stringtranslate.com

Северная олуша

Северная олуша ( Morus bassanus ) — морская птица , крупнейший вид семейства олушей Sulidae . Он произрастает на побережьях Атлантического океана, гнездится в Западной Европе и северо-востоке Северной Америки. Это крупнейшая морская птица северной Атлантики. [2] [3] Представители обоих полов внешне похожи. Взрослая северная олуша имеет преимущественно белое обтекаемое тело с длинной шеей и длинными тонкими крыльями. Это 87–100 см ( 34+1 ⁄ 2 – 39+1 ⁄ дюйма  в длину и размах крыльев 170–180 см (67–71 дюйм). Голова и затылок имеют желтовато-коричневый оттенок, который более заметен в период размножения, а крылья окаймлены темно-коричнево-черными перьями. Длинный заостренный клюв сине-серого цвета контрастирует с черной голой кожей вокруг рта и глаз. Молодые особи в основном серо-коричневые и за пять лет, необходимые им для достижения зрелости, становятся все более белыми.

Гнездование происходит колониями по обе стороны Северной Атлантики , крупнейшие из которых находятся в Басс-Роке (75 000 пар по состоянию на 2014 год), Сент-Килде (60 000 пар по состоянию на 2013 год) и Эйлса-Крейг (33 000 пар по состоянию на 2014 год) в Шотландия, Грассхольм в Уэльсе и остров Бонавентура (60 000 пар в 2009 году) у побережья Квебека . Ареал его гнездования расширился на север и восток: колонии были созданы на Кольском полуострове в России в 1995 году и на Медвежьем острове (самый южный остров Шпицбергена ) в 2011 году. Колонии в основном расположены на прибрежных островах со скалами , с которых птицам легче добраться. запустить в воздух. Северная олуша совершает сезонные миграции и ловит рыбу (которая составляет основу ее рациона), быстро ныряя в море.

На северную олушу ранее охотились в поисках пищи в определенных частях ее ареала, и хотя эта практика все еще продолжается на Внешних Гебридских островах Шотландии и Фарерских островах , птица сталкивается с немногими другими природными или антропогенными угрозами. Поскольку его популяция растет, Международный союз охраны природы считает его видом, вызывающим наименьшее беспокойство . Поскольку это примечательная и обычная птица, она упоминается в нескольких древних мифах и легендах.

Таксономия

Швейцарский натуралист Конрад Гесснер в XVI веке дал северной олуше название Anser bassanus или scoticus и отметил, что шотландцы называли ее solendguse . [4] Прежнее название также использовал английский натуралист Фрэнсис Уиллоби в 17 веке; этот вид был известен ему по колонии в Ферт-оф-Форт и по бродячей птице, найденной недалеко от Колсхилла, Уорикшир . [5] [a] Это был один из многих видов, первоначально описанных шведским зоологом Карлом Линнеем в знаковом 10-м издании его «Системы природы» 1758 года , где ему было дано биномиальное название Pelecanus bassanus . [7] Французский биолог Бриссон поместил его в род Sula в 1760 году, [8] а его соотечественник Луи Пьер Вьейо перенес этот вид в свой новый род Morus в 1816 году . [9] Morus происходит от древнегреческого moros , что означает «глупый». ", и относится к отсутствию страха, проявляемого размножающимися олушами и олушами , что позволяет их легко убить. Видовое название бассанус происходит от Басс-Рок в заливе Ферт-оф-Форт. [10] Орнитолог Брайан Нельсон в 1978 году поддержал включение этого вида в Сулу , поскольку он считал, что различия в анатомии, поведении, экологии и морфологии между олушами и олушами недостаточны для выделения отдельных родов. [8]

Шарль Люсьен Бонапарт описал американские популяции как Sula americana в 1838 году [11] , хотя основания для их отличия от европейских видов были неясны, и теперь это название считается синонимом. [12]

«Северная олуша» была присвоена Международным союзом орнитологов (МОК) официальным названием этого вида . [13] Он также известен как североатлантическая олуша. [14] Gannet происходит от древнеанглийского ganot , что означает «сильный или мужской род», что в конечном итоге происходит от того же древнегерманского корня, что и gander . [15] Соландский гусь и подобные старые названия северной олуши, такие как солан или соланский гусь , происходят от гипотетического шотландского гэльского сулан , заимствованного из древнескандинавского сула . Буквальное значение — «заячья палка», имея в виду появление заметных скрещенных черных кончиков крыльев на сидящей северной олуше. [16] Старые региональные названия, такие как «сельдь-гант» в Норфолке или «скумбрия-гант» в Йоркшире, относятся к типичной рыбной добыче. [17] Линкольнширское слово «худощавый» , хотя и происходит от того же германского корня, обычно применяется к большой хохлатой поганке , но английский писатель Ричард Хаклюйт использовал этот термин в 1600 году для обозначения олуши, «великой белой поганки». [18] Молодых птиц называли «пятнистым олухом» или «парламентским гусем», первый термин относится к их оперению. [19] Пищевые привычки олуши привели к тому, что ее название стало использоваться в качестве сленга для обозначения прожорливого человека, впервые это использование было зафиксировано в 1929 году. [15]

Sulidae , олуши и олуши , появились около 30 миллионов лет назад. Окаменелости ранних Sulidae напоминали олушей, хотя они были более водными: олуши отделились позже, около 16 миллионов лет назад. Олуши эволюционировали в северном полушарии, а затем колонизировали южные океаны. Самым древним из существующих видов, возможно, является олуша Эбботта , возможно, единственный выживший из вымершей отдельной линии. [20] Генетическое исследование ядерной и митохондриальной ДНК, проведенное в 2011 году , предполагает, что предок олушей возник около 2,5 миллионов лет назад, прежде чем разделиться на северную и южную линии. Последний затем примерно 0,5 миллиона лет назад разделился на Капскую и Австралазийскую олуши . [21] Три олуши обычно считаются отдельными видами, образующими надвиды , хотя ранее они также классифицировались как подвиды Sula bassanus . [8]

Описание

Взрослая северная олуша имеет размах крыльев 170–180 см (67–71 дюйм) [22] и длину 87–100 см ( 34+1 ⁄ 2 – 39+1 ⁄ дюйма  ) в длину и весит 2,3–3,6 кг (5–8 фунтов), [23] что делает его самой крупной олушей [23] и крупнейшей морской птицей, обитающей в западной Палеарктике . [24] Представители обоих полов, как правило, одинакового размера и внешнего вида. [25] Оперениебелое с кончиками крыльев от темно-коричневых до черных ; первичныемаховые, первичные кроющие и алулы темные . [22] Голова и шея имеют охристо-желтый оттенок, который становится более заметным в период размножения. Самцы окрашены более насыщенно, чем самки. [26] Глаза окружены черной голой кожей и имеют кобальтово-синее орбитальное кольцо, радужная оболочка светло-сине-серая с тонким темным внешним кольцом. [23] У птиц, переживших птичий грипп , радужная оболочка становится черной. [27]

Клюв длинный, сильный, конической формы с небольшим загибом на конце и острой режущей кромкой. У взрослых клюв сине-серый с темно-серыми или черными краями. По всей длине нижней челюсти проходит черная бороздка, которая сливается с кожей вокруг глаз. Черная полоса голой кожи также отделяет бледные перья на лбу и горле от клюва, что придает олуше характерные отметины на лице. [28] Четырехпалые лапы соединены перепонкой, цвет которой может варьироваться от темно-серого до темно-коричневого. Вдоль пальцев ног проходят цветные линии, которые продолжаются вверх по ногам. Они обычно зеленовато-желтые у самцов и голубоватые у самок и, вероятно, играют роль в спаривании . [23] [29] Птенцы имеют цвет от темно-серого до сланцево-серого, с верхней частью тела и крыльями с мелкими белыми крапинками. Под крупом имеется заметная белая область V-образной формы. Кончики крыльев и хвост темно-коричнево-черные, частично с белыми кончиками. Клюв и радужина темно-коричневые. [30] К моменту выхода из гнезда примерно в 10-недельном возрасте они могут весить более 4 кг (9 фунтов). На второй год внешний вид птиц меняется в зависимости от разных фаз линьки: оперение взрослых особей может иметь спереди, а заднее оставаться коричневым. В последующие сезоны олуши постепенно становятся более белыми, пока через пять лет не достигнут зрелости. [23]


Северные олуши немного крупнее и толще клюв, чем капские или австралийские олуши. У северной олуши более белые крылья и полностью белый хвост, у других видов кончики рулевых перьев черные. [23] Особей на западном побережье Африки можно спутать с бродячими олухами в масках , хотя последние в целом меньше, не имеют желтоватого оттенка на голове и имеют черный хвост. [31] Издалека или в условиях плохой видимости альбатросов можно спутать с северными олушами, особенно с теми, у которых незрелое оперение имеет более черный цвет на крыльях. [32]

Адаптации для дайвинга

Северные олуши имеют обтекаемое тело, приспособленное для ныряния на высокой скорости, включая мощные мышцы шеи и губчатую костную пластинку у основания клюва. [17] Ноздри находятся внутри клюва и могут быть закрыты, чтобы предотвратить попадание воды; глаза защищены прочной мигательной перепонкой . [33] В нижней части тела и по бокам имеются подкожные воздушные мешки . Другие воздушные мешки расположены между грудиной и грудными мышцами, а также между ребрами и межреберными мышцами . Эти мешочки соединены с легкими и наполняются воздухом, когда птица вдыхает. Воздух может быть возвращен в легкие за счет мышечных сокращений. [34]

Перья водонепроницаемы, что позволяет птицам долгое время находиться в воде . Водонепроницаемый секрет, вырабатываемый сальной железой, покрывает перья, и птицы разносят его по телу с помощью клюва или головы. [29] Особи имеют подкожный жировой слой, плотные пуховые перья и плотно перекрывающиеся перья, которые помогают им выдерживать низкие температуры. Снижение кровотока в перепонках на ногах вне сезона размножения также помогает поддерживать температуру тела во время плавания. [35]

Вызов

Звонки из Грассхольма , Уэльс.

Северная олуша — громкая и вокальная птица, особенно в колонии. Его типичный крик — резкий «арра-арра» или «ура-ура» , который издается по прибытии или при вызове других олушей в колонию. Крик сокращается до «ра- ра» при ловле рыбы или сборе материала для гнезд и удлиняется до « ооо-а» при взлете. [36] Призывы представителей обоих полов схожи. [37] По словам Нельсона, северные олуши могут распознавать зов своего партнера по размножению, своих птенцов и птиц в соседних гнездах. К лицам, находящимся за пределами этой сферы, относятся с большей агрессией. [38]

Распространение и среда обитания

Красные точки показывают гнездовые колонии в Северной Атлантике.

Ареал размножения северной олуши находится по обе стороны Северной Атлантики , на побережьях, находящихся под влиянием Гольфстрима . [39] Есть колонии в заливе Святого Лаврентия и на островах у восточного побережья Канады. Обычно они гнездятся большими колониями на скалах с видом на океан или на небольших скалистых островах. [23] Вода должна быть достаточно прохладной для атлантической скумбрии и сельди , которые являются основным источником пищи для северной олуши. Эти районы также лежат на континентальном шельфе . [40] Колонии северных олуш можно найти на крайнем севере, в очень холодных и неспокойных регионах, и Нельсон предположил, что они могут выжить в этих регионах по нескольким причинам, включая сочетание массы тела и мощного клюва, который позволяет им для поимки сильной мускулистой рыбы, а также способности нырять на большую глубину и ловить добычу вдали от скал. Их жировые запасы играют роль веса при нырянии и в качестве резерва в течение длительного периода без еды. [25]

Северная граница их гнездового ареала зависит от наличия в период размножения вод, свободных от морского льда. Таким образом, хотя Гренландия и Шпицберген предлагают подходящие места для размножения, в арктических регионах лето слишком короткое, чтобы северные олуши могли отложить яйца и вырастить выводок, на что требуется от 26 до 30 недель. [41] Южный предел их распространения во многом зависит от наличия достаточной добычи. [42] Существуют ископаемые свидетельства размножения северных олуш на Крите в плейстоцене . [43]

Размножающиеся колонии

Басс-Рок, Шотландия
Басс-Рок в заливе Ферт-оф-Форт в Шотландии — крупнейшая в мире колония.

Было зарегистрировано, что некоторые гнездовые колонии северной олуши находились в одном и том же месте на протяжении сотен лет. Скалы, на которых расположены колонии, кажутся белыми, если смотреть на них издалека из-за количества гнездящихся на них птиц. Есть письменные упоминания о колонии на острове Ланди от 1274 года. К 1871 году там было всего 70 гнезд, а окончательно колония исчезла не позднее 1909 года. [44] Более двух третей мировой популяции размножается на побережьях Британских островов . [17] Колонии включают:

  • В 2015 году Bempton Cliffs принял около 12 494 пар, что более чем в три раза увеличилось за 12 лет. [49]
Басс-Рок, Шотландия
Колония северных олуш на острове Литл-Скеллиг , Ирландия.
  • Литтл Скеллиг , небольшой остров, расположенный примерно в двенадцати километрах ( 6+В 1/2 морских милях) от полуострова Айвера в графстве Керри находится крупнейшая колония в Ирландии, в которой проживает около 30 000 гнездящихся пар. [50] До 1700 года известная как олушья, в результате воздействия человека популяция сократилась до 30 пар к 1880 году, а затем быстро увеличилась примерно до 10 000 пар к 1906 году, что стало самым быстрым восстановлением, когда-либо зарегистрированным в колонии олуш. [53] Есть небольшие колонии на южном побережье Ирландии, [54] на Булл-Роке , графстве Корк , острове Клэр , графстве Мейо и острове Грейт-Соленый , графстве Уэксфорд . [55]

Миграция

После сезона размножения взрослые северные олуши расселяются по обширной территории, хотя они преодолевают расстояние не более 800–1600 км (450–850 морских миль) от гнездовой колонии. Неизвестно, мигрируют ли все птицы из одной колонии в одно и то же место зимовки. Многие взрослые особи мигрируют на запад Средиземноморья , минуя Гибралтарский пролив и как можно реже пролетая над сушей. Другие птицы следуют вдоль атлантического побережья Африки и достигают Гвинейского залива . Неполовозрелые северные олуши из колоний в Канаде летят в Мексиканский залив , гораздо южнее взрослых особей. [69] Неполовозрелые олуши мигрируют на юг на большие расстояния и были зарегистрированы даже на юге, вплоть до Эквадора. На втором году жизни некоторые птицы возвращаются в колонию, в которой они родились, куда прилетают позже взрослых птиц. Затем в конце сезона размножения они снова мигрируют на юг, но во время второй миграции преодолевают более короткие расстояния. [23] Олушей из Олдерни отслеживают с 2015 года, чтобы лучше узнать об их перемещениях. [70] Было обнаружено, что один человек путешествовал из своей колонии в Олдерни в скандинавские воды, преодолев расстояние около 2700 км (1500 морских миль). [71]

Этот вид был зарегистрирован как бродячий во многих странах Центральной и Восточной Европы, на юге и западе вплоть до Черного моря , а также на Бермудских островах, Кубе, Кипре, Египте, Казахстане, Ян-Майене и Сирии. [1] [72] В феврале 2016 года один из них был зарегистрирован в Сеаре на северо-востоке Бразилии — первое наблюдение в Южном полушарии. [73]

Поведение

Прыжок с погружением с убранными крыльями

Крылья северной олуши длинные и узкие, расположены ближе к передней части тела, что позволяет эффективно использовать воздушные потоки во время полета. Даже в безветренную погоду они могут развивать скорость от 55 до 65 км/ч (от 30 до 35 узлов), хотя их летательные мышцы относительно невелики: у других птиц летательные мышцы составляют около 20% общего веса, тогда как у северных олуш летательные мышцы мышцы составляют менее 13%. Несмотря на свою скорость, они не могут маневрировать в полете так же, как другие морские птицы. [74] Северным олушам перед полетом необходимо разогреться. Они также с трудом ходят, а это означает, что им трудно подняться в воздух с ровной местности. Они взлетают с воды, повернувшись лицом к ветру и сильно взмахивая крыльями. При слабом ветре и высоких волнах они иногда не могут взлететь и могут оказаться на берегу. [75]

Северные олуши садятся на сушу, используя наклонные крылья, развернутый хвост и поднятые ноги для контроля скорости [76] , что не всегда успешно, поскольку поврежденные или сломанные крылья были зарегистрированы как частая причина смерти взрослых особей в одной колонии. [77]

Кормление

Северные олуши добывают пищу в течение дня, обычно ныряя на высокой скорости в море. Они ищут пищу как вблизи мест гнездования, так и дальше в море. Было зарегистрировано, что птицы, кормящие птенцов, ищут пищу на расстоянии до 320 км (170 морских миль) от своего гнезда. Было обнаружено, что 2% птиц, гнездящихся в колонии на Басс-Рок, ищут рыбу на Доггер-Бэнк , на расстоянии от 280 до 320 км (от 150 до 170 морских миль). Вполне вероятно, что во время поиска пищи они летают дальше, возможно, на удвоенное расстояние; обычно они летают менее 150 км (80 морских миль). [69] Некоторые исследования показали, что продолжительность и направление полетов в поисках пищи одинаковы для обоих полов, хотя существуют существенные различия в поисковом поведении самцов и самок. Самки северных олуш не только более избирательны, чем самцы, в выборе района поиска: они также совершают более длительные и глубокие ныряния и проводят больше времени, плавая на поверхности, чем самцы. [78]

Поиск рыбы в зоопарке

Олуши будут следовать за рыбацкими лодками или китообразными в поисках выброшенной или раненой рыбы. [23] Они добывают корм с высоты до 70 м (230 футов) без явных предпочтений и обычно ныряют на глубину от 11 до 60 м (от 35 до 195 футов). [79] Они ныряют с прямыми и жесткими телами, крылья прижаты близко к телу, но наклонены назад, выходят за пределы хвоста, прежде чем пронзить воду, как стрела. Они контролируют направление пикирования с помощью крыльев и хвоста и прижимают крылья к телу непосредственно перед ударом. [80] Птицы могут ударяться о воду со скоростью до 100 км/ч (30 м/с). [34] Это позволяет им проникать на глубину до 11 м (36 футов) ниже поверхности, [81] и они будут плавать в среднем до 19,7 м (60 футов), а иногда и глубже, чем 25 м (80 футов). [82] Подкожные воздушные мешки птиц могут играть роль в контроле их плавучести. [34]

Олуши обычно заталкивают добычу глубже в воду и ловят ее, когда она возвращается на поверхность. В случае успешного погружения они заглатывают рыбу под водой, прежде чем всплывут на поверхность, и никогда не летают с рыбой в клюве. Более крупную рыбу заглатывают головой вперед, более мелкую – боком или хвостом. Рыба хранится в разветвленном мешке в горле и не вызывает торможения в полете. [83] Их белый цвет помогает другим олушам идентифицировать представителей своего вида, и по такому ныряющему поведению они могут определить наличие косяка рыбы ; это, в свою очередь, облегчает групповой поиск пищи, что облегчает поимку добычи. Цвет также делает олушу менее заметной для рыбы, находящейся под ней. [26] Северные олуши также добывают рыбу, плавая с головой под водой. [84]

Они питаются в основном рыбой длиной 2,5–30,5 см (1–12 дюймов), которая скапливается у поверхности. Практически любая мелкая рыба (примерно 80–90% их рациона) или другие мелкие пелагические виды (в основном кальмары ) будут употребляться в пищу оппортунистически. В пищу также употребляются сардины , анчоусы , пикша , корюшка , атлантическая треска и другие мелководные виды. [23] [85] M. bassanus берет огромные количества из вод вокруг Ньюфаундленда для удовлетворения энергетических потребностей растущих птенцов. [86] Учитывая экономическую важность добытой добычи, вопрос о том, конкурируют ли они с рыбной промышленностью в этом районе, является важным вопросом, который остается неизученным. [86] (Но, учитывая небольшое количество выловленного, объем добычи трески в NL , вероятно, не пострадает.) [86] С другой стороны, они получают прибыль от выброшенного прилова и переработанных частей [87] [88] [89] [90] и снижение конкуренции, если люди ловят хищную рыбу. [91]

M. bassanus наносит значительный ущерб промыслу сальмо в северо-западной части Атлантического океана , но на самом деле не поедает большую их часть. Это затрудняет разрешение конфликта с рыбной промышленностью региона, поскольку единственным вариантом будет истребление птиц, что экологически неприемлемо. [С 1]

Разведение

Транспортировка материала для гнезда

Первыми в гнездовые колонии северной олуши возвращаются самые старые птицы. [92] Птицы, не достигшие возраста размножения, прилетают через несколько недель. Обычно птицы впервые возвращаются в колонию (нередко ту, в которой они вылупились), когда им исполняется два или три года. После того, как особь успешно размножилась в колонии, она обычно не меняется на другую. [93] Гнездование начинается в марте или апреле. [23]

Неполовозрелые птицы держатся по краям колонии. Они могут даже свить гнездо, но не размножаются, пока им не исполнится 4 или 5 лет. Некоторые птицы этого возраста занимают пустые гнезда, которые они будут агрессивно защищать, если просидят на них два-три дня. Если у явно пустого гнезда есть хозяин, неполовозрелая птица без борьбы уйдет, когда хозяин прибудет, чтобы завладеть им. [92]

Предпочтительные места гнездования находятся на прибрежных склонах холмов или скалах. Если их нет, северные олуши будут гнездиться группами на островах или плоских поверхностях. Поскольку им труднее взлетать из таких мест, они часто пересекают территорию, занимаемую соседним гнездом, вызывая агрессивную реакцию сидящей пары; это означает, что уровень стресса в колониях этого типа выше, чем в колониях на более крутых поверхностях. Несмотря на это, гнезда всегда строятся близко друг к другу, и в противном случае идеальные места для гнездования не будут использоваться, если они находятся на некотором расстоянии от колонии. [92] В среднем на квадратный метр приходится 2,3 гнезда (1,9 на квадратный ярд). [94] Представители обоих полов яростно защищают территорию вокруг своего гнезда. [95] Если позволяет пространство, расстояние между гнездами в два раза превышает расстояние досягаемости отдельной особи. [96]

Яйцо

Гнезда строятся из водорослей , растений, земли и морского мусора. Материалы обычно собирают самцы. [97] Гнезда представляют собой компактные чашечки, обычно высотой 30–60 см (12–24 дюйма). [98] Площадь, занимаемая гнездом, увеличивается в течение сезона размножения, поскольку гнездящиеся пары выбрасывают свои экскременты за пределы гнезда. [92] С годами гнезда могут достигать 2 м ( 6+1 ⁄ фута  ) в высоту. [98]

Северные олуши откладывают одно яйцо массой в среднем 104,5 г ( 3+5 ⁄ 8  унций), [99] что очень легко для такой крупной морской птицы. [100] Яйцо около79 мм ( 3+Длина 1 ⁄ дюйма  , ширина 50 мм (2 дюйма), скорлупа сначала бледно-голубая и полупрозрачная, а затем выцветает до меловой белой поверхности, которая легко окрашивается. [98] M. bassanus был среди тех птиц, которые больше всего пострадали от истончения панциря ДДТ , что в значительной степени способствовало его запрету. [S 2] Если в гнезде обнаружено два яйца, это является результатом того, что две самки откладывают яйцо в одно и то же гнездо, или одно яйцо было украдено из другого гнезда. Северные олуши отложат новое яйцо, если первое потеряется. Инкубация занимает от 42 до 46 дней, в течение которых яйцо окружено теплыми перепончатыми лапами высиживающей птицы. Непосредственно перед началом вылупления насиживающая птица отпускает яйцо со своих ног, чтобы оно не разбилось под весом взрослой особи, когда птенец разбивает его. Это частая причина гибели птенцов птиц, впервые размножающихся. Процесс разрушения яичной скорлупы может занять до 36 часов. [101] Перепончатые лапы также используются для прикрытия птенцов, которых родители лишь изредка оставляют одних. Птенцы, оставленные без присмотра, часто подвергаются нападению и гибели со стороны других северных олуш. [102]

Пуховый цыпленок

Только что вылупившиеся птенцы лишены перьев и имеют темно-синий или черный цвет. [26] На второй неделе жизни они покрыты белым пухом, который в течение следующих пяти недель заменяется темно-коричневыми перьями с белыми крапинками. [103] Родители кормят молодых цыплят отрыгнутой полупереваренной рыбой, которые широко открывают рот, чтобы детеныши могли достать пищу из задней части глотки. [104] Птенцы старшего возраста получают целую рыбу. В отличие от птенцов других видов, птенцы северной олуши не перемещаются по гнезду и не машут крыльями в поисках еды: это снижает вероятность того, что они выпадут из гнезда. [105]

Взрослые особи кормят свое потомство около 13 недель, вплоть до момента его отъезда. [106] Молодые птицы оперяются в возрасте от 84 до 97 дней, взлетая со скалы и летая — процедура, которую невозможно отработать заранее. [107] Если они покинут гнездо в плохую погоду, они могут быть смертельно ранены, так как их может ударить о камни. [102] Молодые птицы подвергаются нападению со стороны взрослых, если их оставить без присмотра. Покинув гнездо, они остаются в море, обучаясь ловле рыбы и полету, но их летные навыки слишком плохи, чтобы они могли вернуться на гнездовые уступы. [105]

У северных олуш в год бывает только один выводок. Выживаемость молодых птиц в течение первых четырех лет жизни составляет 30%, а годовая выживаемость взрослых особей - 91,9%. Типичная продолжительность жизни после взросления составляет 17 лет, а максимальный известный возраст — 37 лет 4 месяца 16 дней. [108] Пары олуш моногамны и могут оставаться вместе в течение нескольких сезонов, если не всю жизнь. Пары расходятся, когда их птенцы покидают гнездо, но на следующий год они снова сближаются. Если один из пары умрет, другая птица найдет себе другого партнера. [109]

Дисплеи

«Фехтование» или «выставление счетов», жест взаимного приветствия.
Две северные олуши приветствуют друг друга

Северные олуши во время гнездования демонстрируют множество типов агрессивного поведения. Конфронтации обычно происходят только между птицами одного пола. Самки опускают голову перед агрессивным самцом, защищающим свое гнездо: при этом обнажается задняя часть шеи самки, самец берет ее в клюв и выгоняет самку из гнезда. Самка не отреагирует, если к гнезду приблизится самец, но яростно отреагирует, если приблизится другая самка. [110] Особенно интенсивны драки между самцами, впервые занимающими гнезда. Такие драки могут длиться до двух часов и привести к серьезным травмам. Птицы бросаются друг на друга и запирают клювы, долго борясь, пока соседи их клюют. Дракам предшествуют угрожающие жесты, которые можно увидеть и вне сезона размножения. Самцы демонстрируют владение гнездом, жестикулируя в сторону своих соседей и кланяясь ; их головы и клювы направлены вниз, а крылья подняты вверх и от тела, но сложены назад. Самец поворачивает голову из стороны в сторону, прежде чем наклониться вперед. [92]

После установления территории самцы пытаются привлечь доступную самку. Перед приземлением самки несколько раз пролетят над колонией. Их поза с вытянутой шеей говорит самцу, что они доступны для ухаживания. Затем самец покачивает головой так же, как когда он охраняет свое гнездо, но с закрытыми крыльями. Когда самец возвращается в гнездо, спаривающиеся пары участвуют в фехтовании . Две птицы стоят грудь к груди с расправленными крыльями и вертикально вытянутыми клювами. Они быстро фехтуют и ножничают своими клювами, одновременно громко крича. Фехтование чередуется с поклонами купюр. [92]

Хищники и паразиты

Большой поморник , грабящий олушу

Северная олуша не является объектом сильного нападения хищников. Единственными известными обычными естественными хищниками взрослых особей являются белоголовые орланы , орланы-белохвосты и беркуты . [109] Хищниками яиц и птенцов являются большая чайка и американская сельдевая чайка , обыкновенные вороны , горностай и рыжая лисица . Нападения в море незначительны, хотя крупные акулы и тюлени редко могут выхватить олушу в море. [109]

Клептопаразитизм поморников , особенно большого поморника , встречается в местах размножения. Поморник преследует свою жертву до тех пор, пока та не извергнет содержимое желудка, обеспечив нападавшего едой. Поморники могут поймать олушу за кончик крыла, заставив ее упасть в море, или схватить жертву за хвост, чтобы бросить ее в воду. Олушу выпускают только тогда, когда она отрыгивает добычу. [111]

К наружным паразитам относятся перьевые вши , хотя их видов сравнительно немного, и на голове ни один из них не обнаружен. Как и в случае с поганками и ныряльщиками , возможно, короткие перья на голове недостаточно укрывают паразита. [112] У одного вида, Michaelichus bassani , незрелые вши обнаруживаются в мембранах, выстилающих подкожные воздушные клетки. [113] Иксодовые клещи включают широко распространенный I. uriae . [114]

Колючий червь Corynosoma tunitae, по-видимому, встречается только у олушей и близкородственных семейств морских птиц, таких как бакланы. [115] Ленточный червь Tetrabothrius bassani поглощает токсичные тяжелые металлы в более высокой концентрации, чем собственные ткани олуши, при этом в среднем в 12 раз больше кадмия , чем в грудных мышцах олуши , и в 7–10 раз больше свинца, чем в почках и печени птицы. Поскольку уровни этих токсичных металлов обнаруживаются у паразита раньше, чем у хозяина, ленточный червь можно использовать в качестве раннего индикатора загрязнения морской среды. [116]

Статус сохранения

Гнездится среди камней. Популяция этого вида, по-видимому, увеличивается.

Исследование 2004 года насчитало 45 гнездовых колоний олушей и около 361 000 гнезд. [117] Численность населения, по-видимому, увеличивается на 3–5% в год, хотя этот рост сосредоточен всего в нескольких колониях. [117] Хотя популяция северных олуш в настоящее время стабильна, когда-то их численность значительно сократилась из-за потери среды обитания , удаления яиц и убийства взрослых особей ради мяса и перьев. В 1939 году здесь было 22 колонии и около 83 000 гнезд, а это означает, что с тех пор популяция увеличилась в четыре раза. [41]

В 1992 году Международный союз охраны природы (МСОП) оценил популяцию птиц примерно в 526 000 особей. [23] После принятия во внимание оценки европейской популяции, произведенной BirdLife International в 2004 году, МСОП пересмотрел свою глобальную популяцию до 950 000–1 200 000 особей. [23]

МСОП относит северных олуш к видам, вызывающим наименьшее беспокойство , поскольку они широко распространены и существует большая популяция, которая, по-видимому, растет благодаря высоким успехам размножения: 75% яиц дают оперившихся детенышей. [1] [109]

В культуре

Левкотея Жана Жюля Аллассера (1862)

В « Одиссее» Гомера морская богиня Левкотея ( греч . Λευκοθέα «белая богиня») появляется «в образе олуши» [118] и велит потерпевшему кораблекрушение Одиссею сбросить плащ и плот, вместо этого предлагая ему свою вуаль, чтобы он мог обмотать ее. себя, что спасет ему жизнь и позволит ему достичь земли. [119]

Еще одно раннее упоминание олуши содержится в древнеанглийской эпической поэме VII века «Мореплаватель» . [17] [б]

Там я не слышал ничего, кроме бурлящего моря,
Ледяной волны, немного лебединой песни,
Потом пришли, чтобы очаровать меня, олуши,
И издавали трели для человеческого смеха,
Мовки поют вместо меда.

Старый миф из Микинеса на Фарерских островах рассказывает о великане Торуре, ищущем милосердия после поражения от рук Оли, главы островитян и мага. Взамен он подарил им китов, коряги и уникальную для архипелага птицу при условии, что жители не будут смеяться над его подарками. Со временем островитяне забыли свое обещание и потеряли китов и бревна, но, опасаясь потерять ценный источник пищи, они никогда не издевались над олушами, которых дал им Торур. [50]

Остров Вереск собирает охотников на гуга из Сула-Сгейра.

Северных олуш издавна употребляли в пищу. Птиц, в основном молодых, вылавливали из Басс-Рока по меньшей мере 350 лет до 1885 года, когда ежегодный отбой около 1500 особей наконец прекратился, а шетландские олуши продавались как «горные гуси» в лондонских ресторанах во время Второй мировой войны . Мнения о вкусовых качествах этой птицы неоднозначны, но она не только является пищей для бедных, но и регулярно присутствует на шотландских королевских банкетах. В Шотландии олуши традиционно солили, чтобы сохранить их до тех пор, пока они не попадут на рынок; в эпоху современного транспорта этот метод был заменен частичным приготовлением или копчением. Обычно их подают жареными, хотя иногда их маринуют или сушат сырыми. [17]

Самым известным местом был отдаленный остров Сент-Килда , куда весной доставляли взрослых особей и яйца. Толстых цыплят, которых местные жители называют «гуга», собирали с отвесных скал в августе, незадолго до того, как они научились летать, и бросали в ожидающие лодки далеко внизу. [17] Большую часть мяса солили в бочках для хранения, но остальную часть птицы тоже использовали. Островитяне платили арендную плату перьями за набивку подушек и мебели, желудки олуш использовались для хранения масла, полученного из туш, а грудины служили фитилями для ламп. [50]

Охота на Сент-Килде прекратилась в 1910 году, но ганнетры на Сула-Сгейре до сих пор эксплуатируются по лицензии, которая позволяет отлавливать 2200 птенцов каждый год. Во время охоты на острове живут 10 человек, а очищенных птиц опаляют на костре, разжигаемом их собственными жирными потрохами. Затем филе птиц доставляют в Сторновей , где каждый охотник получает 200 шкурок для раздачи или продажи. [17] Продолжающаяся практика охоты и поедания олуш вызывает критику в некоторых кругах. [120] [121] Само название острова «Сула Сгейр» происходит от слова « sula », что означает «олуша», и древнескандинавского «skerr » , « шхера» . [122] Другими местами, где охота продолжалась и в 20 веке, были Элдей в Исландии, где деятельность прекратилась в 1939 году, и Микинес, где мелкая выбраковка все еще продолжается. [50] Около 500 молодых особей ежегодно отбираются для употребления в пищу в Микинесе, [60] с использованием методов, аналогичных методам охоты в Сула-Сгейре. [123]

Хотя в начале 19 века популяция Басс-Рока сократилась до менее чем 4000 пар, вскоре после прекращения охоты популяция восстановилась, и на острове Сент-Килда устойчиво добывали добычу в течение сотен лет. В других странах восстановление было менее полным. Колония Бёрд-Рокс в заливе Святого Лаврентия, возможно, когда-то содержала 250 000 птиц, но бесконтрольная охота, в том числе ради наживки для рыбы , привела к тому, что к 1932 году популяция составила всего 1000 птиц, несмотря на государственную защиту с 1904 года .

Заметки с пояснениями

  1. ↑ Общепризнанной отправной точкой современной систематики животных является 1758 год, когда было опубликовано 10-е издание «Системы природы» Линнея , хотя ученые начали придумывать названия животных еще в предыдущем столетии. [6]
  2. Ссылки _ Это перевод Джеймса Фишера . [17]

Цитаты

  1. ^ abc BirdLife International (2018). «Морус бассанус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T22696657A132587285. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696657A132587285.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Ванлесс, Сара; Харрис, Майк П. (20 мая 2021 г.). Популяции морских птиц Великобритании и Ирландии . Получено 23 сентября 2022 г. - через Объединенный комитет охраны природы.
  3. ^ "Северная олуша". Американский заповедник птиц . 2022 . Проверено 23 сентября 2022 г.
  4. ^ Гесснер 1560, с. 83.
  5. ^ Уиллоби 1681, с. 328.
  6. ^ Полашек 2010, с. 34.
  7. ^ Линней 1758, с. 133.
  8. ^ abc Нельсон 2010, с. 18.
  9. ^ Вьейо 1816, с. 63.
  10. ^ Джоблинг 2010, стр. 68, 260.
  11. ^ Бонапарт, Шарль Люсьен (1838). Географический и сравнительный список птиц Европы и Северной Америки. Лондон: Джон Ван Ворст. п. 60.
  12. ^ Герни 1903, стр. 33, 289.
  13. ^ Джилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2022). «Аисты, фрегаты, олухи, дротики, бакланы». Всемирный список птиц, версия 8.2 . Международный союз орнитологов . Проверено 21 сентября 2022 г.
  14. ^ Уивер 2010, с. 61.
  15. ^ аб "Олуша" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  16. ^ Локвуд 1993, стр. 143–44.
  17. ^ abcdefgh Кокер 2005, стр. 28–34.
  18. ^ Локвуд 1993, с. 68.
  19. ^ Нельсон 2010, с. 17.
  20. ^ дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А; де Хуана, Эдуардо, ред. (2013). «Семейство Suildae: Олуши и олуши» . Справочник птиц мира живых . Барселона: Lynx Edicions. дои : 10.2173/bow.sulida1.01. S2CID  216477098 . Проверено 19 мая 2018 г.
  21. ^ Паттерсон, SA; Моррис-Покок, Дж.А.; Фризен, В.Л. (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 181–91. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.021. ПМИД  21144905.
  22. ^ аб Нельсон 2010, с. 19.
  23. ^ abcdefghijklm дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А; де Хуана, Эдуардо, ред. (2020). «Северная олуша (Morus bassanus)» . Справочник птиц мира живых . Барселона: Lynx Edicions. дои : 10.2173/bow.norgan.01 . Проверено 1 июня 2018 г.
  24. ^ Крамп и Симмонс 1977, с. 191.
  25. ^ аб Нельсон 2010, с. 35.
  26. ^ abc Нельсон 2010, с. 21.
  27. ↑ Амарал-Роджерс, Несс (4 мая 2023 г.). «Черные глаза у морских птиц указывают на выживание от птичьего гриппа». РСПБ . Проверено 20 сентября 2023 г.
  28. ^ Нельсон 2010, с. 20.
  29. ^ аб Нельсон 2005, с. 133.
  30. ^ Нельсон 2010, с. 24.
  31. ^ Крамп и Симмонс 1977, стр. 185, 192.
  32. ^ Крамп и Симмонс 1977, с. 192.
  33. ^ Тейлор 2016, стр. 84–86.
  34. ^ abc Дауст, П.-Ю.; Доббин, Г.В.; Ридлингтон Эбботт, RC F; Доусон, SD (2008). «Описательная анатомия подкожных воздушных дивертикулов северной олуши Morus bassanus» (PDF) . Морская птица . 21 : 64–76.
  35. ^ Нельсон 2005, с. 134.
  36. ^ Нельсон 2010, с. 39.
  37. ^ Нельсон 2010, с. 40.
  38. ^ Нельсон 2005, стр. 129, 310.
  39. ↑ Судорога и Симмонс, 1977 г.
  40. ^ Нельсон 2010, с. 42.
  41. ^ аб Нельсон 2005, с. 315.
  42. ^ Нельсон 2005, с. 138.
  43. ^ Альковер, Дж.А.; Флорит, Ф.; Мурер-Шовир, К.; Визи, ДПМ (1992). «Онифауна островов Средиземноморья в среднем и верхнем плейстоцене». Рекорды 2-го межд. Симп. Соц. Птичий Пал. & Evol., Вклад в науку и естествознание, Музей округа Лос-Анджелес . 36 : 273–83.
  44. ^ Нельсон 2010, с. 84.
  45. ^ Нельсон 2010, с. 282.
  46. ^ Нельсон 2005, с. 311.
  47. ^ «В Басс-Роке находится крупнейшая в мире колония северных олуш» . Би-би-си Шотландия. 13 февраля 2015 года . Проверено 13 сентября 2016 г.
  48. ^ "Руководитель труппы". Королевское общество защиты птиц (RSPB) . Проверено 31 мая 2018 г.
  49. ^ abcde Ванлесс, Сара; Харрис, Майк П. (4 октября 2016 г.). «Состояние и тенденции северной олуши». Питерборо: Объединенный комитет по охране природы . Проверено 31 мая 2018 г.
  50. ^ abcdef Кокер 2013, стр. 144–48.
  51. ^ Нельсон 2010, с. 57.
  52. ^ Нельсон 2010, с. 50.
  53. ^ Нельсон 2010, с. 52.
  54. ^ Нельсон 2010, с. 48.
  55. ^ Демпси и О'Клери 2002, с. 7.
  56. ^ Верон, ПК; Лоулор, член парламента (2009). «Распространение и миграция северной олуши Morus bassanus из гнездовых колоний на Нормандском острове» (PDF) . Морская птица . 22 : 37–47.
  57. ^ Сиорат, Франсуа; Рокамора, Жерар (1995). «Изменения в численности и распространении северной олуши ( Morus bassanus ) на острове Рузик (Природный заповедник Септ-Иль, Бретань), Франция, 1939–1994». Колониальные водоплавающие птицы . 18 (2): 172–78. дои : 10.2307/1521478. JSTOR  1521478.
  58. ^ аб Джаньони, Роберто; Конти, Карло Альберто; Канепа, Паоло; Нарделли, Риккардо (2015). «Первые записи о размножении северной олуши Morus bassanus в Италии». Авоцетта . 39 : 93–95.
  59. ^ ВЕЛЬТ (30 октября 2015 г.). «Basstölpel ist Seevogel des Jahres 2016» . Проверено 16 сентября 2019 г.
  60. ^ Аб Даниэльсен, Йоханнис; Йенсен, Йенс-Кьельд (2004). «Найдены олуши (Morus bassanus), окольцованные на Фарерских островах» (PDF) . Fróðskaparrit (на английском и фарерском языках). 51 : 264–69.
  61. ^ Поттс, Дик (2015). «Рецензия на книгу: Trækfugleatlas - Атлас миграции фарерских птиц» (PDF) . Ибис . 157 : 414–25. дои : 10.1111/ibi.12253 .
  62. ^ Нельсон 2010, с. 72.
  63. ^ Вигфусдоттир, Фрейдис; Лиллиендаль, Кристьян; Гардарссон, Арнтор (2009). «Fæða sulu viÍsland» (PDF) . Блики (на исландском и английском языках). 30 :55–60.
  64. ^ Нельсон 2010, стр. 44, 48.
  65. ^ аб Нельсон 2010, с. 44.
  66. ^ abc Барретт, Роберт Т.; Стрём, Халлвард; Мельников, Михаил (2017). «На полярном краю: состояние северной олуши (Morus bassanus) в Баренцевом море в 2015–2016 годах». Полярные исследования . 36 (1): 1390384. doi : 10.1080/17518369.2017.1390384 . hdl : 10037/12179 .
  67. ^ Аб Барретт, Роберт Т. (2008). «Недавние создания и исчезновение колоний северной олуши Morus bassanus в Северной Норвегии, 1995–2008 гг.» (PDF) . Орнис Норвегика . 31 : 172–82. дои : 10.15845/on.v31i0.168 .
  68. ^ Шардин, Джон В.; Раль, Жан-Франсуа; Вильгельм, Сабина (2013). «Динамика численности северных олуш в Северной Америке, 1984–2009 гг.». Журнал полевой орнитологии . 84 (2): 187–92. дои : 10.1111/jofo.12017 .
  69. ^ аб Нельсон 2005, с. 320.
  70. ^ "TAG (Track-A-Gannet)" . Обучение через природу . Фонд дикой природы Олдерни/Ливерпульский университет/Британский фонд орнитологии . Проверено 18 июня 2018 г.
  71. ^ «Олуша возвращается с рыбалки длиной 1700 миль» . Новости BBC . Би-би-си. 7 июля 2016 года . Проверено 18 июня 2018 г.
  72. ^ Боев, Златозар (2009). «Состояние олуши Morus bassanus в Черноморском регионе». Акроцефалия . 30 (140): 31–34. дои : 10.2478/v10100-009-0004-7 .
  73. ^ Тейшейра, Режис Сикейра де Кастро; Оточ, Роберто; Рапозо, Маркос А. (2016). «Первая встреча северной олуши Morus bassanus в Южном полушарии» (PDF) . Бюллетень Клуба британских орнитологов . 136 (2): 151–52.
  74. ^ Нельсон 2010, стр. 34–38.
  75. ^ Нельсон 2010, стр. 37–38.
  76. ^ Хьюм и Пирсон 1993, стр. 47.
  77. ^ Нельсон 2005, с. 158.
  78. ^ Льюис, С.; Бенвенути, С.; Далл-Антония, Л.; Гриффитс, Р.; Деньги, Л.; Шерратт, Теннесси; Ванлесс, С.; Хамер, К.К. (2002). «Полоспецифическое кормовое поведение мономорфных морских птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 ​​(1501): 1687–93. дои :10.1098/рспб.2002.2083. ПМК 1691079 . ПМИД  12204129. 
  79. ^ Гарт, Стефан; Гусе, Нильс; Монтевекки, Уильям А; Раль, Жан-Франсуа; Грегуар, Франсуа (2014). «Ежедневный улов: высота полета и поведение ныряющих северных олуш, питающихся атлантической скумбрией». Журнал морских исследований . 85 : 456–62. Бибкод : 2014JSR....85..456G. дои : 10.1016/j.seares.2013.07.020.
  80. ^ Хьюм и Пирсон 1993, стр. 49.
  81. ^ Роперт-Кудерт, Ян; Даунт, Фрэнсис; Като, Акико; Райан, Питер Г.; Льюис, Сью; Кобаяши, Каори; Мори, Ёсихиса; Гремийе, Давид; Уэнлесс, Сара (2009). «Подводные взмахи крыльев увеличивают глубину и продолжительность погружений северных олуш Morus bassanus ». Журнал птичьей биологии . 40 (4): 380–87. дои : 10.1111/j.1600-048X.2008.04592.x.
  82. ^ Бриерли, Эндрю С.; Фернандес, Пол Г. (2001). «Глубины погружения северных олуш: акустические наблюдения за Сула-бассаной с автономного подводного аппарата» (PDF) . Аук . 118 (2): 529–34. doi :10.1642/0004-8038(2001)118[0529:DDONGA]2.0.CO;2. S2CID  85877391.
  83. ^ Аттенборо 1998, с. 46.
  84. ^ Естественная Англия (2012). Северная олуша: информация о видах для консультаций по морскому особому охраняемому району. Техническая информация Natural England. Том. ИНН122. Натуральная Англия. п. 2.
  85. ^ Моубрей, Томас Б. «Северная олуша - пищевые привычки». Птицы Северной Америки онлайн . Корнельская лаборатория орнитологии . Проверено 17 октября 2011 г.
  86. ^ абв
  87. ^ Объединенный комитет охраны природы и DEFRA (2004). Митчелл, частный детектив; Ньютон, Сан-Франциско; Рэтклифф Н. и Данн Т.Э. (ред.). Популяции морских птиц Великобритании и Ирландии . Лондон: Т. и А.Д. Пойзер . ISBN 0-7136-6901-2. п. Резюме стр.  6: Коммерческое рыболовство не...
  88. ^ Таскер, Марк Л.; Кампейсен, CJ; Купер, Джон; Гарт, Стефан; Монтевекки, Уильям А.; Блабер, Стивен Дж. М. (2000). «Воздействие рыболовства на морских птиц». Журнал морских наук ICES . 57 (3): 531–547 [538]. дои : 10.1006/jmsc.2000.0714 .
  89. ^ Вотье, Стивен С.; Фернесс, Роберт В.; Беархоп, Стюарт; Крейн, Джонатан Э.; Колдоу, Ричард В.Г.; Кэтри, Пауло; Энсор, Кенни; Хамер, Кейт С.; Хадсон, Энн В.; Калмбах, Эллен; Кломп, Николай I .; Пфайффер, Симона; Филлипс, Ричард А.; Прието, Изабель; Томпсон, Дэвид Р. (2004). «Изменения в показателях выброса рыбных ресурсов и сообществах морских птиц». Природа . 427 (6976): 727–730. Бибкод : 2004Natur.427..727V. дои : 10.1038/nature02315. PMID  14973483. S2CID  4328980.п.  728
  90. ^ "Северная олуша". Национальное общество Одюбона . 13 ноября 2014 г. Проверено 29 мая 2021 г.
  91. ^ Кампейсен, Кес (CJ) (2011). «Северные олуши в Северном море: распределение корма и методы кормления вокруг Басс-Рок». Британские птицы . BB 2000 Ltd: 60–76. S2CID  208611298. S2CID  89124259. с.  61
  92. ^ abcdef Нельсон, Дж. Брайан (1965). «Поведение олуши» (PDF) . Британские птицы . 58 (7): 233–88.
  93. ^ Нельсон 2010, с. 15.
  94. ^ Нельсон 2005, с. 328.
  95. ^ Нельсон 2010, с. 94.
  96. ^ Метла 2009, с. 198.
  97. ^ Нельсон 2010, с. 114.
  98. ^ abc Cramp & Simmons 1977, стр. 197.
  99. ^ Нельсон, Дж. Брайан (1966). «Биология размножения олуши Sula bassana на Басс-Роке, Шотландия». Ибис . 108 (4): 584–626. doi :10.1111/j.1474-919X.1966.tb07210.x.
  100. ^ Нельсон 2005, с. 150.
  101. ^ Нельсон 2005, стр. 153, 332.
  102. ^ аб Нельсон 2005, с. 334.
  103. ^ Тейлор 2016, с. 87.
  104. ^ Нельсон 2010, с. 121.
  105. ^ Аб Нельсон, Брайан (1966). «Поведение молодой Олуши». Британские птицы . 59 (10): 393–419.
  106. ^ Нельсон 2010, с. 122.
  107. ^ Нельсон 2010, с. 134.
  108. ^ "Gannet Morus bassanus [Линней, 1758]" . BTOWeb BirdFacts . Британский фонд орнитологии . Проверено 29 мая 2018 г.
  109. ^ abcd Моубрей, Томас Б. «Северная олуша - Поведение». Птицы Северной Америки онлайн . Корнельская лаборатория орнитологии . Проверено 17 октября 2011 г.
  110. ^ Нельсон 2005, с. 326.
  111. ^ Ротшильд и Клей 1957, стр. 255.
  112. ^ Ротшильд и Клей 1957, стр. 153.
  113. ^ Ротшильд и Клей 1957, стр. 226.
  114. ^ Ротшильд и Клей 1957, стр. 231.
  115. ^ Ротшильд и Клей 1957, стр. 189.
  116. ^ Мендес, П; Эйра, К; Вингада, Дж; Микель, Дж; Торрес, Дж (2013). «Система Tetrabothrius bassani (Tetrabothriidae)/Morus bassanus (Sulidae) как биоиндикатор загрязнения морской среды тяжелыми металлами». Акта Паразитологическая . 58 (1): 21–25. дои : 10.1515/energyo.0004.00002 . hdl : 10773/24583 . ПМИД  23377908.
  117. ^ аб Нельсон 2005, с. 312.
  118. ^ Фаулер 2004, с. 142.
  119. ^ Флэк 2015, с. 155.
  120. ^ «Многовековое путешествие по сбору спорного и вызывающего разногласия деликатеса из гебридских морских птиц» . Би-би-си. 17 января 2018 года . Проверено 18 июня 2018 г.
  121. ↑ Хорн, Марк (1 сентября 2017 г.). «Полиция расследует угрозы смертью традиционным гебридским охотникам на гуга» . Времена . Лондон: Газеты «Таймс» . Проверено 18 июня 2018 г.
  122. ^ Хасуэлл-Смит 2004, стр. 99–101.
  123. ↑ Экотт, Тим (22 октября 2017 г.). «Охотники за птицами рискуют подняться на крутые скалы, чтобы поймать олушей». Би-би-си . Проверено 19 июня 2018 г.
  1. ^ с.  542, «Недавнее...»
  2. ^ с.  502, "... Sula bassanus ..."

Общие и цитируемые ссылки

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Morus bassanus .