чихание , зуд или насморк, заложенность носа , покраснение, зуд и слезотечение глаз. Вещества, включая пыльцу, которые вызывают аллергию, могут спровоцировать астму. Исследование показало, что при воздействии пыльцы вероятность приступов астмы увеличивается на 54%. [27]
Число людей в Соединенных Штатах, страдающих от сенной лихорадки, составляет от 20 до 40 миллионов, включая около 6,1 миллиона детей [28] [29] , и такая аллергия оказалась самой частой аллергической реакцией в стране. Сенной лихорадкой страдают около 20% канадцев, и ее распространенность растет. [30] Существуют определенные доказательные предположения, указывающие на то, что сенная лихорадка и подобные аллергии имеют наследственное происхождение . Люди, страдающие экземой или астмой, как правило, более восприимчивы к развитию длительной сенной лихорадки. [31]
Согласно новому исследованию, с 1990 года сезоны пыльцы стали длиннее и более насыщенными пыльцой, и причиной этого является изменение климата. [32] Исследователи приписали примерно половину удлинения сезонов пыльцы и 8% тенденции в концентрации пыльцы изменениям климата, вызванным деятельностью человека. [33]
В Дании десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в большем количестве, что усугубляется появлением новых видов, таких как амброзия. [34]
Наиболее эффективным способом борьбы с пыльцевой аллергией является предотвращение контакта с материалом. Люди, страдающие этим недугом, могут сначала подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда кажущаяся простуда не проходит. Подтверждение сенной лихорадки можно получить после осмотра у врача общей практики . [35]
Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; к этому типу нерецептурных препаратов относятся лоратадин , цетиризин и хлорфенирамин . Они не предотвращают выброс гистамина , но доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином , что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.
Сосудосуживающие средства можно вводить различными способами, например, в виде таблеток и назальных спреев .
Лечение аллергенной иммунотерапией (АСИТ) включает введение доз аллергенов для привыкания организма к пыльце, тем самым вызывая специфическую долгосрочную толерантность. [36] Аллергенная иммунотерапия может вводиться перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Открытая Леонардом Нуном и Джоном Фрименом в 1911 году, аллергенная иммунотерапия представляет собой единственное этиологическое лечение респираторных аллергий.
Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, которые питаются пыльцой, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые, помимо пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое число питается пыльцой в качестве личинок (включая личинки некоторых муравьев ). Пауков обычно считают плотоядными , но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для паучков , которые ловят пыльцу на свои сети . Однако неясно, как паучки умудряются есть пыльцу, поскольку их рты недостаточно велики, чтобы потреблять зерна пыльцы. [ необходима цитата ] Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, а некоторые виды способны существовать исключительно за счет пыльцы, например Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, питаются почти исключительно пыльцой во взрослом состоянии, в то время как различные линии внутри более крупных семейств, таких как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidae, являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семейств таковыми не являются (например, было показано, что только 36 из 40 000 видов жужелиц , которые, как правило, являются хищниками, едят пыльцу, но это считается серьезной недооценкой, поскольку привычки питания известны только для 1000 видов). Аналогичным образом, жуки-божьи коровки в основном питаются насекомыми, но многие виды также едят пыльцу, как часть или весь свой рацион. Полужесткокрылые в основном травоядные или всеядные, но питание пыльцой известно (и было хорошо изучено только у Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae , питаются пыльцой, а три вида сирфид в Великобритании питаются исключительно пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут питаться пыльцой напрямую из-за структуры их ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости). [37] Некоторые виды грибов, включая Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания, который особенно богат азотом. [38] Пыльца может быть ценной пищевой добавкой для детритофагов, обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. [39] Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, отложенной на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать питательно скудную подстилку. [39]
Некоторые виды бабочек Heliconius во взрослом возрасте потребляют пыльцу, которая, по-видимому, является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу. [40] [41]
Хотя летучие мыши , бабочки и колибри сами по себе не являются любителями пыльцы , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .
Пчелиная пыльца для потребления человеком продается как пищевой ингредиент и как диетическая добавка . Самым большим компонентом являются углеводы , с содержанием белка от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собранных пчелами. [42]
Мед , произведенный пчелами из природных источников, содержит полученную из пыльцы п-кумаровую кислоту [43] , антиоксидант и природный бактерицид , который также присутствует в самых разных растениях и пищевых продуктах растительного происхождения. [44]
Управление по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) не обнаружило никаких вредных последствий потребления пчелиной пыльцы, за исключением обычных аллергий. Однако FDA не позволяет продавцам пчелиной пыльцы в США делать заявления о пользе для здоровья своей продукции, поскольку для этого никогда не было доказано никаких научных оснований. Кроме того, возможны опасности не только от аллергических реакций, но и от загрязняющих веществ, таких как пестициды [3] , а также от роста грибков и бактерий, связанных с ненадлежащими процедурами хранения. Утверждение производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным колониям, также является спорным. [45]
Пыльца сосны ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) традиционно употребляется в Корее в качестве ингредиента сладостей и напитков. [46]
Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор корзинок с пыльцой от медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи с помощью пыльцеуловителя . [47] Когда эта пыльца была проверена на наличие паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов и эукариотических паразитов. [48] [49] В настоящее время неясно, были ли паразиты занесены пчелой, которая собрала пыльцу, или они были занесены цветком. [49] [50] Хотя это вряд ли представляет риск для людей, это является серьезной проблемой для отрасли разведения шмелей, которая зависит от тысяч тонн пыльцы, собранной медоносными пчелами в год. [51] Было использовано несколько методов стерилизации, хотя ни один из методов не был на 100% эффективным при стерилизации без снижения пищевой ценности пыльцы [52]
В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что регионы мира или даже более конкретные места, такие как определенный набор кустов, будут иметь отличительный набор видов пыльцы. [53] Доказательства пыльцы также могут показать сезон, в который конкретный объект собрал пыльцу. [54] Пыльца использовалась для отслеживания активности в массовых захоронениях в Боснии , [55] поимки грабителя, который задел куст зверобоя во время преступления, [56] и даже была предложена в качестве добавки к пулям, чтобы позволить отслеживать их. [57]
В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление, освящая предметы, танцевальные площадки, тропы и песчаные рисунки . Ее также можно посыпать на головы или в рот. Многие навахо верили, что тело становится святым, когда проходит по тропе, посыпанной пыльцой. [58]
Для целей сельскохозяйственных исследований оценка жизнеспособности пыльцевых зерен может быть необходимой и познавательной. Очень распространенный и эффективный метод для этого известен как окраска Александера. Эта дифференциальная окраска состоит из этанола , малахитового зеленого , дистиллированной воды , глицерина , фенола , хлоралгидрата , кислого фуксина , оранжевого G и ледяной уксусной кислоты . [59] (Менее токсичная вариация не содержит фенола и хлоралгидрата [60] .) У покрытосеменных и голосеменных неабортированные пыльцевые зерна будут выглядеть красными или розовыми, а абортированные пыльцевые зерна будут синими или слегка зелеными.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
