Excavata — обширная и разнообразная, но парафилетическая группа одноклеточных эукариот . [1] [2] Группа была впервые предложена Симпсоном и Паттерсоном в 1999 году [3] [4] а название латинизировано и присвоено звание Томасом Кавальер-Смитом в 2002 году. В нее входят разнообразные свободноживущие и симбиотические протисты. и включает некоторых важных паразитов человека, таких как лямблии и трихомонады . [5] Раньше считалось, что раскопки включены в ныне устаревшее королевство Протистов . [6] Их отличали от других линий на основе электронно-микроскопической информации о том, как устроены клетки (они имеют отличительную ультраструктурную идентичность ). [4] Они считаются базальной линией жгутиковых . [7]
На основе филогеномного анализа было показано, что эта группа включает три широко разделенные группы эукариот: дискобиды, метамонады и малавимонады. [8] [9] [10] [11] Ниже приведен современный взгляд на состав раскопок, что указывает на то, что группа является парафилетической. За исключением некоторых Euglenozoa , все они не фотосинтезируют .
Большинство раскопок представляют собой одноклеточные гетеротрофные жгутиконосцы. Лишь некоторые эвгленозои являются фотосинтезирующими. У некоторых (особенно анаэробных кишечных паразитов) количество митохондрий значительно уменьшено. [5] В некоторых раскопках отсутствуют «классические» митохондрии , и они называются «амитохондриатами», хотя большинство из них сохраняют митохондриальную органеллу в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносому или митосому ). У тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дискоидными или, в некоторых случаях, ламинарными. Большинство раскопок имеют два, четыре и более жгутиков . [4] Многие из них имеют заметную вентральную питающую бороздку с характерной ультраструктурой , поддерживаемой микротрубочками — «выкопанный» вид этой бороздки дал организмам свое название. [3] [6] Однако различные группы, у которых отсутствуют эти признаки, считаются выведенными из раскопок на основе генетических данных (в первую очередь филогенетических деревьев молекулярных последовательностей). [6]
Слизевики Acrasidae — единственные находки, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевики , они большую часть жизни живут в виде отдельных клеток, но иногда собираются в более крупные скопления.
Отношения раскопок всегда были неопределенными, что позволяет предположить, что они не являются монофилетической группой. [12] Филогенетический анализ часто не относит малавимонады к той же ветви, что и другие Excavata. [13]
Считалось, что раскопки включают в себя несколько групп:
Euglenozoa и Heterolobosea (Percolozoa) или Eozoa (как назвал Кавальер-Смит [14] ), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дискоидных крист внутри митохондрий (Superphylum Discicristata ). Близкое родство было показано между Discicristata и Jakobida , [15] последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших, и поэтому были объединены под названием таксона Discoba , которое было предложено для этой, очевидно, монофилетической группы. [1]
Метамонады необычны тем, что не имеют классических митохондрий — вместо этого у них есть гидрогеносомы , митосомы или неохарактеризованные органеллы. Сообщается, что оксимонада Monocercomonoides полностью утратила гомологичные органеллы. Существуют конкурирующие объяснения. [16] [17]
Было предложено, чтобы малавимонады были членами Excavata из-за их типичной морфологии раскопок и филогенетического родства с другими группами раскопок в некоторых молекулярных филогениях . Однако их положение среди эукариот остается неясным. [2]
Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Борозда анциромонад не используется для «суспензионного питания», в отличие от «типичных раскопок» (например, малавимонады, якобиды, тримастиксы , карпедиемоны , киперферлии и др.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов, прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое расположение анциромонад плохо изучено (на 2020 год), однако некоторые филогенетические анализы относят их к близким родственникам малавимонад. [9]
Традиционное объяснение происхождения эукариот состоит в том, что хеймдалархеи или другие археи приобрели альфа-протеобактерию в качестве эндосимбионта , и что она стала митохондрией , органеллой , обеспечивающей окислительное дыхание эукариотической клетки. [18]
Вместо этого Цезарь аль-Джевари и Сандра Балдауф утверждают, что эукариоты, возможно, начались с эндосимбиоза Deltaproteobacterium или Aammaproteobacterium, что объясняет необъяснимое иначе присутствие анаэробных бактериальных ферментов в Метамонаде. Сестра Preaxostyla в составе Метамонады представляет собой остальную часть эукариотов, которые приобрели альфапротеобактерию. По их сценарию, гидрогеносома и митосома , которые традиционно считаются «органеллами, происходящими из митохондрий», предшествуют митохондрии и вместо этого происходят от более ранней симбиотической бактерии. [17]
В 2023 году, используя молекулярно-филогенетический анализ 186 таксонов, Аль Джвари и Балдауф предложили филогенетическое древо, в котором метамонада Parabasalia является базальными эукариотами. Дискоба и остальные эукариоты, по-видимому, возникли как сестринский таксон Preaxostyla, включив одну альфапротеобактерию в виде митохондрий в результате эндосимбиоза. Таким образом, Fornicata более тесно связаны, например, с животными, чем с Parabasalia. Остальные эукариоты появились в Раскопках как сестры Дискобы; поскольку они находятся в одной кладе, но кладистически еще не считаются частью Excavata, Excavata в этом анализе являются в высшей степени парафилетическими. [17]
Anaeramoeba связана с Parabasalia, но может оказаться более базальной, поскольку корень дерева часто трудно определить . [19]
_en.png/1280px-Naegleria_(formes)_en.png)
.jpg/1280px-Bodo_saltans_-_400x_(13895749563).jpg)
