Раковина моллюска (или моллюска [написание 1] ) обычно представляет собой известковый экзоскелет , который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животных типа Mollusca , в который входят улитки , моллюски , раковины клыков и некоторые другие классы. Не все моллюски в панцире обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.
Считается, что предковый моллюск имел раковину, но впоследствии она была утрачена или уменьшена у некоторых семейств, таких как кальмары, осьминоги, а также у некоторых более мелких групп, таких как caudofoveata и solenogastres . [1] Сегодня более 100 000 живых видов несут раковину; Существует некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковистые моллюски монофилетическую группу (conchifera) или же моллюски без раковины включены в их генеалогическое древо. [2]
В малакологии , научном изучении моллюсков как живых организмов, есть раздел, посвященный изучению раковин, и он называется конхологией , хотя раньше эти термины использовались и в некоторой степени до сих пор используются как синонимы даже учеными (это чаще встречается в Европе).
У некоторых видов моллюсков часто существует большая степень вариаций точной формы, рисунка, орнамента и цвета раковины.
Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые повреждения или аномальное состояние мантии обычно отражаются на форме и даже цвете раковины. Когда животное попадает в суровые условия, которые ограничивают его запасы пищи или иным образом заставляют его на некоторое время впадать в спячку, мантия часто перестает производить вещество панциря. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [3] [4]
Край мантии выделяет оболочку, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [5] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [6] он может даже отсутствовать у моноплакофоры. [7] Эта органическая структура контролирует образование кристаллов карбоната кальция [8] [9] (никогда фосфата, [10] за сомнительным исключением Cobcrephora [11] ) и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморфность осажденного кристалла, [6] [12] контролируя расположение и удлинение кристаллов и предотвращая их рост, где это необходимо. [5]
Формирование раковины требует определенного биологического механизма. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым наружным слоем вокруг края раковины, где и происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других поверхностях существующей оболочкой и мантией. [2] : 475 Периостракум действует как каркас, к которому может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, расположенными внутри кальцинирующего эпителия. [2] Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующемуся эпителию и сохраняются в виде гранул внутри клеток или между ними, готовые раствориться и перекачиваться в клетки. экстрапаллиальное пространство, когда они необходимы. [2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [2] : 475 Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не способствующую отложению карбонатов; хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморфизм, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера. [2] Нуклеация эндоэпителиальная у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальная у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [13]
В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом транскрипционные факторы и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки секретома имеют высокоразвитое происхождение и быстро эволюционируют. [14] гравировка служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 участвуют в начале минерализации. [15] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется в местах срастания панциря; [16], однако не было обнаружено никакой связи между Hox -генами и формированием панциря головоногих моллюсков. [17] Перлюцин увеличивает скорость осаждения карбоната кальция с образованием оболочки в насыщенной морской воде; [18] этот белок принадлежит к той же группе белков ( лектинов С-типа ), что и те, которые отвечают за образование яичной скорлупы и кристаллов камней поджелудочной железы, но роль лектинов С-типа в минерализации неясна. [18] Перлюцин действует в сочетании с перлюстрином, [18] меньшим родственником люстрина А , белка, ответственного за эластичность органических слоев, который делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [19] Люстрин А имеет удивительное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации у диатомовых водорослей – даже несмотря на то, что диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит, для формирования своих панцирей! [20]
Область, секретирующая оболочку, дифференцируется на очень ранних стадиях эмбрионального развития. Участок эктодермы утолщается, затем инвагинируется и становится «раковинной железой». Форма этой железы связана с формой взрослой раковины; у брюхоногих моллюсков это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге станет шарнирной линией между двумя раковинами, где они соединяются связкой. [2] Впоследствии у моллюсков железа выпячивается, образуя внешнюю оболочку. [2] Во время инвагинации вокруг отверстия инвагинации формируется периостракум, который образует каркас для развивающейся оболочки, что позволяет откладывать оболочку при вывороте железы. [2] При формировании оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу)/пероксидазу. [2]
Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной формы к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает выраженную модификацию при метаморфозе. [14] Личиночная раковина может иметь совершенно иную минералогию, чем взрослая раковина, возможно, она образована из аморфного кальцита, а не из арагонитовой взрослой раковины. [2]
У тех моллюсков с панцирем, которые имеют неопределенный рост , раковина постоянно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все большую спиральную форму, чтобы лучше разместить внутри растущее животное. Раковина утолщается по мере роста, поэтому остается пропорционально прочной для своего размера.
Утрата раковины у взрослой формы некоторых брюхоногих моллюсков достигается за счет сбрасывания личиночной раковины; у других брюхоногих и головоногих раковина утрачивается или деминерализуется за счет резорбции ее карбонатного компонента мантийной тканью. [21]
Формирование оболочки контролируют сотни [14] растворимых [22] и нерастворимых [23] белков. Они секретируются в экстрапаллиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки. [2] Считается, что нерастворимые белки играют более важную роль в контроле кристаллизации. [22] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка. [24] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [18] Кислая матрица раковины, по-видимому, необходима для формирования раковины, по крайней мере, у головоногих моллюсков; матрикс в неминерализованном гладиусе кальмара является основным. [25]
У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую паутину, и образует листы; [23] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже образует бета-складчатые листы. [23] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [26] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также в большом количестве присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [24]
Растворимый компонент матрицы оболочки в растворимой форме ингибирует кристаллизацию, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразованию кристаллов. Переключаясь из растворенной формы в прикрепленную и обратно, белки могут вызывать всплески роста, образуя структуру оболочки в виде кирпичной стены. [2]
Возможно, будет возможно использовать информацию о панцирных белках в систематике брюхоногих моллюсков , например, для определения разнообразия на уровне видов, но методы требуют дальнейшего развития. [27]
Образование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с выделением аммиака, происходящего из мочевины. Присутствие ионов аммония повышает pH экстрапаллиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других несвязанных минерализирующих линий. [28]
Слои карбоната кальция в раковине обычно бывают двух типов: внешний мелообразный призматический слой и внутренний жемчужный, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолин , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из белков хинонового дубления .
Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полоской клеток, так что оболочка разрастается по ее внешнему краю. И наоборот, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [29]
Некоторые раковины содержат пигменты, включенные в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть на некоторых видах морских ракушек и раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты раковины иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .
Раковины почти всегда состоят из полиморфных модификаций карбоната кальция — кальцита или арагонита. Во многих случаях, например, в раковинах многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои раковины состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, для построения панциря используется сульфид железа . Фосфат никогда не используется моллюсками, [10] за исключением Cobcrephora , родство которого с моллюсками не установлено. [11]
Оболочки представляют собой композиционные материалы из карбоната кальция (встречающегося в виде кальцита или арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь многочисленные ультраструктурные мотивы, наиболее распространенными из которых являются скрещенно-пластинчатые (арагонит), призматические (арагонит или кальцит), гомогенные (арагонит), слоистые (арагонит) и перламутровые (арагонит). Хотя перламутр и не самый распространенный, он является наиболее изученным типом слоя.
У большинства моллюсков с панцирем раковина достаточно велика, чтобы при необходимости все мягкие части можно было втянуть внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массы, но недостаточно велика, чтобы можно было втянуть другие мягкие части. Это особенно часто встречается у заднежаберных и у некоторых легочных , например у полуслизней .
Некоторые брюхоногие моллюски вообще не имеют панциря или имеют только внутреннюю оболочку или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто называют слизняками . Полуслизни — легочные слизни с сильно редуцированной внешней оболочкой, в некоторых случаях частично покрытой мантией.
Форма раковины моллюска контролируется как факторами транскрипции (такими как прикреплённый и декапентаплегический ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины произошло относительно легко, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиральную форму. Однако повторное обретение извитости требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, этого все еще можно достичь; он известен по одной линии, которая развивалась по крайней мере 20 миллионов лет, прежде чем изменила время своего развития, чтобы восстановить свернувшуюся морфологию. [30]
По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается постоянным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные области растут с разной скоростью и, таким образом, к скручиванию раковины и изменению ее формы - ее выпуклости и формы отверстия - предсказуемым и последовательным образом. [31]
Форма раковины имеет как экологический, так и генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь разную морфологию панциря. Действительно, внутривидовые вариации могут быть во много раз больше, чем межвидовые. [32]
Для описания формы раковины моллюсков используется ряд терминов; у одностворчатых моллюсков эндогастральные раковины закручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные раковины закручиваются вперед; [33] эквивалентными терминами у двустворчатых моллюсков являются опистогират и прозогират соответственно. [34]
Перламутр , широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верхние улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои раковины, перламутр создается эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого листка ) мантийной ткани. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов раковин, поскольку в нем используется особый набор белков. [35]
Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков произошли около 500 миллионов лет назад [36] от панцирного предка, похожего на современного моноплакофорана, и что модификации формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образа жизни. [37] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что, по крайней мере, некоторые особенности раковины эволюционировали много раз независимо. [38] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы развиваться, он возникал много раз конвергентно. [38] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% генов (не «домашнего хозяйства»), экспрессируемых в раковинах, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных раковинах двустворчатых моллюсков: и большинство из этих общих генов также обнаружены в минерализующих органах вторичноротой линии. [6] Независимое происхождение этой черты дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичиков», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. [6]
Раковины моллюсков (особенно морских видов) очень прочны и живут дольше, чем животные с мягким телом, производящие их, на очень долгое время (иногда на тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко окаменевают, а раковины ископаемых моллюсков датируются кембрийским периодом . Большие количества ракушек иногда образуют осадки, которые с течением геологического времени могут сжаться в отложения известняка .
Большую часть летописи окаменелостей моллюсков составляют их раковины, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако см. также Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция – обычно любой арагонит псевдоморфирован кальцитом. [39] Арагонит можно защитить от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше каменноугольного периода практически неизвестен: но исходную кристаллическую структуру иногда можно установить при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или если во время диагенеза быстро образуется фосфатная плесень. [39]
Безраковинные аплакофоры имеют хитиновую кутикулу, напоминающую каркас панциря; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло установить эволюционную стадию секреции известковой раковины у аплакофораноподобных предковых моллюсков. [40]
Раковина моллюсков была интернализована в ряде линий, включая колеоидные головоногие моллюски и многие линии брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины. [41]
Процессы формирования рисунка в раковинах моллюсков были успешно смоделированы с использованием одномерных систем реакции-диффузии , в частности системы Герера-Мейнхардта, которая в значительной степени опирается на модель Тьюринга . [42]
Перламутровый слой раковин моноплакофор, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр, а также часть перламутрового слоя одного вида моноплакофор ( Veleropilina zografi ), состоит из «кирпичиков» кристаллов арагонита, у моноплакофоры эти кирпичики больше похожи на слоистые листы. [7] Ось c перпендикулярна стенке оболочки, а ось a параллельна направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел из перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков. [7]
Раковины хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковых створок , окруженных пояском.
У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное периодически проходит стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в общих размерах, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются неоднократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства такого типа роста видны на внешней стороне оболочки, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозными расширениями вен , единичным « вариксом ». Варикоз типичен для некоторых морских семейств брюхоногих, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .
Наконец, брюхоногие моллюски с определенным характером роста могут образовывать единственную и конечную структуру губ по мере приближения к зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и шлемовидные раковины ( Cassidae ), оба с загнутыми внутрь губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых развиваются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых при достижении полного размера появляются зубные структуры или суженные отверстия.
Наутилусы — единственные современные головоногие моллюски , имеющие внешнюю оболочку. К вымершим головоногим моллюскам с внешними панцирями относятся другие наутилоиды и подкласс Ammonoidea . Каракатицы , кальмары , спирула , кальмары-вампиры и перистые осьминоги имеют небольшие внутренние панцири. Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальную яйцевую оболочку толщиной с бумагу, в которой они частично обитают, и ее обычно называют «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного.
Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух частей, двух створок, шарнирно соединенных друг с другом и соединенных связкой.
Раковина многих ладьевидных («раковины клыков») по общей форме напоминает миниатюрный слоновий бивень, за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.
Поскольку раковины моллюсков состоят в основном из карбоната кальция, они уязвимы для воздействия кислотных паров. Это может стать проблемой, когда снаряды находятся на хранении или на выставке и находятся рядом с неархивными материалами, см. болезнь Байна .
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: Отсутствует или пусто |title=
( помощь )