У растений -сперматофитов распространение семян — это перемещение, распространение или транспортировка семян от родительского растения. [1] Растения имеют ограниченную подвижность и полагаются на различные векторы распространения для транспортировки своих семян, включая как абиотические векторы, такие как ветер, так и живые ( биотические ) векторы, такие как птицы. Семена могут распространяться от родительского растения по отдельности или коллективно, а также распространяться как в пространстве, так и во времени. Модели распространения семян в значительной степени определяются механизмом распространения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов. Существует пять основных способов распространения семян: гравитационный , ветровой, баллистический, водный и с помощью животных. Некоторые растения являются поздними и распространяют свои семена только в ответ на стимул окружающей среды. Эти способы обычно выводятся на основе адаптаций, таких как крылья или мясистые плоды. [1] Однако этот упрощенный взгляд может игнорировать сложность распространения. Растения могут распространяться посредством модусов, не обладая типичными сопутствующими адаптациями, а признаки растений могут быть многофункциональными. [2] [3]
Распространение семян, вероятно, имеет несколько преимуществ для разных видов растений. Выживаемость семян часто выше вдали от родительского растения. Эта более высокая выживаемость может быть результатом действий зависящих от плотности хищников семян и проростков и патогенов , которые часто нацелены на высокие концентрации семян под взрослыми особями. [4] Конкуренция со взрослыми растениями также может быть ниже, когда семена транспортируются вдали от родительского растения.
Распространение семян также позволяет растениям достигать определенных мест обитания, благоприятных для выживания, гипотеза, известная как направленное распространение. Например, Ocotea endresiana (Lauraceae) — это вид деревьев из Латинской Америки, который распространяется несколькими видами птиц, включая трехусого колокольчика . Самцы колокольчиков садятся на мертвые деревья, чтобы привлечь самок, и часто испражняются семенами под этими насестами, где семена имеют высокие шансы на выживание из-за условий высокой освещенности и избегания грибковых патогенов. [5] В случае растений с мясистыми плодами распространение семян в кишечнике животных (эндозоохория) часто увеличивает количество, скорость и асинхронность прорастания, что может иметь важные преимущества для растений. [6]
Семена, распространяемые муравьями ( мирмекохория ), не только распространяются на короткие расстояния, но и закапываются муравьями под землю. Таким образом, эти семена могут избегать неблагоприятных воздействий окружающей среды, таких как пожар или засуха, достигать богатых питательными веществами микросайтов и выживать дольше, чем другие семена. [7] Эти особенности свойственны мирмекохории, которая, таким образом, может обеспечивать дополнительные преимущества, отсутствующие при других способах распространения. [8]
Распространение семян также может позволить растениям колонизировать пустующие места обитания и даже новые географические регионы. [9] Расстояния распространения и места отложения зависят от дальности перемещения распространителя, а более длительные расстояния распространения иногда достигаются посредством диплохории , последовательного распространения двумя или более различными механизмами распространения. Фактически, последние данные свидетельствуют о том, что большинство событий распространения семян включают более одной фазы распространения. [10]
Распространение семян иногда разделяют на автохорию (когда распространение осуществляется с помощью собственных средств растения) и аллохорию (когда распространение осуществляется с помощью внешних средств).
Распространение семян на большие расстояния (LDD) — это тип пространственного распространения, который в настоящее время определяется двумя формами: пропорциональным и фактическим расстоянием. Приспособленность и выживание растения могут в значительной степени зависеть от этого метода распространения семян в зависимости от определенных факторов окружающей среды. Первая форма LDD, пропорциональное расстояние, измеряет процент семян (1% от общего числа произведенных семян), которые перемещаются на самое дальнее расстояние из 99% распределения вероятности. [11] [12] Пропорциональное определение LDD на самом деле является описанием более экстремальных событий распространения. Примером LDD может быть развитие растением определенного вектора распространения или морфологии для того, чтобы обеспечить распространение своих семян на большие расстояния. Фактический или абсолютный метод определяет LDD как буквальное расстояние. Он классифицирует 1 км как пороговое расстояние для распространения семян. Здесь порог означает минимальное расстояние, на которое растение может распространить свои семена, и это все еще будет считаться LDD. [13] [12] Помимо пропорциональной и фактической существует вторая, неизмеримая форма LDD. Она известна как нестандартная форма. Нестандартная LDD — это когда распространение семян происходит необычным и труднопредсказуемым образом. Примером может служить редкий или уникальный случай, когда семена листопадного дерева Мадагаскара, обычно зависящего от лемура, были перенесены на побережье Южной Африки посредством прикрепления к сумке русалки (яйцевой капсуле), отложенной акулой или скатом. [14] [15] [16] Движущим фактором эволюционного значения LDD является то, что он повышает приспособленность растений за счет снижения конкуренции соседних растений за потомство. Однако сегодня все еще неясно, как конкретные черты, условия и компромиссы (особенно в рамках короткого распространения семян) влияют на эволюцию LDD.
Автохорные растения распространяют свои семена без какой-либо помощи внешнего вектора. Это значительно ограничивает расстояние, на которое они могут распространять свои семена. [17] Два других типа автохории, не описанные здесь подробно, — это бластохория , когда стебель растения ползает по земле, чтобы отложить свои семена далеко от основания растения; и герпохория , когда семена ползают с помощью трихом или гигроскопических придатков (остей) и изменений влажности . [18]
Барохория или использование растениями силы тяжести для распространения — это простой способ распространения семян. Воздействие силы тяжести на более тяжелые плоды заставляет их падать с растения при созревании. К плодам, демонстрирующим этот тип распространения, относятся яблоки , кокосы и маракуйя, а также те, у которых более твердая скорлупа (которая часто откатывается от растения, чтобы преодолеть большее расстояние). Гравитационное распространение также допускает последующую передачу через воду или животных. [19]
Баллохория — это тип рассеивания, при котором семена принудительно выбрасываются путем взрывного раскрытия плода. Часто сила, вызывающая взрыв, возникает из-за давления тургора внутри плода или из-за внутренних гигроскопических напряжений внутри плода. [17] Вот некоторые примеры растений, которые распространяют свои семена автохорно: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium elaterium , Euphorbia heterophylla , [20] Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. [21] и другие. Исключительным примером баллохории является Hura crepitans — это растение обычно называют деревом-динамит из-за звука взрывающихся плодов. Взрывы достаточно мощные, чтобы отбросить семена на расстояние до 100 метров. [22]
Гамамелис использует баллистическое рассеивание без взрывных механизмов, просто выдавливая семена со скоростью около 45 км/ч (28 миль/ч). [23]
Аллохория относится к любому из многих типов распространения семян, где для распространения семян используется вектор или вторичный агент. Этими векторами могут быть ветер, вода, животные и другие.
Распространение ветром ( анемохория ) является одним из наиболее примитивных способов распространения. Распространение ветром может принимать одну из двух основных форм: семена или плоды могут плавать на ветру или, в качестве альтернативы, они могут порхать на землю. [24] Классическими примерами этих механизмов распространения в умеренном северном полушарии являются одуванчики , которые имеют перистый хохолок , прикрепленный к их плодам ( семянкам ), и могут распространяться на большие расстояния, и клены , которые имеют крылатые плоды ( самары ), которые порхают на землю.
Важным ограничением для распространения ветром является необходимость обильного производства семян для максимизации вероятности попадания семян на место, подходящее для прорастания . Некоторые растения, распространяемые ветром, такие как одуванчик, могут корректировать свою морфологию, чтобы увеличить или уменьшить скорость отделения диаспор. [25] Существуют также сильные эволюционные ограничения на этот механизм распространения. Например, Коди и Овертон (1996) обнаружили, что виды Asteraceae на островах, как правило, имеют сниженные возможности распространения (т. е. большую массу семян и меньший хохолок) по сравнению с теми же видами на материке. [26] Кроме того, Helonias bullata , вид многолетнего травянистого растения, произрастающего в Соединенных Штатах, эволюционировал для использования распространения ветром в качестве основного механизма распространения семян; однако ограниченный ветер в его среде обитания не позволяет семенам успешно распространяться от своих родителей, что приводит к образованию скоплений популяции. [27] Зависимость от распространения ветром распространена среди многих сорных или рудеральных видов. Необычные механизмы распространения ветром включают перекати-поле , где все растение (за исключением корней) раздувается ветром. Плоды физалиса , когда они не полностью созрели, иногда могут разноситься ветром из-за пространства между плодом и покрывающей чашечкой , которая действует как воздушный пузырь.
Многие водные (обитающие в воде) и некоторые наземные (обитающие на суше) виды используют гидрохорию , или распространение семян через воду. Семена могут перемещаться на очень большие расстояния, в зависимости от конкретного способа распространения в воде; это особенно относится к плодам, которые водонепроницаемы и плавают на воде.
Водяная лилия является примером такого растения. Цветы водяной лилии образуют плод, который плавает в воде некоторое время, а затем падает на дно, чтобы пустить корни на дне пруда. Семена пальм также могут распространяться водой. Если они растут вблизи океанов, семена могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния, что позволяет семенам распространяться вплоть до других континентов .
Мангровые деревья растут прямо из воды; когда их семена созревают, они падают с дерева и пускают корни, как только касаются любого типа почвы. Во время отлива они могут упасть в почву вместо воды и начать расти прямо там, где упали. Однако, если уровень воды высокий, их может унести далеко от места падения. Мангровые деревья часто образуют небольшие острова , поскольку грязь и детрит скапливаются в их корнях, образуя небольшие участки суши.
Животные могут распространять семена растений несколькими способами, все из которых называются зоохория . Семена могут транспортироваться снаружи позвоночных животных (в основном млекопитающих), процесс, известный как эпизоохория . Виды растений, транспортируемые животными снаружи, могут иметь различные адаптации для распространения, включая клейкую слизь и различные крючки, шипы и зазубрины. [28] Типичным примером эпизоохорного растения является Trifolium angustifolium , вид клевера Старого Света , который прикрепляется к шерсти животных с помощью жестких волосков, покрывающих семена . [9] Эпизоохорные растения, как правило, являются травянистыми растениями, со многими репрезентативными видами в семействах Apiaceae и Asteraceae . [28] Однако эпизоохория является относительно редким синдромом распространения для растений в целом; процент видов растений с семенами, адаптированными для транспортировки снаружи животных, оценивается ниже 5%. [28] Тем не менее, эпизоохорный транспорт может быть весьма эффективным, если семена прикрепляются к животным, которые путешествуют на большие расстояния. Эта форма распространения семян была связана с быстрой миграцией растений и распространением инвазивных видов. [9]
Распространение семян посредством приема внутрь и дефекации позвоночными животными (в основном птицами и млекопитающими), или эндозоохория , является механизмом распространения для большинства видов деревьев. [29] Эндозоохория, как правило, представляет собой коэволюционные мутуалистические отношения, в которых растение окружает семена съедобным, питательным плодом в качестве хорошего пищевого ресурса для животных, которые его потребляют. Такие растения могут рекламировать наличие пищевого ресурса с помощью цвета. [30] Птицы и млекопитающие являются наиболее важными распространителями семян, но широкий спектр других животных, включая черепах, рыб и насекомых (например, древесная вета и каменистая вета ), может переносить жизнеспособные семена. [31] [32] Точный процент видов деревьев, распространяемых эндозоохорией, варьируется в зависимости от среды обитания , но может достигать более 90% в некоторых тропических лесах. [29] Распространение семян животными в тропических лесах привлекло большое внимание, и это взаимодействие считается важной силой, формирующей экологию и эволюцию популяций позвоночных и деревьев. [33] В тропиках крупные животные-распространители семян (такие как тапиры , шимпанзе , черно-белые колобусы , туканы и птицы-носороги ) могут распространять крупные семена, у которых мало других агентов распространения семян. Вымирание этих крупных плодоядных из-за браконьерства и потери среды обитания может иметь негативные последствия для популяций деревьев, которые зависят от них для распространения семян, и сократить генетическое разнообразие среди деревьев. [34] [35] Распространение семян посредством эндозоохори может привести к быстрому распространению инвазивных видов, например, в случае колючей акации в Австралии. [36] Разновидностью эндозоохори является срыгивание семян, а не их прохождение с фекалиями после прохождения через весь пищеварительный тракт. [37]
Распространение семян муравьями ( мирмекохория ) — механизм распространения многих кустарников южного полушария или подлеска трав северного полушария. [7] Семена мирмекохорных растений имеют богатое липидами крепление, называемое элайосомой , которое привлекает муравьев. Муравьи переносят такие семена в свои колонии, скармливают элайосому своим личинкам и выбрасывают в остальном нетронутые семена в подземную камеру. [38] Таким образом, мирмекохория — это совместно эволюционировавшие мутуалистические отношения между растениями и муравьями-распространителями семян. Мирмекохория независимо развивалась не менее 100 раз у цветковых растений и, по оценкам, присутствует не менее чем у 11 000 видов, но, вероятно, до 23 000 (что составляет 9% от всех видов цветковых растений). [7] Мирмекохорные растения наиболее часто встречаются в растительности финбос Капского флористического региона Южной Африки, растительности квонган и других типах сухих местообитаний Австралии, сухих лесах и лугах Средиземноморского региона и северных умеренных лесах Западной Евразии и восточной части Северной Америки, где до 30–40% трав подлеска являются мирмекохорными. [7] Распространение семян муравьями является мутуалистическими отношениями и приносит пользу как муравью, так и растению. [39]
Распространение семян пчелами ( мелиттохория ) — необычный механизм распространения для небольшого числа тропических растений. По состоянию на 2023 год он был задокументирован только для пяти видов растений, включая Corymbia torelliana , Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia , Zygia racemosa , Vanilla odorata и Vanilla planifolia . Первые три — тропические деревья, а последние два — тропические лианы. [40]
Хищники семян, к которым относятся многие грызуны (например, белки) и некоторые птицы (например, сойки), также могут распространять семена, запасая семена в скрытых тайниках. [41] Семена в тайниках обычно хорошо защищены от других хищников семян, и если их не съесть, они вырастут в новые растения. Грызуны также могут распространять семена, когда присутствие вторичных метаболитов в спелых плодах заставляет их выплевывать определенные семена, а не потреблять их. [42] Наконец, семена могут вторично распространяться из семян, отложенных первичными животными-распространителями, процесс, известный как диплохория . Например, известно, что навозные жуки рассеивают семена из комков фекалий в процессе сбора навоза для корма своих личинок. [43]
Другие типы зоохории — это хироптерохория (у летучих мышей), малакохория (у моллюсков, в основном улиток), орнитохория (у птиц) и заурохория (у нептичьих завропсидов). Зоохория может происходить более чем в одной фазе, например, через диплоэндозоохорию , когда первичный распространитель (животное, которое съело семя) вместе с семенами, которые оно несет, съедается хищником, который затем переносит семя дальше, прежде чем отложить его. [44]
Распространение людьми ( антропохория ) раньше рассматривалось как форма распространения животными. Наиболее распространенные и интенсивные случаи связаны с засаживанием большей части земель на планете посредством сельского хозяйства. В этом случае человеческие общества формируют долгосрочные отношения с видами растений и создают условия для их роста.
Недавние исследования указывают на то, что люди-распространители отличаются от животных-распространителей гораздо большей мобильностью, основанной на технических средствах человеческого транспорта. [45] С одной стороны, расселение людьми также действует в меньших региональных масштабах и управляет динамикой существующих биологических популяций . С другой стороны, расселение людьми может действовать в больших географических масштабах и приводить к распространению инвазивных видов . [46]
Люди могут распространять семена многими различными способами, и некоторые удивительно большие расстояния были неоднократно измерены. [47] Примерами являются: распространение на одежде человека (до 250 м), [48] на обуви (до 5 км), [45] или на автомобилях (обычно ~ 250 м, отдельные случаи > 100 км). [49] Люди могут непреднамеренно перевозить семена на автомобилях, которые могут переносить семена на гораздо большие расстояния, чем другие обычные методы распространения. [50] Почва на автомобилях может содержать жизнеспособные семена. Исследование Данмейла Дж. Ходкинсона и Кена Томпсона показало, что наиболее распространенными семенами, переносимыми транспортными средствами, были подорожник широколистный ( Plantago major ), однолетняя луговая трава ( Poa annua ), грубая луговая трава ( Poa trivialis ), крапива двудомная ( Urtica dioica ) и дикая ромашка ( Matricaria discoidea ). [50]
Намеренное распространение семян также происходит как семенная бомбардировка . Это имеет риски, так как может привести к появлению генетически неподходящих растений в новых условиях.
Распространение семян имеет много последствий для экологии и эволюции растений. Распространение необходимо для миграции видов, и в последнее время способность к распространению является важным фактором в том, станет ли вид, перенесенный людьми в новую среду обитания, инвазивным видом. [51] Также прогнозируется, что распространение будет играть важную роль в возникновении и поддержании разнообразия видов. Например, мирмекохория увеличила скорость диверсификации более чем в два раза в группах растений, в которых она эволюционировала, потому что мирмекохорные линии содержат более чем в два раза больше видов, чем их немирмекохорные сестринские группы. [52] Распространение семян вдали от родительского организма играет центральную роль в двух основных теориях того, как биоразнообразие поддерживается в естественных экосистемах, гипотезе Джанзена-Коннелла и ограничении пополнения. [4] Распространение семян необходимо для обеспечения миграции цветковых растений в леса. На него может влиять образование различных морф плодов у растений, явление, известное как гетерокарпия. [53] Эти фруктовые морфы различаются по размеру и форме и имеют разные диапазоны распространения, что позволяет семенам распространяться на разные расстояния и адаптироваться к разным условиям. [53] Расстояния распространения также влияют на ядро семени. Самые короткие расстояния распространения семян были обнаружены в водно-болотных угодьях , тогда как самые длинные — в сухих ландшафтах. [54]
Кроме того, скорость и направление ветра оказывают большое влияние на процесс рассеивания и, в свою очередь, на характер осаждения плавающих семян в стоячих водоемах. Перенос семян осуществляется в соответствии с направлением ветра. Это влияет на колонизацию, когда она расположена на берегах реки или на водно-болотных угодьях, прилегающих к ручьям относительно заданных направлений ветра. Процесс рассеивания ветра также может влиять на связи между водоемами. По сути, ветер играет большую роль в рассеивании семян, переносимых водой, за короткий период времени, дней и сезонов, но экологический процесс позволяет явлению стать сбалансированным в течение периода времени в несколько лет. Период времени, в течение которого происходит рассеивание, имеет важное значение при рассмотрении последствий ветра для экологического процесса. [ необходима цитата ]