Наутилус (от лат. nautilus ' бумажный наутилус ', от др.-греч. ναυτίλος nautílos 'маленький моряк') [3] — древний пелагический морской моллюск из семейства головоногих моллюсков Nautilidae . Наутилус — единственное сохранившееся семейство надсемейства Nautilaceae и подотряда Nautilina .
Он включает в себя девять ныне живущих видов в двух родах, типом которых является род Nautilus . Хотя он более конкретно относится к виду Nautilus pompilius , название camerad nautilus также используется для любого из Nautilidae. Все они защищены Приложением II СИТЕС . [4] В зависимости от вида диаметр взрослой раковины составляет от 10 до 25 см (от 4 до 10 дюймов).
Nautilidae, как современные, так и вымершие, характеризуются инволютными или более или менее конволютными раковинами, которые, как правило, гладкие, со сжатыми или вдавленными завитковыми секциями, прямыми или извилистыми швами и трубчатым, как правило, центральным сифоном . [5] Сохранившись относительно неизменными в течение сотен миллионов лет, наутилусы представляют собой единственных живых представителей подкласса Nautiloidea и часто считаются « живыми ископаемыми ».
Слово «наутилус» происходит от греческого слова ναυτίλος nautílos «моряк», изначально оно относилось к типу осьминогов рода Argonauta , также известных как «бумажные наутилусы», которые, как считалось, использовали две свои конечности в качестве парусов. [6] [7]
Коронка руки современных наутилид (роды Nautilus и Allonautilus ) очень отличается по сравнению с колеоидами. В отличие от десятируких Decabrachia или восьмируких Octopodiformes , наутилус может обладать любым количеством щупалец (цирри) от 50 до более 90 щупалец в зависимости от пола и особи. [8] [9] Эти щупальца подразделяются на три отдельные категории: глазные, пальцевые и губные (буккальные). [10] Существует два набора глазных щупалец: один набор перед глазом (преокулярный) и один набор за глазом (постокулярный). Пальцевые и губные щупальца расположены кругообразно вокруг рта, причем пальцевые щупальца образуют самое внешнее кольцо, а губные щупальца — между пальцевыми щупальцами и ртом. Существует 19 пар пальцевых щупалец, которые вместе с глазными щупальцами составляют 42 придатка, которые видны при наблюдении за животным (не считая модифицированных щупалец, которые образуют капюшон). Губные щупальца, как правило, не видны, поскольку они меньше пальцевых щупалец и более изменчивы как по количеству, так и по форме. [9] [10] [11] Самцы модифицируют три своих губных щупальца в початок , который доставляет сперматофоры в самку во время копуляции. [9]
Щупальце состоит из двух отдельных структур: первая структура, мясистая оболочка, которая содержит вторую структуру: выдвижной циррус (множественное число: цирри). [10] [12] Оболочки пальцевых щупалец слиты у своего основания в единую массу, называемую головной оболочкой. Пальцевые усики могут быть полностью втянуты в оболочку и очень гибкие, способны вытягиваться чуть более чем вдвое от их полностью втянутой длины и демонстрируют высокую степень допустимой гибкости и скручивания. [12] Несмотря на отсутствие присосок, пальцевые щупальца демонстрируют сильные адгезивные способности. Адгезия достигается за счет секреции нейтрального (а не кислого) мукополисахарида из секреторных клеток в гребнях пальцевых усиков. [13] [14] [15] Высвобождение запускается посредством сокращения мускулатуры щупалец, а не секреции химического растворителя, аналогично системе адгезии/высвобождения у Euprymna , хотя неясно, являются ли эти адгезивы гомологичными . [15] [16] Глазные щупальца не проявляют адгезивной способности, но действуют как сенсорные органы. Как глазные щупальца, так и восемь боковых пальцевых щупалец проявляют хеморецептивные способности; преокулярные щупальца обнаруживают отдаленный запах, а боковые пальцевые щупальца обнаруживают близлежащий запах. [17] [18]
Радула широкая и имеет девять характерных зубцов .
Рот состоит из клюва , похожего на клюв попугая, состоящего из двух сцепленных челюстей, способных отрывать пищу животного — в основном ракообразных — от камней, к которым они прикреплены. [19] : стр. 105 Самцов можно внешне отличить от самок, изучив расположение щупалец вокруг буккального конуса: у самцов есть початкообразный орган (в форме шипа или лопаты), расположенный на левой стороне конуса, из-за чего конус выглядит неровным, тогда как буккальный конус самки имеет двустороннюю симметрию . [19] : стр. 115–130
Зоб — самая большая часть пищеварительного тракта, и он очень растяжим. Из зоба пища попадает в небольшой мускулистый желудок для измельчения, а затем проходит через пищеварительную слепую кишку, прежде чем попасть в относительно короткий кишечник.
Как и у всех головоногих, кровь наутилуса содержит гемоцианин , который в насыщенном кислородом состоянии имеет синий цвет. У современных головоногих есть две пары жабр , которые являются единственными остатками предковой метамерии . [20] : 56 Кислородсодержащая кровь поступает в сердце через четыре желудочка и вытекает в органы животного через отдельные аорты, но возвращается через вены, которые слишком малы и разнообразны, чтобы их можно было конкретно описать. Единственным исключением из этого является полая вена, одна большая вена, проходящая вдоль нижней стороны зоба, в которую впадают почти все остальные сосуды, содержащие дезоксигенированную кровь. Вся кровь проходит через один из четырех наборов органов фильтрации (состоящих из одного перикардиального придатка и двух почечных придатков) после выхода из полой вены и перед поступлением в жабры для повторной оксигенации. Отходы крови выводятся через ряд соответствующих пор в мантийную полость .
Центральным компонентом нервной системы наутилуса является пищеводное нервное кольцо , представляющее собой совокупность ганглиев , комиссур и соединительных волокон, которые вместе образуют кольцо вокруг пищевода животного. От этого кольца отходят все нервы вперед ко рту, щупальцам и воронке; латерально к глазам и ринофорам ; и сзади к остальным органам.
Нервное кольцо не представляет собой то, что обычно считается «мозгом» головоногих: верхняя часть нервного кольца не имеет дифференцированных долей, и большая часть нервной ткани, по-видимому, сосредоточена на поиске и потреблении пищи (т. е. у нее отсутствует центр «высшего обучения»). Наутили также, как правило, имеют довольно короткие промежутки памяти, а нервное кольцо не защищено какой-либо формой мозговой оболочки. [21]
Наутилусы — единственные из ныне живущих головоногих, костная структура тела которых представлена в виде плоскоспиральной раковины . Животное может полностью втянуться в свою раковину и закрыть отверстие кожистым капюшоном, образованным двумя особым образом сложенными щупальцами . Раковина спиральная, арагонитовая , [22] перламутровая и устойчивая к давлению, взрывающаяся на глубине около 800 м (2600 футов). Раковина наутилуса состоит из двух слоев: матово- белого внешнего слоя с темно-оранжевыми полосами [23] и поразительно белого переливающегося внутреннего слоя. Самая внутренняя часть раковины — перламутровая сине-серая. Жемчуг осменья , вопреки своему названию, не является жемчужиной , а ювелирным изделием, полученным из этой части раковины. [ требуется цитата ]
Внутри раковина делится на камеры (камеры), камерная часть называется фрагмокон . Разделы определяются перегородками , каждая из которых пронизана посередине каналом, сифоном . По мере созревания наутилуса он создает новые, более крупные камеры и перемещает свое растущее тело в большее пространство, запечатывая освободившуюся камеру новой перегородкой. Количество камер увеличивается с примерно 4 в момент вылупления до 30 и более у взрослых особей.
Окраска раковины также делает животное скрытным в воде. Если смотреть сверху, раковина темнее и отмечена нерегулярными полосами, что помогает ей слиться с темной водой внизу. Нижняя часть почти полностью белая, что делает животное неотличимым от более ярких вод у поверхности. Этот способ маскировки называется контртенью .
Раковина наутилуса представляет собой один из лучших природных примеров логарифмической спирали , хотя это не золотая спираль . Использование раковин наутилуса в искусстве и литературе рассматривается на странице раковина наутилуса .
N. pompilius — самый крупный вид в роду. Одна форма из Индонезии и северной Австралии , ранее называвшаяся N. repertus , может достигать 25,4 см (10,0 дюймов) в диаметре. [24] Однако большинство видов наутилусов никогда не превышают 20 см (8 дюймов). Nautilus macromphalus — самый маленький вид, обычно размером всего 16 см ( 6+1 ⁄ 2 дюйма). Карликовая популяция из моря Сулу ( Nautilus pompilius suluensis ) еще меньше, со средним диаметром раковины 11,56 см (4,55 дюйма). [25]
Чтобы плавать, наутилус втягивает воду в жилую камеру и вытягивает ее из нее с помощью гипонома , который использует реактивное движение . Этот способ движения обычно считается неэффективным по сравнению с движением с помощью плавников или волнообразной локомоции , однако было обнаружено, что наутилус особенно эффективен по сравнению с другими морскими животными, использующими реактивное движение, такими как кальмары и медузы , или даже лосось на низких скоростях. [26] Считается, что это связано с использованием асимметричных сократительных циклов и может быть адаптацией для смягчения метаболических потребностей и защиты от гипоксии при поиске пищи на глубине. [27] Пока вода находится внутри камеры, сифон извлекает из нее соль и рассеивает ее в кровь.
Животное регулирует свою плавучесть только при долгосрочных изменениях плотности с помощью осмоса , либо удаляя жидкость из своих камер, либо позволяя воде из крови в сифоне медленно заполнять камеры. Это делается в ответ на внезапные изменения плавучести, которые могут возникнуть при хищных атаках рыб, которые могут отломать части раковины. Это ограничивает наутилусов в том, что они не могут функционировать при экстремальном гидростатическом давлении, обнаруженном на глубине более примерно 800 метров (2600 футов), и фактически взрываются примерно на этой глубине, вызывая мгновенную смерть. [25] Газ, также содержащийся в камерах, находится немного ниже атмосферного давления на уровне моря. [28] Максимальная глубина, на которой они могут регулировать плавучесть путем осмотического удаления жидкости из камеры, неизвестна. [29]
Наутилус обладает чрезвычайно редкой способностью выдерживать подъем на поверхность из его глубокой естественной среды обитания без видимых повреждений от этого опыта. В то время как рыбы или ракообразные, поднятые с таких глубин, неизбежно прибывают мертвыми, наутилус будет невозмутим, несмотря на изменение давления вплоть до 80 стандартных атмосфер (1200 фунтов на квадратный дюйм). Точные причины этой способности, которая считается скорее совпадением, чем специфически функциональной, неизвестны, хотя перфорированная структура полой вены животного , как полагают, играет важную роль. [19] : стр. 188
В отличие от многих других головоногих, у наутилусов нет того, что многие считают хорошим зрением; структура их глаз хорошо развита, но отсутствует сплошной хрусталик . В то время как герметичный хрусталик позволяет формировать высокофокусированные и четкие, подробные окружающие изображения, у наутилусов есть простой глаз -отверстие, открытый для окружающей среды, который позволяет создавать только соответственно простые изображения.
Предполагается, что вместо зрения животное использует обоняние (нюх) в качестве основного чувства для добычи пищи , а также для обнаружения и идентификации потенциальных партнеров. [30]
«Ухо» наутилуса состоит из структур, называемых отоцистами, расположенных сразу за педальными ганглиями около нервного кольца. Это овальные структуры, плотно упакованные эллиптическими кристаллами карбоната кальция .
Наутилусы гораздо ближе к первым головоногим моллюскам, которые появились около 500 миллионов лет назад, чем ранние современные головоногие моллюски, которые появились, возможно, на 100 миллионов лет позже ( аммоноидеи и колеоидеи ). У них, по-видимому, простой мозг , а не большой сложный мозг осьминогов , каракатиц и кальмаров , и долгое время предполагалось, что у них нет интеллекта. Но нервная система головоногих моллюсков сильно отличается от таковой у других животных, и недавние эксперименты показали не только память, но и меняющуюся реакцию на одно и то же событие с течением времени. [31] [32] [33]
В исследовании 2008 года группе наутилусов ( N. pompilius ) давали еду, когда вспыхивал яркий синий свет, пока они не начали ассоциировать свет с едой, вытягивая щупальца каждый раз, когда вспыхивал синий свет. Синий свет снова вспыхивал без еды через 3 минуты, 30 минут, 1 час, 6 часов, 12 часов и 24 часа. Наутилусы продолжали возбужденно реагировать на синий свет в течение 30 минут после эксперимента. Через час они не проявили никакой реакции на синий свет. Однако через 6–12 часов после обучения они снова отреагировали на синий свет, но более осторожно. Исследователи пришли к выводу, что у наутилусов были возможности памяти, похожие на « краткосрочную » и « долгосрочную память » более продвинутых головоногих, несмотря на то, что у них были разные структуры мозга. [31] [32] [33] Однако способность к долговременной памяти у наутилусов была намного короче, чем у других головоногих. Наутилусы полностью забывали предыдущую тренировку через 24 часа, в отличие от осьминогов, например, которые могут помнить обусловливание в течение нескольких недель после этого. Однако это может быть просто результатом того, что процедура обусловливания была неоптимальной для поддержания долговременной памяти у наутилусов. Тем не менее, исследование показало, что ученые ранее недооценивали способность к памяти у наутилусов. [33]
Наутилусы размножаются, откладывая икру . Беременные самки прикрепляют оплодотворенные икринки, по одной или небольшими партиями, к камням в более теплых водах (21–25 градусов по Цельсию), после чего икрам требуется от восьми до двенадцати месяцев для развития, пока не вылупятся 30-миллиметровые (1,2 дюйма) мальки. [34] Самки мечут икру один раз в год и регенерируют свои гонады , что делает наутилусов единственными головоногими моллюсками, у которых наблюдается итеропаритет или полициклический нерест . [35]
Наутилусы половой диморфизм , в том смысле, что у самцов есть четыре щупальца, преобразованные в орган, называемый « початок », который переносит сперму в мантию самки во время спаривания. В период половой зрелости раковина самца становится немного больше, чем у самки. [36] Было обнаружено, что самцы значительно превосходят самок по численности практически во всех опубликованных исследованиях, составляя от 60 до 94% всех зарегистрированных особей в разных местах. [25]
Продолжительность жизни наутилусов может превышать 20 лет, что является исключительно долгим сроком для головоногих моллюсков, многие из которых живут менее трех лет даже в неволе и в идеальных условиях жизни. [37] Однако наутилусы обычно не достигают половой зрелости, пока им не исполнится около 15 лет, что ограничивает их репродуктивную продолжительность жизни часто менее чем пятью годами. [25]
Самец наутилуса имеет репродуктивный орган, называемый органом Ван дер Хувена . Самка наутилуса имеет два репродуктивных органа, функции которых неизвестны, орган Валансьена и слоистый орган Оуэна . [38]
Наутилусы встречаются только в Индо-Пацифике , от 30° с. ш. до 30° ю. ш. и от 90° в. д. до 175° в. д. Они населяют глубокие склоны коралловых рифов .
Наутилусы обычно обитают на глубине нескольких сотен метров. Долгое время считалось, что наутилусы поднимаются ночью, чтобы питаться, спариваться и откладывать яйца , но, по-видимому, по крайней мере в некоторых популяциях вертикальные модели движения этих животных гораздо более сложны. [39] Наибольшая глубина, на которой был замечен наутилус, составляет 703 м (2306 футов) ( N. pompilius ). [39] Глубина имплозии раковин наутилуса, как полагают, составляет около 800 м (2600 футов). [25] [39] Только в Новой Каледонии , на островах Луайоте и Вануату наутилусы могут быть замечены на очень мелководье, на глубине всего 5 м (15 футов). [29] [39] Это связано с более прохладными поверхностными водами, обнаруженными в этих местообитаниях южного полушария, по сравнению со многими экваториальными местообитаниями других популяций наутилусов — они обычно ограничены глубиной более 100 м (300 футов). [29] [39] Наутилусы обычно избегают температуры воды выше 25 °C (75 °F). [39]
Наутилусы — падальщики и хищники-оппортунисты. [40] [41] Они питаются линьками омаров , раками-отшельниками и падалью любого вида. [29]
Ископаемые останки указывают на то, что наутилоиды претерпели минимальные морфологические изменения за последние 500 миллионов лет. Многие изначально имели прямую раковину, как у вымершего рода Lituites . Они развились в позднем кембрии и стали значительной группой морских хищников в ордовикский период. Некоторые виды достигали более 2,5 м (8 футов) в размере. Другой подкласс головоногих, Coleoidea , давно отделился от наутилоидов, и наутилус с тех пор оставался относительно неизменным. Наутилоиды были гораздо более обширными и разнообразными 200 миллионов лет назад. Предки всех Coleoidea (безраковинных головоногих) когда-то обладали раковинами, и многие ранние виды головоногих известны только по остаткам раковин. После вымирания K-Pg большинство видов наутилоидов вымерли , в то время как представителям Coleoidea удалось выжить. После массового вымирания наутилус стал единственным сохранившимся видом наутилоидов. [42] [43]
Семейство Nautilidae берет свое начало от Trigonocerataceae ( Centroceratina ), а именно от Syringonautilidae позднего триаса [5] , и продолжается по сей день с Nautilus , типовым родом, и его близким родственником Allonautilus .
Ископаемая летопись Nautilidae начинается с Cenoceras в позднем триасе, очень разнообразного рода, который составляет юрский комплекс Cenoceras . Cenoceras является эволютивным до инволютивного и шаровидным до линзовидного; со швом, который обычно имеет неглубокую вентральную и боковую лопасть и сифон, который варьируется по положению, но никогда не бывает крайне вентральным или дорсальным. Cenoceras не встречается выше средней юры и за ним следует верхнеюрско - миоценовый Eutrephoceras .
Eutrephoceras , как правило, имеет субшарообразное тело, широко закругленное с боков и вентральной стороны, с небольшим или прикрытым пупком, широко закругленным гипономическим синусом, лишь слегка извилистыми швами и небольшим сифоном, положение которого может меняться.
Затем появляется нижнемеловой Strionautilus из Индии и европейской части бывшего СССР , названный Шиманским в 1951 г. Strionautilus сжатый, инволютный, с тонкой продольной исчерченностью. Сечения оборотов субпрямоугольные, швы извилистые, сифон субцентральный.
Также из мелового периода встречается Pseudocenoceras , названный Spath в 1927 году. Pseudocenoceras сжатый, гладкий, с субпрямоугольными секциями завитков, уплощенной вентральной частью и глубоким пупком. Шов пересекает вентральную часть практически прямо и имеет широкую, неглубокую, боковую лопасть. Сифон небольшой и субцентральный. Pseudocenoceras встречается в Крыму и Ливии .
Carinonautilus — род из верхнего мела Индии, названный Шпенглером в 1919 году. Carinonautilus — очень инволютная форма с высоким завитковым сечением и боками, которые сходятся на узкой вентральной стороне, несущей выступающий округлый киль. Уппоок небольшой и неглубокий, шов лишь слегка извилистый. Сифон неизвестен.
Некоторые специалисты также относят Obinautilus к семейству Nautilidae, хотя он может быть осьминогом из семейства аргонавтов . [44] [45]
Семейство Nautilidae насчитывает до девяти современных видов и несколько вымерших видов : [46]
Генетические данные, собранные в 2011 году, указали на существование только трех существующих видов: A. scrobiculatus , N. macromphalus и N. pompilius , при этом N. belauensis и N. stenomphalus оба включены в N. pompilius , возможно, как подвиды , [25] хотя это произошло до описания трех дополнительных видов ( samoaensis , vanuatuensis и vitiensis ).
Следующие таксоны, связанные с семейством Nautilidae, имеют неопределенный таксономический статус: [48]
Наутилусов собирают или вылавливают для продажи в качестве живых животных или для вырезания раковин для сувениров и предметов коллекционирования, не только из-за формы их раковин, но и из-за перламутрового внутреннего слоя раковины, который используется в качестве заменителя жемчуга . [49] [50] [51] В Самоа раковины наутилуса украшают лобную повязку традиционного головного убора, называемого туига . [52] Раковины наутилуса были популярными предметами в кунсткамерах эпохи Возрождения и барокко и часто устанавливались ювелирами на тонкую ножку, чтобы сделать экстравагантные чаши из раковин наутилуса.
Низкая плодовитость , поздняя зрелость, длительный период беременности и большая продолжительность жизни наутилусов свидетельствуют о том, что эти виды уязвимы для чрезмерной эксплуатации, а спрос на декоративные раковины приводит к сокращению популяции. [53] Угрозы от торговли этими раковинами привели к тому, что такие страны, как Индонезия, законодательно защитили камерных наутилусов штрафами до 8500 долларов США и/или 5 годами тюремного заключения за торговлю этим видом. Несмотря на их правовую защиту, эти раковины, как сообщалось, открыто продавались в туристических зонах на Бали по состоянию на 2014 год. [49] Продолжающаяся торговля этими животными привела к призыву к усилению защиты [54] , и в 2016 году все виды семейства Nautilidae [55] были добавлены в Приложение II СИТЕС , регулирующее международную торговлю. [56] [57]
Жители Палау считают наутил ( палау : kedarm ) символом уязвимого или хрупкого характера, поскольку верят, что они легко умирают даже от небольших ударов об океанские скалы; поэтому человека, который быстро злится после розыгрыша, сравнивают с одним из них ( ng ko er a kedarm, el di metirem e metord ). [59]
поскольку все виды предлагаются для включения, это предложение направлено на включение семейства Nautilidae в Приложение II.
Камерный наутилус — жертва интенсивного вылова ради его красивых раковин — был добавлен в Приложение II СИТЕС, что означает, что вся торговля теперь будет осуществляться по системе разрешений, что позволит контролировать отрасль на предмет устойчивости.