Pelagornithidae , обычно называемые пелагорнитидами , псевдодонторнами , костнозубыми птицами , ложнозубыми птицами или псевдозубыми птицами , являются доисторическим семейством крупных морских птиц . Их ископаемые останки были найдены по всему миру в породах, датируемых между ранним палеоценом и границей плиоцена и плейстоцена . [1] [2]
Большинство общих названий относятся к наиболее заметной черте этих птиц : зубоподобным точкам на краях их клюва , которые, в отличие от настоящих зубов , содержали каналы Фолькмана и были выростами предчелюстных и нижнечелюстных костей . Даже «маленькие» виды псевдозубов были размером с альбатросов ; самые крупные из них имели размах крыльев, оцениваемый в 5–6 метров (15–20 футов), и были одними из крупнейших летающих птиц, когда-либо живших. Они были доминирующими морскими птицами большинства океанов на протяжении большей части кайнозоя , и современные люди , по-видимому, не столкнулись с ними лишь на крошечную меру эволюционного времени: последние известные пелагорнитиды были современниками Homo habilis и началом истории технологий . [3]
Самые большие из псевдозубых птиц были самыми большими из известных летающих птиц. Почти все [4] их останки из неогена огромны, но в палеогене было несколько пелагорнитид, которые были размером примерно с большого альбатроса ( род Diomedea ) или даже немного меньше. Неописанный вид, предварительно названный " Odontoptila inexpectata " [5] – с палеоценово - эоценовой границы Марокко – является самой маленькой псевдозубой птицей, обнаруженной на сегодняшний день, и был немного больше белогорлого качурки ( Procellaria aequinoctialis ). [6]
Pelagornithidae имели чрезвычайно тонкостенные кости, широко пневматизированные с расширениями воздушных мешков легких . Большинство ископаемых костей конечностей сильно раздавлены по этой причине. При жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволяли птицам достигать больших размеров, оставаясь при этом ниже критической нагрузки на крыло . Хотя 25 кг/м 2 (5 фунтов/фут 2 ) считается максимальной нагрузкой на крыло для мощного полета птиц, есть свидетельства того, что костнозубые птицы использовали почти исключительно динамический парящий полет: проксимальный конец плечевой кости имел удлиненную диагональную форму, которая вряд ли могла обеспечить движение, необходимое для типичного машущего полета птиц; поэтому их вес не может быть легко оценен. Места прикрепления мышц, отвечающих за удержание верхней части руки прямо вытянутой, были особенно хорошо развиты, и в целом анатомия, по -видимому, позволяет удерживать крылья жестко в суставной впадине, чего не может сделать ни одна другая известная птица. Это особенно заметно у неогеновых пелагорнитид и менее развито у более древних палеогеновых форм. Грудина имела глубокую и короткую форму, типичную для динамичных парящих животных, а костные выросты на переднем крае киля надежно закрепляли вилочку . [7]
Ноги были пропорционально короткими, ступни, вероятно, перепончатые, а большой палец был рудиментарным или полностью отсутствовал; тарсометатарси (лодыжки) напоминали таковые у альбатросов , в то время как расположение передних пальцев было больше похоже на глупышей . Типичным для псевдозубых птиц был второй палец, который крепился немного коленом от других и был заметно наклонен наружу. «Зубы», вероятно, были покрыты рамфотекой при жизни, и есть две борозды, проходящие вдоль нижней стороны верхнего клюва прямо внутри гребней, которые несли «зубы». Таким образом, когда клюв был закрыт, были видны только «зубы» верхней челюсти, а нижние были скрыты за ними. Внутри глазниц, по крайней мере, некоторых псевдозубых птиц — возможно, только у более молодых видов — были хорошо развиты солевые железы . [8]
В целом, почти ни одна крупная часть тела пелагорнитид не известна из хорошо сохранившихся сопутствующих ископаемых, и большинство хорошо сохранившихся материалов состоит только из отдельных костей; с другой стороны, длительное распространение и большой размер делают несколько довольно полных (хотя сильно раздавленных и искаженных) останков отдельных птиц, которые были погребены, когда они лежали мертвыми, вместе с некоторыми окаменевшими перьями . Большие части черепа и некоторые части клюва находят не так уж редко. В феврале 2009 года в Лиме был обнаружен почти полный окаменевший череп предполагаемого Odontopteryx из области часико - уайкерийской границы около 9 миллионов лет назад (млн лет назад) . Он был найден несколькими месяцами ранее в районе Окукахе провинции Ика , Перу . По словам палеонтолога Марио Урбины, обнаружившего образец, и его коллег Родольфо Саласа, Кена Кэмпбелла и Дэниела Т. Ксепки , череп Окукахе является наиболее хорошо сохранившимся черепом пелагорнитида , известным по состоянию на 2009 год. [9]
В отличие от настоящих зубов мезозойских стволовых птиц , таких как археоптерикс или ихтиорнис , псевдозубы пелагорнитид, по-видимому, не имели зазубренных или иных специализированных режущих краев и были полезны для удержания добычи для глотания целиком, а не для отрывания от нее кусков. Поскольку зубы были полыми или, в лучшем случае, заполненными губчатой костью и легко изнашивались или ломались в окаменелостях, предполагается, что они также не были чрезвычайно устойчивыми при жизни. Таким образом, добыча пелагорнитид была бы мягкотелой и включала в основном головоногих моллюсков [10] и мягкокожих рыб [11] . Добыча могла достигать значительных размеров. Хотя некоторые реконструкции показывают пелагорнитид как ныряющих птиц на манер олуш , тонкостенные сильно пневматизированные кости , которые, судя по состоянию ископаемых образцов, должны были легко ломаться, делают такой способ питания маловероятным, если не прямо опасным. [12] Скорее, добыча подбиралась бы непосредственно из-под поверхности океана, пока птицы летели или плавали, и они, вероятно, погружали бы в воду только клюв в большинстве ситуаций. Их квадратное сочленение кости с нижней челюстью напоминало сочленение пеликана или других птиц, которые могут широко открывать клюв. В целом, псевдозубые птицы заполнили бы экологическую нишу, почти идентичную нише более крупных рыбоядных птеродонтовых птерозавров , вымирание которых в конце мелового периода вполне могло проложить путь для весьма успешного 50-миллионного правления пелагорнитид. Подобно им, а также современным альбатросам , псевдозубые птицы могли использовать систему океанских течений и атмосферную циркуляцию , чтобы совершать круговые маршруты, паря над открытыми океанами, возвращаясь для размножения только каждые несколько лет. В отличие от современных альбатросов, которые избегают тропических экваториальных течений с их затишьем , Pelagornithidae были обнаружены во всех типах климата, и записи, датируемые примерно 40 млн лет назад, простираются от Бельгии через Того до Антарктиды . Примечательно, что пингвины и плотоптеридовые — оба ныряльщики с крыльями , которые добывали пропитание над континентальным шельфом – почти всегда встречаются в компании псевдозубых птиц. Таким образом, псевдозубые птицы, похоже, собирались в некоторых количествах в областях апвеллинга , предположительно, для кормления, но, возможно, также и для размножения поблизости. [13]
Иногда утверждается, что, как и в случае с некоторыми другими морскими птицами (например, нелетающими Plotopteridae), эволюционная радиация китообразных и ластоногих превзошла псевдозубых птиц и привела их к вымиранию . Хотя это может быть верно для плотоптерид, для пелагорнитид это не так вероятно по двум причинам: во-первых, Pelagornithidae продолжали процветать в течение 10 миллионов лет после того, как появились современные усатые киты , а в среднем миоцене Pelagornis сосуществовал с Aglaocetus и китом Гаррисона ( Eobalaenoptera harrisoni ) в Атлантике у восточного побережья , в то время как тихоокеанский Osteodontornis обитал в тех же морях, что и Balaenula и Morenocetus ; предковый род небольших кашалотов Aulophyseter (и/или Orycterocetus ) в то время встречался в обоих океанах Северного полушария , в то время как кашалот среднего размера Brygmophyseter бродил по северной части Тихого океана. Что касается ластоногих миоцена, то на северо-востоке обитало множество древних моржей [14] и предковых морских котиков, таких как Thalassoleon , в то время как древний морской леопард Acrophoca является примечательным видом, известным из юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, ластоногие ограничены прибрежными водами, в то время как псевдозубые птицы бродили по морям далеко и широко, как крупные китообразные, и, как все крупные плотоядные, все три группы были К-стратегами с умеренной или очень низкой плотностью популяции . [15]
Таким образом, прямая конкуренция за пищу между костнозубыми птицами и китообразными или ластоногими не могла быть очень серьезной. Поскольку и птицам, и ластоногим нужна ровная местность около моря для выращивания детенышей, конкуренция за места размножения могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализация на динамическом парении ограничивала количество возможных мест гнездования для птиц, но, с другой стороны, возвышенности на островах или в прибрежных хребтах могли предоставить места размножения для Pelagornithidae, недоступные для ластоногих; точно так же, как многие альбатросы сегодня гнездятся на возвышенностях островов (например, Галапагосских или Торишимских ). Костнозубым птицам, вероятно, требовались сильные восходящие потоки воздуха для взлета, и по этой причине они в любом случае предпочитали более высокие места, что делало конкуренцию с колониями ластоногих совершенно минимальной. Что касается мест размножения, гигантские фрагменты яичной скорлупы с гор Фамара на Лансароте , Канарские острова , были предварительно приписаны позднемиоценовым псевдозубым птицам. Что касается ипрской лондонской глины острова Шеппи , где нередко находят окаменелости пелагорнитид, она отложилась в мелком эпиконтинентальном море в очень жаркое время с высоким уровнем моря . Предполагаемые места размножения не могли быть так далеко от берега, как многие колонии морских птиц сегодня, поскольку регион был зажат между Альпами и Грампианскими и Скандинавскими горами , в море, менее широком, чем сегодня Карибское море .
Неогеновые псевдозубые птицы распространены вдоль побережья Америки вблизи Аппалачей и Кордильерских гор, и эти виды, таким образом, предположительно, также размножались недалеко от берега или даже в самих горах. В этом отношении наличие медуллярной кости у образцов из шахты Ли-Крик в Северной Каролине , США, примечательно, так как среди птиц она обычно встречается только у откладывающих яйца самок, что указывает на то, что места размножения, вероятно, находились недалеко. По крайней мере, тихоокеанские острова вулканического происхождения были бы разрушены за последние миллионы лет, однако, уничтожив любые остатки колоний размножения пелагорнитид, которые когда-то могли существовать в открытом океане. Например, остров Неккер имел значительные размеры 10 миллионов лет назад, когда Osteodontornis бродил по Тихому океану. [16]
Не существует очевидной единой причины вымирания псевдозубых птиц. Сценарий общих экологических изменений, усугубленных началом ледникового периода и изменениями в океанических течениях из-за сдвигов тектонических плит (например, возникновением антарктического циркумполярного течения или закрытием Панамского перешейка ), более вероятен, при этом псевдозубые птицы как остатки мировой палеогеновой фауны в конечном итоге не смогли адаптироваться . В этом отношении может быть значимым, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или акулозубые киты , процветали одновременно с Pelagornithidae и вымерли примерно в то же время. Кроме того, современное разнообразие родов ластоногих и китообразных в значительной степени развивалось около границы миоцена и плиоцена , что позволяет предположить, что многие экологические ниши возникли или стали вакантными. Кроме того, что бы ни вызвало разрушение среднего миоцена и мессинский кризис солености, это также не оказало существенного влияния на трофическую сеть океанов Земли, и последнее событие привело к повсеместному вымиранию морских птиц. Вместе эта комбинация факторов привела к тому, что неогеновые животные наконец заменили последние остатки палеогеновой фауны в плиоцене. В этом отношении бросается в глаза, что более старые псевдозубые птицы обычно встречаются в тех же отложениях, что и плотоптеридовые и пингвины , в то время как более молодые формы были симпатрическими с чистиками , альбатросами, пингвинами и трубконосыми , которые, однако, подверглись адаптивной радиации значительной степени, совпадающей (и, вероятно, вызванной) с окончательным упадком трофической сети палеогенового типа. Хотя ископаемая летопись , безусловно, неполна, как кажется, бакланы и чайки очень редко встречались в ассоциации с пелагорнитидами. [17]
Независимо от причины их окончательного вымирания, в течение долгого времени своего существования псевдозубые птицы сами поставляли добычу крупным хищникам. Немногие, если вообще какие-либо птицы, которые сосуществовали с ними, были достаточно большими, чтобы нанести им вред в воздухе; как свидетельствуют раннеэоценовые Limnofregata , фрегаты коэволюционировали с Pelagornithidae и вполне могли время от времени преследовать любой из мелких видов ради пищи, как они сегодня преследуют альбатросов. Из среднего миоцена или раннего плиоцена шахты Ли-Крик известны некоторые останки псевдозубых птиц, которые, вероятно, стали жертвами акул во время кормления. Крупные представители обильной фауны акул Ли-Крик-Майн, которые охотились вблизи поверхности воды, включали широконосую семижаберную акулу ( Notorynchus cepedianus ), песчаных тигровых акул Carcharias , акул-мако Isurus и Cosmopolitodus , белых акул Carcharodon [18] , серозубую акулу Hemipristis serra , тигровых акул ( Galeocerdo ), китобойных акул Carcharhinus , лимонную акулу ( Negaprion brevirostris ) и акулу-молот ( Sphyrna ), а также, возможно (в зависимости от возраста ископаемых птиц), пилорылых акул Pristis , песчаных тигровых акул Odontaspis и сельдевых акул Lamna и Parotodus benedeni . Примечательно, что окаменелости более мелких ныряющих птиц, например, чистиков, гагар и бакланов , а также альбатросов гораздо чаще встречаются в этих акульих погадках, чем псевдозубых птиц, что подтверждает предположение о том, что последние имели довольно низкую плотность популяции и ловили большую часть своей пищи в полете. [19]
Исследование летных характеристик пелагорниса показывает, что, в отличие от современных морских птиц, он полагался на термическое парение, во многом подобно континентальным парящим птицам и птеранодону . [ 20]
Ничего не известно наверняка об окраске этих птиц, поскольку они не оставили живых потомков. Но некоторые выводы можно сделать на основе их филогении : если они были членами группы «высших водных птиц» (см. ниже), у них, скорее всего, было оперение, похожее на то, что изображено на реконструкции Osteodontornis orri – Procellariiformes и Pelecaniformes в современном смысле (или Ciconiiformes , если Pelecaniformes объединены туда) практически не имеют каротиноидов или структурных цветов в своем оперении , и, как правило, отсутствуют даже феомеланины . Таким образом, единственные цвета, обычно встречающиеся у этих птиц, – это черный, белый и различные оттенки серого. У некоторых есть пятна радужных перьев или коричневатых или красноватых оттенков, но они редки и ограничены по распространенности, и те виды, у которых они встречаются (например, выпи , ибисы или молоток-коп ), как правило, встречаются только в пресноводной среде обитания. [21]
Если псевдозубые птицы - Galloanseres , феомеланины, скорее всего, присутствовали в их перьях, но примечательно, что самые базальные линии Anseriformes обычно серо-черные или черно-белые. Среди морских птиц в целом верхняя сторона имеет тенденцию быть намного темнее нижней (включая нижние крылья) - хотя некоторые буревестники темно-серые по всему телу, сочетание более или менее темно-серой верхней стороны и белой нижней стороны и (обычно) головы является широко распространенной окраской, встречающейся у морских птиц , и может быть либо плезиоморфной для "высших водоплавающих птиц", либо, что более вероятно, быть адаптацией для обеспечения камуфляжа , в частности, чтобы не выделяться на фоне неба, если добыча увидит их в море. Примечательно, что по крайней мере основные маховые перья , а часто и другие маховые перья , у птиц обычно черные — даже если все остальное оперение полностью белое, как у некоторых пеликанов или у балийского скворца ( Leucopsar rothschildi ). Это связано с тем, что меланины полимеризуются , делая полностью черные перья очень прочными; поскольку наибольшие силы, с которыми сталкиваются перья птиц, влияют на маховые перья, большое количество меланина придает им лучшую устойчивость к повреждениям в полете. У парящих птиц, столь же зависимых от сильных ветров, как и у птиц с костными зубами, можно ожидать, что черные кончики крыльев и, возможно, хвосты [22] будут присутствовать. [21]
Что касается голых частей, все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae довольно часто имеют довольно яркие красноватые цвета, в частности на клюве . Филогенетические неопределенности, окружающие их, не позволяют сделать вывод о том, был ли у птиц с костными зубами горловой мешок, похожий на таковой у пеликанов. Если он был, то, вероятно, он был красным или оранжевым и мог использоваться в брачных демонстрациях . Половой диморфизм , вероятно, почти отсутствовал, как это обычно бывает среди базальных гусеобразных и «высших водоплавающих птиц». [21]
Название «pseudodontorns» относится к роду Pseudodontornis , который некоторое время служил тезкой семейства . Однако ныне используемое название Pelagornithidae предшествует Pseudodontornithidae, и поэтому современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитиды» вместо «pseudodontorns». Последнее название обычно встречается в литературе середины 20-го века. [23]
Исторически разрозненные кости псевдозубых птиц были распределены по шести группам: ряд родов, описанных по костям ног, были помещены в семейство Cyphornithidae и считались близкими родственниками семейства пеликанов ( Pelecanidae ). Они были объединены с последним в надсемейство Pelecanides в подотряде Pelecanae, или позже (после того, как окончания таксономических рангов были зафиксированы в соответствии с сегодняшним стандартом) Pelecanoidea в подотряде Pelecani. Впоследствии некоторые связывали их с полностью ложным «семейством» «Cladornithidae» в «пелеканообразном» подотряде «Cladornithes». Те роды, которые известны по материалу черепа, обычно относились к одному или двум семействам ( Odontopterygidae , а иногда также Pseudodontornithidae ) в «пелеканообразном» подотряде Odontopteryges или Odontopterygia . Pelagornis , тем временем, описанный по костям крыльев, традиционно помещался в монотипическое "пелеканообразное" семейство Pelagornithidae. Его часто относили либо к подотряду олуш и бакланов Sulae (который ранее рассматривался как надсемейство Sulides в подотряде Pelecanae), либо к Odontopterygia. Грудина Gigantornis была помещена в семейство альбатросовых (Diomedeidae) в отряде трубконосых морских птиц (Procellariiformes). [24]
Самая обширная таксономическая и систематическая путаница затронула Dasornis . Этот род был установлен на основе огромного куска черепа, который долгое время помещался в Gastornithidae только из-за его размера. Argillornis – в настоящее время признанный принадлежащим к Dasornis – был описан по костям крыла и, как правило, включен в Sulae как часть « Elopterygidae » – еще одно недействительное «семейство», и его типовой род , как правило, не считается современным типом птиц современными авторами. Некоторые дополнительные фрагменты костей тарсометатарсуса (лодыжки) были помещены в род Neptuniavis и отнесены к Procellariidae в Procellariiformes. Все эти останки были показаны принадлежащими к роду псевдозубых птиц Dasornis только в 2008 году. [25]
Наиболее базальным известным пелагорнитидом является Protodontopteryx . [26]
Систематика костнозубых птиц является предметом значительных споров. Первоначально их относили к (тогда полифилетическим ) [27] " Pelecaniformes " ( пеликаны и предполагаемые союзники, такие как олуши и фрегаты ) и Procellariiformes ( трубконосые морские птицы, такие как альбатросы и буревестники ), из-за их схожей общей анатомии . Некоторые из первых останков массивного Dasornis были ошибочно приняты за бескилевых , а затем за гасторнитид . Они даже использовались для аргументации в пользу тесной связи между этими двумя группами – и действительно, пеликаны и трубконосые, а также, например, другие «Pelecaniformes» ( бакланы и их союзники), которые в настоящее время предпочтительно разделяются как Phalacrocoraciformes , Ciconiiformes (аисты и/или либо цапли и ибисы , либо «основные» Pelecaniformes) и Gaviiformes (гагары/ныряльщики), по-видимому, составляют радиацию , возможно , кладу «высших водоплавающих птиц». Однако Pelagornithidae, как правило, больше не считаются недостающим звеном между пеликанами и альбатросами, но, если что, гораздо ближе к первым и только конвергентны ко вторым по экоморфологии . [28]
В 2005 году кладистический анализ предположил тесную связь между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами (Anseriformes). Они не являются частью «высших водоплавающих птиц», а относятся к Galloanserae , базальной линии неогнатов . Некоторые особенности, в основном черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитид отсутствует гребень на нижней стороне небной кости , в то время как у Neoaves — родственной клады Galloanserae, которая включает «высших водоплавающих птиц» и «высших наземных птиц» — такой гребень есть. Кроме того, как у уток, гусей и лебедей, у пелагорнитид только два, а не три мыщелка на нижнечелюстном отростке квадратной кости , со средним мыщелком, обращенным клювом к боковому мыщелку. Их базиптеригоидное сочленение похоже на таковое у Galloanseres. Сбоку от парасфеноидной пластинки имеется широкая площадка, как у гусеобразных. Костнозубые птицы прикрепляют короноидную часть наружных приводящих мышц нижней челюсти по средней линии, ростроптеригоидный отросток имел опору у своего основания, а мезетмоидная кость имела глубокую впадину для хвостовой раковины, как у водоплавающих птиц. [29]
Что касается других частей скелета , то предполагаемые синапоморфии пелагорнитид и водоплавающих птиц обнаруживаются в основном в костях рук и кистей: локтевая кость имела сильно выпуклую верхнюю заднюю часть на своем локтевом конце - на конце, обращенном к руке, к которому крепились лопаточно-трицепитальны мышцы -, заостренную дорсальную ямку и только неглубокую впадину для размещения мениска между локтевой и лучевой костями ; по направлению к локтю межмыщелковая борозда локтевой кости становится широкой и граничит с длинным извилистым гребнем на брюшной стороне. Лучевая кость, тем временем, имеет выпуклую вентральную границу к ямке плечевой кости , которая заметно продолжает задний край бугорка, где крепится двуглавая мышца плеча ; по направлению к верхней стороне лучевой кости поверхность становится плоской и треугольной по направлению к руке суставной поверхности для локтевой кости. Carpometacarpus как гусеобразных, так и псевдозубых птиц имеет выступающий гороховидный отросток, который простирается от запястного блока далеко в сторону пальцев вдоль передней стороны кости. На нижней стороне carpometacarpus находится длинный, но узкий симфиз дистальных метакарпальных костей , при этом большая метакарпальная кость имеет срединный гребень, который на своем внешнем конце изгибается к хвосту, а сустав большого пальца имеет хорошо развитую шишку на задней стороне своей суставной поверхности. Кости ног и стоп, как и следовало ожидать от птиц, не столь специализированных для плавания, как водоплавающие, показывают меньше сходства между гусеобразными и псевдозубыми птицами: на tibiotarsus есть широкая вырезка между мыщелками, а средний мыщелок уже, чем боковой, и выступает вперед; тарзометатарзус имеет низкое дистальное сосудистое отверстие с углублённым отверстием на его подошвенной поверхности и блок среднего пальца, который удлинен, слегка наклонён , выступает на нижнюю сторону стопы и заострен на кончике. [30]
Неясно, что делать с этими апоморфиями, предположительно объединяющими гусеобразных и костнозубых птиц, поскольку, с другой стороны, грудина , дистальная плечевая кость , кости ног и стоп пелагорнитид, по-видимому, демонстрируют апоморфии, типичные для «высших водоплавающих птиц». В то время как детали костей мозговой коробки считаются очень информативными филогенетически , черты черепа, по которым обе группы схожи, в целом связаны с точкой, где клюв крепится к черепу, и, таким образом, могли быть подвержены селективным силам, вызванным снятием пищи с верхнего слоя воды. Очевидные не неопавлиньи черты, отличающие пелагорнитид, могли бы с таким же успехом сохраняться или быть атавистическими плезиоморфиями ; Поскольку «высшие водоплавающие птицы» являются очень древними Neoaves, и ни один из предполагаемых базальных членов их радиации (см. также «Graculavidae») не был включен в анализ, неизвестно наверняка, когда были приобретены производные состояния, типичные для современных Neoaves. Черты костей стопы, как известно, подвержены отбору у птиц, при этом конвергентная эволюция , как известно, подавляет или даже делает недействительным кладистический анализ; однако, очевидные аутапоморфии костей нижней части руки и кисти трудно объяснить чем-либо иным, кроме как фактическим родством. Расположение солевых желез внутри глазниц Osteodontornis , Pelagornis (и, вероятно, других) показывает, что какими бы ни были их родственные связи, пелагорнитиды адаптировались к океанической среде обитания независимо от пингвинов и трубконосых, у которых вместо этого есть надглазничные солевые железы . Их отсутствующий или рудиментарный большой палец — как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца полностью развиты и перепончаты — был выдвинут против близкого родства с пеликанами. Но как известно сегодня, пеликаны ближе к аистам (у которых есть большой палец, но нет перепонки), чем к псевдозубым птицам, и развили свои полностью перепончатые пальцы независимо друг от друга. Поскольку и перепончатый, и гипотрофированный большой палец являются апоморфными и парафилетическими , его отсутствие у псевдозубых птиц не дает много информации об их родстве. [31]
В то время как гигантские Galloanserae были распространены и разнообразны, в частности, в палеогене , эти ( Gastornis и mihirungs ) были нелетающими наземными птицами; возможно, важно, что единственные другие «костезубые» птицы, известные до сих пор, — это два вида рода moa -nalo Thambetochen , вымершие гигантские нелетающие речные утки с Гавайских островов . В любом случае, кладистический анализ 2005 года использует репрезентативную выборку Procellariiformes и восстанавливает их как сильно поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемую тесную связь между костезубыми птицами и трубконосыми можно в конечном итоге игнорировать. Что касается «Pelecaniformes», анализ не восстанавливает правильную филогению и не включает китоглава ( Balaeniceps rex , «недостающее звено» между пеликанами и аистами); очевидно, адаптивная радиация линии пеликана-аиста вводит в заблуждение анализ здесь. Кроме того, Galloanserae не восстановлены как монофилетические . В 2007 году гораздо более полный кладистический анализ анатомии птиц, включающий некоторые ископаемые формы (хотя и не решающие [32] таксоны позднего мела, которые обычно известны только по фрагментарным останкам), разрешил радиацию «высших водоплавающих птиц» несколько лучше; тем не менее, проблема черт ног и стоп, запутывающих анализ, была заметна. [33]
Поскольку их отношения между Galloanserae и «высшими водоплавающими птицами» до сих пор не решены, псевдозубые птицы здесь помещены в отдельный отряд Odontopterygiformes в качестве компромисса, а не в подотряд Odontopterygia, или даже в семейство Anseriformes, Ciconiiformes или Pelecaniformes. Такая трактовка вряд ли будет полностью неверной в любом случае, поскольку псевдозубые птицы хорошо отличаются от Presbyornithidae и Scopidae , которые сегодня обычно считаются самыми базальными дивергенциями, соответственно, Anseriformes и группы пеликанов-аистов. Это также дает свободу действий, если предлагаемое разделение Pelagornithidae на несколько семейств окажется целесообразным. Возможно, примечательно, что когда Борис Спульский в 1910 году выделил Odontopterygia, он сделал это отчасти потому, что заметил некоторые сходства между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами, перечисленными выше. Dasornis долгое время ошибочно принимали за гасторнитид , который теперь, как подозревают, очень близок к гусеобразным. Кроме того, пелагорнитид Palaeochenoides mioceanus изначально принимали за гусеобразных, и то же самое могло быть справедливо для предполагаемого олигоценового лебедя Guguschia nailiae . В первом случае, однако, «гораздо более убедительный» [34] анализ размещения вне Galloanseres был опубликован уже через год после его описания. Большинство нераспознанных костей пелагорнитид изначально относили к семействам «высших водоплавающих птиц», как правило, к (тогда еще парафилетическим) «Pelecaniformes», но в частности тарсометатарсус обычно принимали за тарзоголовок. Odontopterygiformes были впервые предложены, когда Osteodontornis был описан по первому — и до сих пор единственному известному — достаточно полному скелету одной из этих птиц. Хильдегарда Ховард обнаружила, что, несмотря на то, что некоторые черты его напоминали черты других птиц, их сочетание было совершенно непохоже ни на одного известного неогната . [35]
Хотя авторы утверждают, что это выходит за рамки статьи, исследование, описывающее Protodontopteryx, предполагает, что предлагаемые черты pro-galloansere на самом деле могут быть плезиоморфными по отношению к Aves. В нем также отмечается «поразительное» сходство между пелагорнитидами и Ichthyornis с точки зрения анатомии челюстей, но они по-прежнему классифицируются как неогнатные из-за хорошо развитых гипотарзальных гребней, супратендинеального моста на дистальном тибиотарзусе и каудально закрытого подвздошно-схиадического отверстия. Фактическое филогенетическое дерево изображает их в политомии как с Galloanserae, так и с Neoaves. [26]
Иногда предполагалось, что «зубы» пелагорнитид были гомологичны настоящим зубам по крайней мере на молекулярном уровне, будучи получены из тех же программ, которые отвечают за формирование зубов у других динозавров. Это может иметь значение для их фактического филогенетического положения. [26] [36]
В статье 2022 года описан Janavis , ихтиорнитин (продвинутая стволовая птица) с крыловидной костью, похожей на таковую у галлоансеран. Это подразумевает, что галлоансеранподобный крыловидный является предковым для птиц группы крон в целом, а не производной чертой неогнатов. Авторы отметили, что среди групп, часто рассматриваемых как галлоансеран на основе их морфологии крон (пелагорнитиды, дроморнитиды и гасторнитиды ), некоторые могут вместо этого представлять собой рано расходящиеся кроновые птицы за пределами галлоансеран или даже вообще находиться за пределами группы крон птиц. [37]
Из-за фрагментированного и раздробленного состояния большинства останков псевдозубых птиц неясно, являются ли все около дюжины названных родов валидными. Только клювы достаточно прочны и отличительны, чтобы обеспечить хорошее таксономическое разграничение, и даже они обычно находятся в виде сломанных частей. Например, недавно было обнаружено, что Argilliornis и Neptuniavis являются костями рук и ног, соответственно, Dasornis , который до этого был известен только по костям черепа. Размер обычно считается надежным маркером родового разнообразия, но следует проявлять осторожность, чтобы убедиться, что небольшие образцы не принадлежат молодым птицам. [38]
Предварительно выделяют следующие роды: [39]
Некоторые другие птицы палеогенового (и в одном случае, возможно, позднемелового ) периода, как правило, таксоны, известные только по самым фрагментарным останкам, также могут быть пелагорнитидами. Обычно их сюда не помещают, но большой размер окаменелостей и известное сходство костей некоторых псевдозубых птиц с костями других линий требуют дальнейшего изучения. Рассматриваемые роды — Laornis , Proceriavis , Manu и Protopelicanus . [64]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )Дополнительные примечания