stringtranslate.com

Раковина моллюска

Представлено разнообразие и изменчивость раковин моллюсков.

Раковина моллюска (или моллюска [написание 1] ) обычно представляет собой известковый экзоскелет , который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животных типа Mollusca , в который входят улитки , моллюски , раковины клыков и некоторые другие классы. Не все моллюски в панцире обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.

Считается, что предковый моллюск имел раковину, но впоследствии она была утрачена или уменьшена у некоторых семейств, таких как кальмары, осьминоги, а также у некоторых более мелких групп, таких как caudofoveata и solenogastres . [1] Сегодня более 100 000 живых видов несут раковину; Существует некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковистые моллюски монофилетическую группу (conchifera) или же моллюски без раковины включены в их генеалогическое древо. [2]

В малакологии , научном изучении моллюсков как живых организмов, есть раздел, посвященный изучению раковин, и он называется конхологией , хотя раньше эти термины использовались и в некоторой степени до сих пор используются как синонимы даже учеными (это чаще встречается в Европе).

У некоторых видов моллюсков часто существует большая степень вариаций точной формы, рисунка, орнамента и цвета раковины.

Формирование

Разнообразие раковин моллюсков (брюхоногие моллюски: раковины наземных улиток и морские ракушки).
Закрытые и открытые раковины морского двустворчатого моллюска Petricola pholadiformis . Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух шарнирных створок, соединенных связкой.
Четыре вида раковины наземной улитки Arianta arbustorum
Гигантский моллюск ( Tridacna gigas ) — самый крупный из ныне живущих двустворчатых моллюсков. Мантия видна между открытыми створками.

Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые повреждения или аномальное состояние мантии обычно отражаются на форме и даже цвете раковины. Когда животное попадает в суровые условия, которые ограничивают его запасы пищи или иным образом заставляют его на некоторое время впадать в спячку, мантия часто перестает производить вещество панциря. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [3] [4]

Край мантии выделяет оболочку, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [5] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [6] он может даже отсутствовать у моноплакофоры. [7] Эта органическая структура контролирует образование кристаллов карбоната кальция [8] [9] (никогда фосфата, [10] за сомнительным исключением Cobcrephora [11] ) и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморфность осажденного кристалла, [6] [12] контролируя расположение и удлинение кристаллов и предотвращая их рост, где это необходимо. [5]

Формирование раковины требует определенного биологического механизма. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым наружным слоем вокруг края раковины, где и происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других поверхностях существующей оболочкой и мантией. [2] : 475  Периостракум действует как каркас, к которому может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, расположенными внутри кальцинирующего эпителия. [2] Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующемуся эпителию и сохраняются в виде гранул внутри клеток или между ними, готовые раствориться и перекачиваться в клетки. экстрапаллиальное пространство, когда они необходимы. [2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [2] : 475  Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не способствующую отложению карбонатов; хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморфизм, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера. [2] Нуклеация эндоэпителиальная у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальная у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [13]

В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом транскрипционные факторы и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки секретома имеют высокоразвитое происхождение и быстро эволюционируют. [14] гравировка служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 участвуют в начале минерализации. [15] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется в местах срастания панциря; [16], однако не было обнаружено никакой связи между Hox -генами и формированием панциря головоногих моллюсков. [17] Перлюцин увеличивает скорость осаждения карбоната кальция с образованием оболочки в насыщенной морской воде; [18] этот белок принадлежит к той же группе белков ( лектинов С-типа ), что и те, которые отвечают за образование яичной скорлупы и кристаллов камней поджелудочной железы, но роль лектинов С-типа в минерализации неясна. [18] Перлюцин действует в сочетании с перлюстрином, [18] меньшим родственником люстрина А , белка, ответственного за эластичность органических слоев, который делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [19] Люстрин А имеет удивительное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации у диатомовых водорослей – даже несмотря на то, что диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит, для формирования своих панцирей! [20]

Разработка

Раковины моллюсков в Манчестерском музее

Область, секретирующая оболочку, дифференцируется на очень ранних стадиях эмбрионального развития. Участок эктодермы утолщается, затем инвагинируется и становится «раковинной железой». Форма этой железы связана с формой взрослой раковины; у брюхоногих моллюсков это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге станет шарнирной линией между двумя раковинами, где они соединяются связкой. [2] Впоследствии у моллюсков железа выпячивается, образуя внешнюю оболочку. [2] Во время инвагинации вокруг отверстия инвагинации формируется периостракум, который образует каркас для развивающейся оболочки, что позволяет откладывать оболочку при вывороте железы. [2] При формировании оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу)/пероксидазу. [2]

Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной формы к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает выраженную модификацию при метаморфозе. [14] Личиночная раковина может иметь совершенно иную минералогию, чем взрослая раковина, возможно, она образована из аморфного кальцита, а не из арагонитовой взрослой раковины. [2]

У тех моллюсков с панцирем, которые имеют неопределенный рост , раковина постоянно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все большую спиральную форму, чтобы лучше разместить внутри растущее животное. Раковина утолщается по мере роста, поэтому остается пропорционально прочной для своего размера.

Вторичная потеря

Утрата раковины у взрослой формы некоторых брюхоногих моллюсков достигается за счет сбрасывания личиночной раковины; у других брюхоногих и головоногих раковина утрачивается или деминерализуется за счет резорбции ее карбонатного компонента мантийной тканью. [21]

Белки оболочки

Формирование оболочки контролируют сотни [14] растворимых [22] и нерастворимых [23] белков. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки. [2] Считается, что нерастворимые белки играют более важную роль в контроле кристаллизации. [22] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка. [24] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [18] Кислая матрица раковины, по-видимому, необходима для формирования раковины, по крайней мере, у головоногих моллюсков; матрикс в неминерализованном гладиусе кальмара является основным. [25]

У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую паутину, и образует листы; [23] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже образует бета-складчатые листы. [23] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [26] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также в большом количестве присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [24]

Растворимый компонент матрицы оболочки в растворимой форме ингибирует кристаллизацию, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразованию кристаллов. Переключаясь из растворенной формы в прикрепленную и обратно, белки могут вызывать всплески роста, образуя структуру оболочки в виде кирпичной стены. [2]

Возможно, будет возможно использовать информацию о панцирных белках в систематике брюхоногих моллюсков , например, для определения разнообразия на уровне видов, но методы требуют дальнейшего развития. [27]

Химия

Образование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с выделением аммиака, происходящего из мочевины. Присутствие ионов аммония повышает pH экстрапаллиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других несвязанных минерализирующих линий. [28]

Состав

Драгоценная ловушка Wentletrap: спиральная раковина морской улитки Epitonium scalare .

Слои карбоната кальция в раковине обычно бывают двух типов: внешний мелообразный призматический слой и внутренний жемчужный, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолин , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из белков хинонового дубления .

Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полоской клеток, так что оболочка разрастается по ее внешнему краю. И наоборот, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [29]

Некоторые раковины содержат пигменты, включенные в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть на некоторых видах морских ракушек и раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты раковины иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .

Раковины почти всегда состоят из полиморфных модификаций карбоната кальция — кальцита или арагонита. Во многих случаях, например, в раковинах многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои раковины состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, для построения панциря используется сульфид железа . Фосфат никогда не используется моллюсками, [10] за исключением Cobcrephora , родство которого с моллюсками не установлено. [11]

Оболочки представляют собой композиционные материалы из карбоната кальция (встречающегося в виде кальцита или арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь многочисленные ультраструктурные мотивы, наиболее распространенными из которых являются скрещенно-пластинчатые (арагонит), призматические (арагонит или кальцит), гомогенные (арагонит), слоистые (арагонит) и перламутровые (арагонит). Хотя перламутр и не самый распространенный, он является наиболее изученным типом слоя.

Размер

У большинства моллюсков с панцирем раковина достаточно велика, чтобы при необходимости все мягкие части можно было втянуть внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массы, но недостаточно велика, чтобы можно было втянуть другие мягкие части. Это особенно часто встречается у заднежаберных и у некоторых легочных , например у полуслизней .

Некоторые брюхоногие моллюски вообще не имеют панциря или имеют только внутреннюю оболочку или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто называют слизняками . Полуслизни — легочные слизни с сильно редуцированной внешней оболочкой, в некоторых случаях частично покрытой мантией.

Форма

Форма раковины моллюска контролируется как факторами транскрипции (такими как прикреплённый и декапентаплегический ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины произошло относительно легко, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиральную форму. Однако повторное обретение извитости требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, этого все еще можно достичь; он известен по одной линии, которая развивалась по крайней мере 20 миллионов лет, прежде чем изменила время своего развития, чтобы восстановить свернувшуюся морфологию. [30]

По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается постоянным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные области растут с разной скоростью и, таким образом, к скручиванию раковины и изменению ее формы - ее выпуклости и формы отверстия - предсказуемым и последовательным образом. [31]

Форма раковины имеет как экологический, так и генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь разную морфологию панциря. Действительно, внутривидовые вариации могут быть во много раз больше, чем межвидовые. [32]

Для описания формы раковины моллюсков используется ряд терминов; у одностворчатых моллюсков эндогастральные раковины закручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные раковины закручиваются вперед; [33] эквивалентными терминами у двустворчатых моллюсков являются опистогират и прозогират соответственно. [34]

Перламутр

Перламутр , широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верхние улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои раковины, перламутр создается эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого листка ) мантийной ткани. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов раковин, поскольку в нем используется особый набор белков. [35]

Эволюция

Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков произошли около 500 миллионов лет назад [36] от панцирного предка, похожего на современного моноплакофорана, и что модификации формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образа жизни. [37] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что, по крайней мере, некоторые особенности раковины эволюционировали много раз независимо. [38] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы развиваться, он возникал много раз конвергентно. [38] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% генов (не «домашнего хозяйства»), экспрессируемых в раковинах, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных раковинах двустворчатых моллюсков: и большинство из этих общих генов также обнаружены в минерализующих органах вторичноротой линии. [6] Независимое происхождение этой черты дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичиков», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. [6]

Раковины моллюсков (особенно морских видов) очень прочны и живут дольше, чем животные с мягким телом, производящие их, на очень долгое время (иногда на тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко окаменевают, а раковины ископаемых моллюсков датируются кембрийским периодом . Большие количества ракушек иногда образуют осадки, которые с течением геологического времени могут сжаться в отложения известняка .

Большую часть летописи окаменелостей моллюсков составляют их раковины, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако см. также Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция – обычно любой арагонит псевдоморфирован кальцитом. [39] Арагонит можно защитить от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше каменноугольного периода практически неизвестен: но исходную кристаллическую структуру иногда можно установить при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или если во время диагенеза быстро образуется фосфатная плесень. [39]

Безраковинные аплакофоры имеют хитиновую кутикулу, напоминающую каркас панциря; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло установить эволюционную стадию секреции известковой раковины у аплакофораноподобных предковых моллюсков. [40]

Раковина моллюсков была интернализована в ряде линий, включая колеоидные головоногие моллюски и многие линии брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины. [41]

Формирование узора

Процессы формирования рисунка в раковинах моллюсков были успешно смоделированы с использованием одномерных систем реакции-диффузии , в частности системы Герера-Мейнхардта, которая в значительной степени опирается на модель Тьюринга . [42]

Разновидности

Моноплакофора

Перламутровый слой раковин моноплакофор, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр, а также часть перламутрового слоя одного вида моноплакофор ( Veleropilina zografi ), состоит из «кирпичиков» кристаллов арагонита, у моноплакофоры эти кирпичики больше похожи на слоистые листы. [7] Ось c перпендикулярна стенке оболочки, а ось a параллельна направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел из перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков. [7]

Хитоны

Хитон Tonicella lineata , передний конец вправо.

Раковины хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковых створок , окруженных пояском.

Брюхоногие моллюски

Морской брюхоногий моллюск Cypraea chinensis , китайское каури, с частично вытянутой мантией.

У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное периодически проходит стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в общих размерах, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются неоднократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства такого типа роста видны на внешней стороне оболочки, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозными расширениями вен , единичным « вариксом ». Варикоз типичен для некоторых морских семейств брюхоногих, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .

Наконец, брюхоногие моллюски с определенным характером роста могут образовывать единственную и конечную структуру губ по мере приближения к зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и шлемовидные раковины ( Cassidae ), оба с загнутыми внутрь губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых развиваются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых при достижении полного размера появляются зубные структуры или суженные отверстия.

Головоногие моллюски

Nautilus belauensis — один из шести современных видов головоногих моллюсков , имеющих внешнюю раковину.

Наутилусы — единственные современные головоногие моллюски , имеющие внешнюю оболочку. К вымершим головоногим моллюскам с внешними панцирями относятся другие наутилоиды и подкласс Ammonoidea . Каракатицы , кальмары , спирула , кальмары-вампиры и перистые осьминоги имеют небольшие внутренние панцири. Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальную яйцевую оболочку толщиной с бумагу, в которой они частично обитают, и ее обычно называют «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного.

Двустворчатые моллюски

Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух частей, двух створок, шарнирно соединенных друг с другом и соединенных связкой.

Лагереногие

Панцирь бивня Antalis vulgaris .

Раковина многих ладьевидных («раковины клыков») по общей форме напоминает миниатюрный слоновий бивень, за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.

Повреждения снарядов в коллекциях

Поскольку раковины моллюсков состоят в основном из карбоната кальция, они уязвимы для воздействия кислотных паров. Это может стать проблемой, когда снаряды находятся на хранении или на выставке и находятся рядом с неархивными материалами, см. болезнь Байна .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В США часто пишут раковину моллюска ; Бруска и Бруска предпочитают написание «моллюск» . Беспозвоночные (2-е изд.).

Рекомендации

  1. ^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G. дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ 1472512 . ПМИД  16675549. 
  2. ^ abcdefghijklm Марин, Ф.; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469–492. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  3. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Издательство Dog Ear. п. 345. ИСБН 9781457542121.
  4. ^ Пожета, Джон младший «Моллюски» (PDF) . Палеонтологическое общество .
  5. ^ аб Марин, Ф.; Люке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты раковины Pinna nobilis L». Материаловедение и инженерия: C . 25 (2): 105–111. дои : 10.1016/j.msec.2005.01.003 .
  6. ^ abcd Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Вудкрофт, Б.; Моуз, П.; Роуз, Р.; Кубе, М.; Рейнхардт, Р.; Рохсар, Д.; Монтаньани, К.; Жубер, К.; Пикемаль, Д.; Дегнан, Б.М. (2010). «Параллельная эволюция наборов генов строительства перламутра у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. дои : 10.1093/molbev/msp278 . ПМИД  19915030.
  7. ^ abc Чека, А.; Рамирес-Рико, Дж.; Гонсалес-Сегура, А.; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (слоистый арагонит) у современных моноплакофоров (= Triblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111–122. Бибкод : 2009NW.....96..111C. дои : 10.1007/s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  8. ^ Руперт, Э.Э., Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 284–291. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P. дои : 10.1126/science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  10. ^ Аб Йохельсон, Эл. (1975). «Обсуждение раннекембрийских «моллюсков»» (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–662. Бибкод : 1975JGSoc.131..661.. doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID  219540340.
  11. ^ аб Чернс, Л. (2004). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Летайя . 37 (4): 445–456. дои : 10.1080/00241160410002180.
  12. ^ Уилт, FH; Киллиан, CE; Ливингстон, Британская Колумбия (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. дои : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x. ПМИД  12823225.
  13. ^ Шелтема, А; Шандер, К. (2010). Акта Зоология . в прессе. {{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  14. ^ abc Джексон, диджей; Верхайде, Г.; Дегнан, Б.М. (2007). «Динамическая экспрессия древних и новых генов раковин моллюсков во время экологических переходов». Эволюционная биология BMC . 7 : 160. дои : 10.1186/1471-2148-7-160 . ПМК 2034539 . ПМИД  17845714. 
  15. ^ Иидзима, М.; Такеучи, Т.; Сарашина И.; Эндо, К. (2008). «Способы экспрессии вживления и dpp у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. дои : 10.1007/s00427-008-0217-0. PMID  18443822. S2CID  1045678.
  16. ^ Хинман, В.Ф.; О'Брайен, ЕК; Ричардс, Г.С.; Дегнан, Б.М. (2003). «Экспрессия передних Hox-генов во время личиночного развития брюхоногих моллюсков Haliotis asinina ». Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. дои : 10.1046/j.1525-142X.2003.03056.x. PMID  12950629. S2CID  12910942.
  17. ^ Самади, Л.; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox -генов в морфогенезе раковины при инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. дои : 10.1007/s00427-009-0308-6. PMID  19949812. S2CID  26031156.
  18. ^ abcd Вайс, И.; Кауфманн, С.; Манн, К.; Фриц, М. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из раковины моллюска Haliotis laevigata». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 267 (1): 17–21. дои : 10.1006/bbrc.1999.1907. ПМИД  10623567.
  19. ^ Джексон, Д.; Макдугалл, К.; Грин, К.; Симпсон, Ф.; Верхайде, Г.; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и формирует морскую раковину». БМК Биология . 4:40 . дои : 10.1186/1741-7007-4-40 . ПМК 1676022 . ПМИД  17121673. 
  20. ^ Шен, X.; Белчер, AM; Хансма, ПК; Стаки, Грузия; Морс, Делавэр (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из скорлупы и жемчужного перламутра Haliotis rufescens». Журнал биологической химии . 272 (51): 32472–81. дои : 10.1074/jbc.272.51.32472 . PMID  9405458. S2CID  25630810.
  21. ^ Фурухаши, Т.; Шварцингер, К.; Миксик, И.; Смрз, М.; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. дои : 10.1016/j.cbpb.2009.07.011. ПМИД  19665573.
  22. ^ аб Белчер, AM; Ву, XH; Кристенсен, Р.Дж.; Хансма, ПК; Стаки, Грузия; Морс, Делавэр (1996). «Контроль переключения и ориентации кристаллической фазы с помощью растворимых белков раковины моллюсков». Природа . 381 (6577): 56–58. Бибкод : 1996Natur.381...56B. дои : 10.1038/381056a0. S2CID  4285912.
  23. ^ abc Судо, С.; Фудзикава, Т.; Нагакура, Т.; Окубо, Т.; Сакагути, К.; Танака, М.; Накашима, К.; Такахаши, Т. (1997). «Структуры каркасных белков раковины моллюсков». Природа . 387 (6633): 563–564. Бибкод : 1997Natur.387..563S. дои : 10.1038/42391. PMID  9177341. S2CID  205030740.
  24. ^ Аб Готлив, Б.; Аддади, Л.; Вайнер, С. (2003). «Кислые белки раковины моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ХимБиоХим . 4 (6): 522–529. дои : 10.1002/cbic.200200548. PMID  12794863. S2CID  29967464.
  25. ^ Дофин, Ю. (1996). «Органический матрикс колеоидных раковин головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. дои : 10.1007/BF00353265. S2CID  83400480.
  26. ^ Тонг, Х.; Ма, В.; Ван, Л.; Ван, П.; Ху, Дж.; Цао, Л. (2004). «Контроль над кристаллической фазой, формой, размером и агрегацией карбоната кальция с помощью процесса, индуцирующего L-аспарагиновую кислоту». Биоматериалы . 25 (17): 3923–3929. doi :10.1016/j.bimaterials.2003.10.038. ПМИД  15020169.
  27. ^ Дональд Джеймс Колган (2022). «Потенциал использования белков оболочки в систематике брюхоногих моллюсков, оцененный на блюдечках пателлогастропод». Зоологический журнал Линнеевского общества . 194 (4): 1177–1193. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab061 .
  28. ^ Лоест, Роберт А. (1979). «Испарение и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов с панцирем и без панциря». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. дои : 10.1086/physzool.52.4.30155937. JSTOR  30155937. S2CID  87142440.
  29. ^ «Покровы (моллюски)». Британская энциклопедия. 2009. Британская энциклопедия, DVD Ultimate Reference Suite, 2006 г.
  30. ^ Коллин, Р.; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и революция намотки снаряда». Труды Королевского общества Б. 270 (1533): 2551–2555. дои :10.1098/rspb.2003.2517. ПМК 1691546 . ПМИД  14728776. 
  31. ^ Убуката, Т. (2003). «Характер скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у двустворчатых моллюсков: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология . 29 (4): 480–491. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0480:POGRAA>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  86207242.
  32. ^ Самади; Дэйвид; Ярн (2000). «Изменение формы раковины клональной улитки Melanoides Tuberculata и ее последствия для интерпретации ископаемых серий». Эволюция . 54 (2): 492–502. doi :10.1554/0014-3820(2000)054[0492:vossit]2.0.co;2. JSTOR  2640856. PMID  10937226. S2CID  198154825.
  33. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo. Архивировано 11 июля 2010 г. в Wayback Machine .
  34. ^ Боуман Бэйли, Джек (2009). «Терминология ориентации раковины двустворчатых моллюсков: проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. Бибкод : 2009JPal...83..493B. дои : 10.1666/08-111.1. S2CID  85827916.
  35. ^ Мари, Б.; Жубер, К.; Тайале, А.; Занелла-Клеон, И.; Беллиард, К.; Пикемаль, Д.; Кошеннек-Лоро, Н.; Марин, Ф.; Геген, Ю.; Монтаньани, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и отложения перламутра раковины жемчужной устрицы». Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Бибкод : 2012PNAS..10920986M. дои : 10.1073/pnas.1210552109 . ПМЦ 3529032 . ПМИД  23213212. 
  36. ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Раковина: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна ; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
  37. ^ например, Йохельсон, Эл; Цветок, правая рука; Веберс, Г. Ф. (1973), «Роль нового позднекембрийского рода моноплакофоров Knightoconus в происхождении головоногих», Lethaia , 6 (3): 275–309, doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ Аб Марин, Рузвельт; Люке, Г.; Мари, Б.; Медакович, Д. (2007). Белки раковины моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция . Текущие темы биологии развития. Том. 80. стр. 209–76. дои : 10.1016/S0070-2153(07)80006-8. ISBN 9780123739148. ПМИД  17950376.
  39. ^ аб Раннегар, Б. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков, воспроизведенные фосфатом». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 9 (4): 245–257. Бибкод : 1985Alch....9..245R. дои : 10.1080/03115518508618971.
  40. ^ Бидхэм, GE; Труман, скорая помощь (1968). «Кутикула аплакофоры и ее эволюционное значение у моллюсков». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. doi :10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x.
  41. ^ Остерауэр, Р.; Маршнер, Л.; Бетц, О.; Гербердинг, М.; Савасди, Б.; Клотенс, П.; Хаус, Н.; Сурес, Б.; Трибскорн, Р.; Кёлер, HR (2010). «Превращение улиток в слизней: вызванные изменения плана тела и формирование внутренней оболочки». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. дои : 10.1111/j.1525-142X.2010.00433.x. PMID  20883216. S2CID  45424787.
  42. ^ Мейнхардт, Х. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е расширенное изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN 978-3540440109.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки