stringtranslate.com

Бесполое размножение

Бесполое размножение печеночников : прорастающий кадукозный филлоид .

Бесполое размножение — тип размножения , не предполагающий слияния гамет или изменения числа хромосом . Потомство, возникающее в результате бесполого размножения от одноклеточных или многоклеточных организмов, наследует полный набор генов своего единственного родителя, и, таким образом, вновь созданная особь генетически и физически подобна родителю или является точным клоном родителя. Бесполое размножение является основной формой размножения одноклеточных организмов, таких как археи и бактерии . Многие эукариотические организмы, включая растения , животные и грибы , также могут размножаться бесполым путем. [1] У позвоночных наиболее распространенной формой бесполого размножения является партеногенез , который обычно используется в качестве альтернативы половому размножению во времена, когда репродуктивные возможности ограничены. Драконы Комодо и некоторые вараны могут размножаться бесполым путем. [2]

Хотя все прокариоты размножаются без образования и слияния гамет, механизмы латерального переноса генов , такие как конъюгация , трансформация и трансдукция , можно сравнить с половым размножением в смысле генетической рекомбинации в мейозе . [3] [4]

Типы бесполого размножения

Деление

Прокариоты ( археи и бактерии ) размножаются бесполым путем путем бинарного деления , при котором родительский организм делится надвое, образуя два генетически идентичных дочерних организма. Эукариоты (такие как простейшие и одноклеточные грибы ) могут размножаться функционально сходным образом путем митоза ; большинство из них также способны к половому размножению.

Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих протистов , например у споровиков и водорослей . Ядро родительской клетки несколько раз делится митозом , образуя несколько ядер. Затем цитоплазма разделяется, образуя множество дочерних клеток. [5] [6] [7]

У apicomplexans множественное деление, или шизогония, проявляется либо как мерогония , спорогония или гаметогония . В результате мерогонии образуются мерозоиты , которые представляют собой несколько дочерних клеток, возникающих внутри одной и той же клеточной мембраны, [8] [9] спорогония приводит к образованию спорозоитов , а гаметогония приводит к образованию микрогамет .

зарождающийся

Дрожжи Saccharomyces cerevisiae , размножающиеся почкованием.

Некоторые клетки делятся путем почкования (например, пекарские дрожжи ), в результате чего образуются «материнская» и «дочерняя» клетки, которые изначально меньше родительской. Почкование известно также на многоклеточном уровне; животным примером является гидра , [10] которая размножается почкованием. Из почек вырастают полностью созревшие особи, которые в конечном итоге отделяются от родительского организма.

Внутреннее почкование — это процесс бесполого размножения, которому благоприятствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает в себя необычный процесс, при котором внутри материнской клетки образуются две ( эндодиогения ) или более ( эндополигения ) дочерние клетки, которые затем потребляются потомством до их разделения. [11]

Кроме того, почкование (внешнее или внутреннее) происходит у некоторых червей, таких как Taenia или Echinococcus ; эти черви производят цисты, а затем производят (инвагинированные или эвагинированные) протосколексы с почкованием .

Вегетативное размножение

Вегетативные побеги тысячелистника Bryophyllum daigremontianum (Kalanchoe daigremontiana)

Вегетативное размножение — это тип бесполого размножения, обнаруженный у растений, при котором новые особи образуются без образования семян или спор и, следовательно, без сингамии или мейоза . [12] Примеры вегетативного размножения включают образование миниатюрных растений, называемых проростками, на специализированных листьях, например, у каланхоэ ( Bryophyllum daigremontianum ), и многие из них производят новые растения из корневищ или столонов (например, у клубники ). Некоторые растения размножаются путем образования луковиц или клубней , например луковицы тюльпанов и клубни георгин . В этих примерах все особи являются клонами, а клональная популяция может охватывать большую территорию. [13]

Образование спор

Многие многоклеточные организмы производят споры в течение своего биологического жизненного цикла в процессе, называемом спорогенезом . Исключением являются животные и некоторые протисты, у которых сразу же происходит мейоз с последующим оплодотворением. С другой стороны, растения и многие водоросли подвергаются споровому мейозу , при котором мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, а не гамет. Эти споры превращаются в многоклеточные особи, называемые гаметофитами , без оплодотворения. Эти гаплоидные особи производят гаметы посредством митоза . Таким образом, мейоз и образование гамет происходят в отдельных многоклеточных поколениях или «фазах» жизненного цикла, называемых чередованием поколений . Поскольку половое размножение часто более узко определяется как слияние гамет ( оплодотворение ), образование спор в спорофитах растений и водорослях можно рассматривать как форму бесполого размножения (агамогенез), несмотря на то, что оно является результатом мейоза и подвергается снижению плоидности . Однако оба события (образование спор и оплодотворение) необходимы для завершения полового размножения в жизненном цикле растения.

Грибы и некоторые водоросли также могут использовать истинное бесполое образование спор , которое включает митоз , дающий начало репродуктивным клеткам, называемым митоспорами, которые после распространения развиваются в новый организм. Этот метод размножения встречается, например, у конидиальных грибов и красных водорослей Polysiphonia и включает спорогенез без мейоза. Таким образом, число хромосом споровой клетки такое же, как у родительской клетки, производящей споры. Однако митотический спорогенез является исключением, и большинство спор, например, у растений и многих водорослей, образуются путем мейоза . [14] [15] [16]

Фрагментация

Регенерация из руки
Linckia guildingi «комета», морская звезда , вырастающая из одной руки.

Фрагментация — это форма бесполого размножения, при которой новый организм вырастает из фрагмента родительского. Каждый фрагмент развивается в зрелую, взрослую особь. Фрагментация наблюдается у многих организмов. К животным, размножающимся бесполым путем, относятся планарии , многие кольчатые черви, включая полихет [17] и некоторые олигохеты , [18] турбеллярии и морские звезды . Многие грибы и растения размножаются бесполым путем. Некоторые растения имеют специализированные структуры для размножения путем фрагментации, например , почки мхов и печеночников . Большинство лишайников , которые представляют собой симбиотический союз гриба и фотосинтезирующих водорослей или цианобактерий , размножаются путем фрагментации, чтобы гарантировать, что новые особи содержат обоих симбионтов. Эти фрагменты могут иметь форму соредий — пылевидных частиц, состоящих из грибных гиф, обернутых вокруг клеток фотобионта.

Клональная фрагментация в многоклеточных или колониальных организмах — это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот метод размножения обычно известен как расщепление . [19] Из-за множества экологических и эпигенетических различий клоны, происходящие от одного и того же предка, могут фактически быть генетически и эпигенетически разными. [20]

Агамогенез

Агамогенез – это любая форма размножения, не связанная с участием мужской гаметы. Примерами являются партеногенез и апомиксис .

Партеногенез

Партеногенез — это форма агамогенеза , при которой из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новая особь. Оно зарегистрировано у более чем 2000 видов. [21] Партеногенез встречается в дикой природе у многих беспозвоночных (например, водяных блох, коловраток , тлей, палочников , некоторых муравьев, пчел и ос-паразитов) и позвоночных животных (в основном рептилий, амфибий и рыб). Это также было зарегистрировано у домашних птиц и у генетически измененных лабораторных мышей. [22] [23] Растения также могут участвовать в партеногенезе посредством процесса, называемого апомиксисом . Однако многие считают этот процесс не самостоятельным методом размножения, а нарушением механизмов полового размножения. [24] Партеногенетические организмы можно разделить на две основные категории: факультативные и облигатные.

Факультативный партеногенез
Зебровая акула

При факультативном партеногенезе самки могут размножаться как половым, так и бесполым путем. [21] Из-за множества преимуществ полового размножения большинство факультативных партенотов размножаются бесполым путем только в случае необходимости. Обычно это происходит в тех случаях, когда найти пару становится сложно. Например, самки акул-зебр размножаются бесполым путем, если они не могут найти себе пару в своей океанской среде обитания. [2]

Ранее считалось, что партеногенез редко встречается у позвоночных и возможен только у очень мелких животных. Однако в последние годы он был обнаружен у многих других видов. Сегодня самый крупный вид, размножающийся партеногенным путем, — это варан Комодо длиной 10 футов и весом более 300 фунтов. [25] [26]

Тля , рождающая живое потомство из неоплодотворенной яйцеклетки

Гетерогония — это форма факультативного партеногенеза, при которой самки через определенные промежутки времени чередуют половое и бесполое размножение (см. Чередование полового и бесполого размножения). Тля — это одна из групп организмов, которая занимается этим типом размножения. Они используют бесполое размножение для быстрого размножения и создания крылатого потомства, которое может колонизировать новые растения и размножаться половым путем осенью, чтобы отложить яйца на следующий сезон. [27] Однако некоторые виды тли являются облигатными партенотами. [28]

Облигатный партеногенез
Пустынная ящерица-хлыстохвост

При облигатном партеногенезе самки размножаются только бесполым путем. [21] Одним из примеров этого является пустынная ящерица-хлыстохвост , гибрид двух других видов. Обычно гибриды бесплодны, но благодаря партеногенезу этот вид смог создать стабильные популяции. [29]

Гиногенез — это форма облигатного партеногенеза, при которой сперматозоид используется для инициации размножения. Однако гены сперматозоида никогда не внедряются в яйцеклетку. Самым известным примером этого является амазонская молли . Поскольку они являются облигатными партенотами, в их виде нет самцов, поэтому в получении спермы они зависят от самцов близкородственного вида (моллинезии Sailfin ). [30]

Апомиксис и нуцеллярный эмбрион

Апомиксис у растений – это образование нового спорофита без оплодотворения. Он важен для папоротников и цветковых растений, но очень редко встречается у других семенных растений. У цветковых растений термин «апомиксис» сейчас чаще всего используется для обозначения агамоспермии , образования семян без оплодотворения, но когда-то он включал и вегетативное размножение . Примером апомиктического растения может служить триплоидный европейский одуванчик . Апомиксис в основном встречается в двух формах: при гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки внутри диплоидного зародышевого мешка, образовавшегося без завершения мейоза. При нуцеллярной эмбрионологии зародыш формируется из диплоидной ткани нуцеллуса , окружающей зародышевый мешок. Нуцеллярный зародыш встречается в некоторых семенах цитрусовых . Мужской апомиксис может возникать в редких случаях, например, у сахарского кипариса Cupressus dupreziana , где генетический материал эмбриона полностью происходит из пыльцы . [31] [32] [33]

Чередование полового и бесполого размножения

Популяции тли летом часто полностью состоят из самок, а половое размножение происходит только для производства яиц для зимовки.

Некоторые виды могут чередовать сексуальные и бесполые стратегии (способность, известная как гетерогамия) , в зависимости от многих условий. Чередование наблюдается у некоторых видов коловраток (циклический партеногенез, например, у видов Brachionus ) и у некоторых видов насекомых.

Одним из примеров этого является тля , которая может проявлять гетерогонию. В этой системе самки рождаются беременными и производят потомство только женского пола. Этот цикл позволяет им размножаться очень быстро. Однако большинство видов размножаются половым путем один раз в год. Это переключение вызвано изменениями окружающей среды осенью и заставляет самок развивать яйца вместо эмбрионов. Этот динамичный репродуктивный цикл позволяет им производить специализированное потомство с полифенизмом — типом полиморфизма , при котором разные фенотипы развивались для выполнения определенных задач. [27]

Капская пчела Apis mellifera subsp. capensis может размножаться бесполым путем посредством процесса, называемого телитоки . Пресноводное ракообразное дафния весной размножается партеногенезом, быстро заселяя водоемы, а затем переключается на половое размножение по мере увеличения интенсивности конкуренции и хищничества. Моногононтные коловратки рода Brachionus размножаются посредством циклического партеногенеза: при низкой плотности популяции самки размножаются бесполым путем, а при более высокой плотности накапливается химический сигнал, вызывающий переход к половому размножению. Многие протисты и грибы чередуют половое и бесполое размножение. Аналогичной способностью обладают несколько видов амфибий, рептилий и птиц. [ который? ] [ который? ]

Слизевик Dictyostelium при благоприятных условиях подвергается бинарному делению (митозу) в виде одноклеточных амеб. Однако, когда условия становятся неблагоприятными, клетки объединяются и следуют одному из двух разных путей развития, в зависимости от условий. На социальном пути они образуют многоклеточную слизню, которая затем образует плодовое тело со спорами, образующимися бесполым путем. В половом пути две клетки сливаются, образуя гигантскую клетку, которая развивается в большую кисту. Когда эта макроциста прорастает, она высвобождает сотни амебных клеток, которые являются продуктом мейотической рекомбинации между двумя исходными клетками. [34]

Гифы плесени обыкновенной ( Rizopus ) способны образовывать как митотические, так и мейотические споры. Многие водоросли аналогичным образом переключаются между половым и бесполым размножением. [35] Ряд растений используют как половые, так и бесполые способы для производства новых растений, некоторые виды меняют свои основные способы размножения с полового на бесполое в различных условиях окружающей среды. [36]

Наследование у бесполых видов

У коловратки Brachionus calyciflorus бесполое размножение (облигатный партеногенез ) может наследоваться по рецессивному аллелю, что приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства. [37] [38]
Наследование бесполого размножения по одному рецессивному локусу также было обнаружено у паразитоидной осы Lysiphlebus fabarum . [39]

Примеры у животных

Бесполое размножение встречается почти у половины типов животных. [40] Партеногенез происходит у акулы-молота [41] и черноперой акулы . [42] В обоих случаях акулы достигли половой зрелости в неволе в отсутствие самцов, и в обоих случаях было показано, что потомство генетически идентично матерям. Еще один пример – хлыстохвост из Нью-Мексико .

Некоторые рептилии используют систему определения пола ZW , в результате которой рождаются либо самцы (с половыми хромосомами ZZ), либо самки (с половыми хромосомами ZW или WW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, неспособна производить жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство женского пола с хромосомами WW. [43] Самка удава могла выбрать любое количество партнеров-самцов (и успешно это делала в прошлом), но в данном случае она размножалась бесполым путем, создав 22 детеныша женского пола с половыми хромосомами WW.

Полиэмбриония — широко распространенная форма бесполого размножения у животных, при которой оплодотворенная яйцеклетка или более поздняя стадия эмбрионального развития разделяется с образованием генетически идентичных клонов. У животных это явление лучше всего изучено у паразитических перепончатокрылых . У девятипоясных броненосцев этот процесс обязателен и обычно приводит к образованию генетически идентичных четверок. У других млекопитающих монозиготные близнецы не имеют очевидной генетической основы, хотя встречаются часто. Сегодня в мире насчитывается по меньшей мере 10 миллионов идентичных человеческих близнецов и тройняшек.

Бделлоидные коловратки размножаются исключительно бесполым путем, причем все особи класса Bdelloidea — самки. Асексуальность развилась у этих животных миллионы лет назад и сохраняется с тех пор. Есть данные, позволяющие предположить, что бесполое размножение позволило животным благодаря эффекту Мезельсона выработать новые белки , которые позволили им лучше выживать в периоды обезвоживания. [44] Бделлоидные коловратки чрезвычайно устойчивы к повреждениям от ионизирующей радиации благодаря тем же адаптациям, сохраняющим ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. [45] Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. [46] Этот механизм восстановления был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga , [46] и Philodina roseola . [47] и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК внутри каждого вида.

Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что некоторые виды палочников рода Timema использовали только бесполое (партеногенетическое) размножение в течение миллионов лет - самый длительный период, известный для любого насекомого. [48] ​​Подобные результаты позволяют предположить, что вид клещей Oppiella nova мог размножаться полностью бесполым путем в течение миллионов лет. [49]

У травяных трипсов рода Aptinothrips наблюдался несколько переходов к асексуальности, вероятно, по разным причинам. [50]

Адаптивное значение бесполого размножения

Полное отсутствие полового размножения сравнительно редко встречается у многоклеточных организмов , особенно у животных . Не совсем понятно, почему среди них так распространена способность к размножению половым путем. Текущие гипотезы [51] предполагают, что бесполое размножение может иметь краткосрочные выгоды, когда важен быстрый рост популяции или в стабильной среде, в то время как половое размножение дает чистое преимущество, позволяя более быстро создавать генетическое разнообразие, позволяя адаптироваться к изменяющейся окружающей среде. Ограничения развития [52] могут лежать в основе того, почему лишь немногие животные полностью отказались от полового размножения в своем жизненном цикле. Почти все бесполые способы размножения поддерживают мейоз либо в модифицированной форме, либо в качестве альтернативного пути. [53] Факультативно апомиктические растения повышают частоту проявления сексуальности по сравнению с апомиксисом после абиотического стресса. [53] Еще одним препятствием на пути перехода от полового к бесполому размножению может быть сопутствующая потеря мейоза и защитная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, являющаяся одной из функций мейоза. [54] [55]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Энгельштедтер, Ян (июнь 2017 г.). «Бесполый, но не клональный: эволюционные процессы в аутомиктических популяциях | Генетика». Генетика . 206 (2): 993–1009. doi : 10.1534/genetics.116.196873. ПМК  5499200 . ПМИД  28381586 . Проверено 21 августа 2018 г.
  2. ^ аб Даджен, Кристин Л.; Коултон, Лора; Кость, Рен; Овенден, Дженнифер Р.; Томас, Северин (16 января 2017 г.). «Переход от полового размножения к партеногенетическому у зебровой акулы». Научные отчеты . 7 (1): 40537. Бибкод : 2017NatSR...740537D. дои : 10.1038/srep40537. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5238396 . ПМИД  28091617. 
  3. ^ Нарра, HP; Охман, Х. (2006). «Какая польза бактериям от секса?». Современная биология . 16 (17): 705–710 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . ПМИД  16950097.
  4. ↑ Джинна Брайнер (20 декабря 2006 г.). «Самка дракона Комодо рожает непорочно». www.livscience.com . Проверено 18 декабря 2022 г.
  5. ^ «Размножение клеток». Британская энциклопедия .
  6. ^ Образовательное издательство Britannica (2011). Грибы, водоросли и протисты. Издательская группа Розен. ISBN 978-1-61530-463-9.
  7. ^ П.Пураник; Аша Бхате (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные. Саруп и сыновья. ISBN 978-81-7625-791-6.
  8. ^ Маргулис, Линн ; МакХанн, Хизер И.; Олендзенски, Лотарингия (2001). Иллюстрированный словарь протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспор, водных плесеней, слизевиков и других протоктистов. Джонс и Бартлетт учатся. ISBN 978-0-86720-081-2.
  9. ^ Ёсинори Танада; Гарри К. Кайя (1993). Патология насекомых. Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-683255-6.
  10. ^ Левенгук, Антони Ван (31 декабря 1703 г.). «IV. Часть письма г-на Антони ван Левенгука, ФРС, касающаяся зеленых сорняков, растущих в воде, и некоторых животных, обнаруженных возле них». Философские труды Лондонского королевского общества . 23 (283): 1304–1311. дои : 10.1098/rstl.1702.0042. ISSN  0261-0523. S2CID  186209549.
  11. ^ Смит, Джеймс Десмонд; Уэйклин, Дерек (1994). Введение в паразитологию животных (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 101–102. ISBN 978-0-521-42811-8.
  12. ^ «Бесполое размножение». Ucmp.berkeley.edu . Проверено 13 августа 2010 г.
  13. ^ «Празднование полевых цветов - Увядание золота - Как растут осины» . Fs.fed.us. 11 мая 2010 г. Архивировано из оригинала 23 сентября 2010 г.
  14. ^ «Завод». Britannica Academic , Британская энциклопедия, 15 июня 2021 г. По состоянию на 20 января 2022 г.
  15. ^ Кард, В. (2016). Водоросли. В MS Hill (ред.), Биология (2-е изд., Том 1, стр. 21-23). Справочник Macmillan США.
  16. ^ «Грибок». Britannica Academic , Британская энциклопедия, 4 октября 2018 г. По состоянию на 20 января 2022 г.
  17. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 434–441. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 466–469. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ^ Скёльд, Хелен Нильссон; Обст, Матиас; Скёльд, Маттиас; Окессон, Бертил (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». У Баруха Ринкевича; Валерия Матранга (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН 978-90-481-2766-5.
  20. ^ Нойхоф, Моран; Левин, Майкл; Рехави, Одед (26 августа 2016 г.). «Вертикально и горизонтально передаваемые воспоминания – стирание границ между регенерацией и наследованием у планарий». Биология Открытая . 5 (9): 1177–1188. дои : 10.1242/bio.020149. ПМК 5051648 . ПМИД  27565761. 
  21. ^ abc «Партеногенез | Определение, типы и факты». Британская энциклопедия . Проверено 3 декабря 2020 г.
  22. ^ Коно, Томохиро; Обата, Яёи; Ву, Кьонг; Нива, Кацутоши; Оно, Юкико; Ямамото, Юджи; Пак Ын Сон; Со, Чон Сон; Огава, Хидехико (22 апреля 2004 г.). «Рождение партеногенетических мышей, способных развиваться до взрослой жизни». Природа . 428 (6985): 860–864. Бибкод : 2004Natur.428..860K. дои : 10.1038/nature02402. ISSN  1476-4687. PMID  15103378. S2CID  4353479.
  23. ^ Рамачандран, Р.; МакДэниел, компакт-диск (2018). «Партеногенез у птиц: обзор». Размножение . 155 (6): Р245–Р257. дои : 10.1530/REP-17-0728 . ISSN  1741-7899. ПМИД  29559496.
  24. ^ Озиас-Акинс, Пегги; Коннер, Джоан А. (1 января 2012 г.), Альтман, Ари; Хасегава, Пол Майкл (ред.), «16 - Регулирование апомиксиса», Биотехнология растений и сельское хозяйство , Сан-Диего: Academic Press, стр. 243–254, ISBN. 978-0-12-381466-1, получено 12 декабря 2020 г.
  25. ^ Ям, Филип. «Странно, но факт: драконы Комодо показывают, что «непорочное зачатие» возможно». Научный американец . Проверено 13 декабря 2020 г.
  26. ^ "Комодский дракон". Животные . 10 сентября 2010 года. Архивировано из оригинала 17 октября 2016 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
  27. ^ аб Стерн, Дэвид Л. (24 июня 2008 г.). «Тля». Современная биология . 18 (12): Р504–Р505. дои :10.1016/j.cub.2008.03.034. ISSN  0960-9822. ПМЦ 2974440 . ПМИД  18579086. 
  28. ^ Дедривер, Калифорния; Ле Галлик, JF; Маэо, Ф; Саймон, Джей Си; Дедривер, Ф (2013). «Генетика облигатного партеногенеза у видов тлей и ее последствия для поддержания альтернативных способов размножения». Наследственность . 110 (1): 39–45. дои : 10.1038/hdy.2012.57. ISSN  0018-067X. ПМЦ 3522239 . ПМИД  22990313. 
  29. ^ Крюс, Д.; Фицджеральд, Коннектикут (1980). ««Половое» поведение партеногенетических ящериц (Cnemidophorus)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (1): 499–502. Бибкод : 1980PNAS...77..499C. дои : 10.1073/pnas.77.1.499 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 348299 . ПМИД  16592761. 
  30. ^ Тоблер, Майкл; Шлупп, Инго (22 июня 2005 г.). «Паразиты у половых и бесполых моллинезий (Poecilia, Poeciliidae, Teleostei): аргументы в пользу Красной Королевы?». Письма по биологии . 1 (2): 166–168. дои : 10.1098/rsbl.2005.0305. ISSN  1744-9561. ПМК 1626213 . ПМИД  17148156. 
  31. ^ "Апомиксис | репродукция | Британника" . www.britanica.com . Проверено 23 марта 2023 г.
  32. ^ Чжан, Сыци; Лян, Мэй; Ван, Нан; Сюй, Цян; Дэн, Сюсинь; Чай, Лицзюнь (1 марта 2018 г.). «Размножение древесных многолетних цитрусовых: обновленная информация о нуцеллярном эмбрионе и самонесовместимости». Размножение растений . 31 (1): 43–57. дои : 10.1007/s00497-018-0327-4. ISSN  2194-7961. PMID  29457194. S2CID  254022638.
  33. ^ Лотси, Йоханнес Паулюс; ботаники, Международная ассоциация (1907). Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Прогресс ботаники. Том. 2. Йена: Г. Фишер.
  34. ^ Мехротра, РС; Анежа, КР (декабрь 1990 г.). Введение в микологию. Нью Эйдж Интернэшнл. стр. 83 и далее. ISBN 978-81-224-0089-2.
  35. ^ Коул, Кэтлин М.; Шит, Роберт Г. (1990). Биология красных водорослей. Издательство Кембриджского университета. п. 469. ИСБН 978-0-521-34301-5.
  36. ^ Эдвард Г. Рики; Фахри А. Баззаз (2005). Репродуктивное распределение у растений. Академическая пресса. п. 99. ИСБН 978-0-12-088386-8.
  37. ^ Стельцер, К.-П.; Шмидт, Дж.; Видлройтер, А.; Рисс, С. (2010). «Потеря полового размножения и карликовость у мелких многоклеточных животных». ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12854. Бибкод : 2010PLoSO...512854S. дои : 10.1371/journal.pone.0012854 . ПМЦ 2942836 . ПМИД  20862222. 
  38. ^ Шойерль, Т.; Рисс, С.; Стельцер, КП (2011). «Фенотипические эффекты аллели, вызывающей облигатный партеногенез у коловратки». Журнал наследственности . 102 (4): 409–415. doi : 10.1093/jhered/esr036. ПМК 3113615 . ПМИД  21576287. 
  39. ^ Сэндрок, К.; Ворбургер, К. (2011). «Однолокусное рецессивное наследование бесполого размножения у паразитоидной осы». Курс. Биол . 21 (5): 433–7. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.070 . PMID  21353557. S2CID  1438839.
  40. ^ Минелли, Алессандро (2009). Бесполое размножение и регенерация. Издательство Оксфордского университета. стр. 123–127. ISBN 978-0198566205. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  41. ↑ Сэвидж, Джульетта Эйлперин (23 мая 2007 г.). «Самки акул могут размножаться в одиночку, обнаружили исследователи» . Вашингтон Пост .
  42. ^ Чепмен, Д.Д.; Фирчау, Б.; Шивджи, М.С. (11 октября 2008 г.). «Непорочное зачатие от акулы подтверждено: второй случай за всю историю» . Журнал биологии рыб . Sciencedaily.com. 73 (6): 1473–1477. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x.
  43. ^ «Удав производит детей без отца» . Новости CBC - Технологии и наука. 3 ноября 2010 г. Проверено 20 октября 2014 г.
  44. ^ Пушкина-Станчева, Н. Н.; МакГи, Б.М.; Бошетти, К.; Толлетер, Д.; Чакраборти, С.; Попова А.В.; Меерсман, Ф.; МакХерел, Д.; Хинча, ДК (2007). «Функциональное расхождение бывших аллелей у древних бесполых беспозвоночных». Наука . 318 (5848): 268–71. Бибкод : 2007Sci...318..268P. дои : 10.1126/science.1144363 . ПМИД  17932297.
  45. ↑ Гладышев, Юджин и Мезельсон, Мэтью (1 апреля 2008 г.). «Чрезвычайная устойчивость бделлоидных коловраток к ионизирующей радиации». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5139–5144. Бибкод : 2008PNAS..105.5139G. дои : 10.1073/pnas.0800966105 . ПМК 2278216 . ПМИД  18362355. 
  46. ^ ab Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Кошул Р, Ван Донинк К (июль 2014 г.). «Ворота к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК у бделлоидной коловратки Adineta vaga, подвергшейся высыханию» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 27 (7): 1334–45. дои : 10.1111/jeb.12326 . PMID  25105197. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  47. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк; Уэлч, Джессика Л. Марк и Мезельсон, Мэтью (1 апреля 2008 г.). «Доказательства вырожденной тетраплоидии бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5145–9. Бибкод : 2008PNAS..105.5145M. дои : 10.1073/pnas.0800972105 . ПМЦ 2278229 . ПМИД  18362354. 
  48. ^ Швандер, Т.; и другие. (2011). «Молекулярные доказательства древней асексуальности палочников Timema» (PDF) . Современная биология . 21 (13): 1129–34. дои :10.1016/j.cub.2011.05.026. hdl : 11370/8c189a5e-f36b-4199-934c-53347c0e2131 . PMID  21683598. S2CID  2053974. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  49. ^ Йенс, Брандт, Александр Ван, Патрик Тран Блюм, Кристиан Ансельметти, Йоан Дюма, Зои Фиге, Эмерик Франсуа, Клементина М. Галтье, Николя Хеймбургер, Бастиан Джарон, Камил С. Лабедан, Марджори Мараун, Марк Паркер, Даррен Дж. Робинсон -Рехави, Марк Шефер, Ина Симион, Пауль Шеу, Стефан Швандер, Таня Баст (2021). Дивергенция гаплотипов подтверждает долговременную асексуальность панцирного клеща Oppiella nova. НАТЛ АКАД НАУК. ОСЛК  1312207506.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ ван дер Кои, CJ; Швандер, Т. (2014). «Эволюция асексуальности с помощью различных механизмов у травяного трипса (Thysanoptera: Aptinothrips )». Эволюция . 86 (7): 1883–1893. дои : 10.1111/evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  51. ^ Доусон, KJ (октябрь 1995 г.). «Преимущество бесполого размножения: когда оно двойное?». Журнал теоретической биологии . 176 (3): 341–347. Бибкод : 1995JThBi.176..341D. дои : 10.1006/jtbi.1995.0203.
  52. ^ Энгельштедтер, Дж. (ноябрь 2008 г.). «Ограничения на развитие бесполого размножения». Биоэссе . 30 (11–12): 1138–1150. дои : 10.1002/bies.20833. PMID  18937362. S2CID  5357709.
  53. ^ аб Хёрандль, Эльвира; Хадачек, Франц (2013). «Гипотеза инициации окислительного повреждения мейоза». Размножение растений . 26 (4): 351–367. дои : 10.1007/s00497-013-0234-7 . ПМЦ 3825497 . ПМИД  23995700. 
  54. ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Адв. Жене . Достижения генетики. 24 : 323–70. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. ПМИД  3324702.
  55. ^ Avise, J. (2008) Клональность: генетика, экология и эволюция сексуального воздержания у позвоночных животных. См. стр. 22–25. Издательство Оксфордского университета. ISBN 019536967X ISBN 978-0195369670   

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме бесполого размножения .