У растений- сперматофитов распространение семян — это перемещение, распространение или транспорт семян от родительского растения. [1] Растения имеют ограниченную мобильность и полагаются на множество векторов распространения для транспортировки своих семян, включая как абиотические переносчики, такие как ветер, так и живые ( биотические ) переносчики, такие как птицы. Семена могут быть рассеяны от родительского растения индивидуально или коллективно, а также рассеяны как в пространстве, так и во времени. Характер распространения семян во многом определяется механизмом расселения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов. Существует пять основных способов распространения семян: сила тяжести , ветер, баллистический, водный и животные. Некоторые растения являются серотиновыми и распространяют свои семена только в ответ на раздражитель окружающей среды. Эти режимы обычно выводятся на основе адаптаций, таких как крылья или мясистые плоды. [1] Однако этот упрощенный взгляд может игнорировать сложность рассредоточения. Растения могут распространяться разными способами, не обладая типичными адаптациями, а свойства растений могут быть многофункциональными. [2] [3]
Распространение семян, вероятно, будет иметь несколько преимуществ для разных видов растений. Выживаемость семян часто выше вдали от родительского растения. Такая более высокая выживаемость может быть результатом действия зависящих от плотности семян и сеянцев хищников и патогенов , которые часто нацелены на высокие концентрации семян под взрослыми особями. [4] Конкуренция со взрослыми растениями также может быть ниже, если семена транспортируются от родителя.
Распространение семян также позволяет растениям достигать определенных мест обитания, благоприятных для выживания. Эта гипотеза известна как направленное распространение. Например, Ocotea endresiana (Lauraceae) — вид деревьев из Латинской Америки, который распространён несколькими видами птиц, в том числе трёхплетённым колокольчиком . Самцы колокольчиков садятся на мертвые деревья, чтобы привлечь самок, и часто испражняются под этими насестами, где семена имеют высокие шансы на выживание из-за условий высокой освещенности и спасения от грибковых патогенов. [5] В случае мясистоплодных растений распространение семян в кишечнике животных (эндозоохия) часто увеличивает количество, скорость и асинхронность прорастания, что может иметь важные преимущества для растений. [6]
Семена, разносимые муравьями ( мирмекохория ), не только разносятся на короткие расстояния, но и закапываются муравьями под землю. Таким образом, эти семена могут избежать неблагоприятного воздействия окружающей среды, такого как пожар или засуха, достичь богатых питательными веществами микрорайонов и выжить дольше, чем другие семена. [7] Эти особенности свойственны мирмекохории, которая, таким образом, может обеспечить дополнительные преимущества, отсутствующие в других способах распространения. [8]
Распространение семян может также позволить растениям колонизировать пустующие места обитания и даже новые географические регионы. [9] Расстояния распространения и места осаждения зависят от диапазона перемещения диспергатора, а более длинные расстояния рассеяния иногда достигаются за счет диплохии , последовательного распространения с помощью двух или более различных механизмов распространения. Фактически, недавние данные свидетельствуют о том, что большинство случаев распространения семян включает более чем одну фазу распространения. [10]
Распространение семян иногда разделяют на автохорию (когда распространение достигается собственными средствами растения) и аллохию (когда распространение достигается внешними средствами).
Распространение семян на большие расстояния (LDD) — это тип пространственного распространения, который в настоящее время определяется двумя формами: пропорциональным и фактическим расстоянием. Пригодность и выживаемость растения могут во многом зависеть от этого метода распространения семян в зависимости от определенных факторов окружающей среды. Первая форма LDD, пропорциональное расстояние, измеряет процент семян (1% от общего количества произведенных семян), которые проходят самое дальнее расстояние из 99% распределения вероятности. [11] [12] Пропорциональное определение LDD на самом деле является дескриптором более экстремальных случаев рассеяния. Примером LDD может служить растение, развивающее определенный вектор или морфологию распространения, позволяющую распространять его семена на большие расстояния. Фактический или абсолютный метод определяет LDD как буквальное расстояние. Он классифицирует 1 км как пороговое расстояние для распространения семян. Здесь порог означает минимальное расстояние, на которое растение может распространить свои семена, при этом они по-прежнему будут считаться LDD. [13] [12] Помимо пропорциональной и фактической, существует вторая, неизмеримая форма LDD. Это так называемая нестандартная форма. Нестандартная LDD – это когда распространение семян происходит необычным и трудно предсказуемым образом. Примером может служить редкий или уникальный инцидент, когда семена лиственного дерева Мадагаскара, обычно зависящего от лемуров, были перевезены на побережье Южной Африки через прикрепление к кошельку русалки (яйцевому ящику), отложенному акулой или скатом. [14] [15] [16] Движущим фактором эволюционного значения LDD является то, что он увеличивает приспособленность растений за счет уменьшения конкуренции соседних растений за потомство. Однако сегодня до сих пор неясно, как конкретные признаки, условия и компромиссы (особенно в случае короткого распространения семян) влияют на эволюцию LDD.
Автохорные растения распространяют свои семена без какой-либо помощи со стороны внешнего переносчика, в результате чего растения значительно ограничивают расстояние, на которое они могут распространять свои семена. [17] Два других типа автохории, не описанные здесь подробно, - это бластохория , при которой стебель растения ползет по земле, откладывая семена далеко от основания растения; и герпохория , при которой семя расползается посредством трихом или гигроскопических придатков (ости) и изменения влажности . [18]
Барохория или использование растениями силы тяжести для распространения — простой способ распространения семян. Воздействие силы тяжести на более тяжелые плоды приводит к их падению с растения при созревании. К фруктам, демонстрирующим этот тип распространения, относятся яблоки , кокосы и маракуйя , а также плоды с более твердой скорлупой (которые часто откатываются от растения, чтобы отойти на большее расстояние). Распространение под действием силы тяжести также позволяет позднее передать вирус через воду или животное. [19]
Баллохория — это тип распространения, при котором семя с силой выбрасывается в результате взрывного раскрытия плода. Часто сила, вызывающая взрыв, возникает в результате тургорного давления внутри плода или из-за внутреннего гигроскопического напряжения внутри плода. [17] Некоторые примеры растений, которые рассеивают свои семена автохорно, включают: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium spp. , Молочай гетерофилла , [20] Geranium spp. , Impatiens spp. , виды Sucrea , виды Raddia. [21] и другие. Исключительным примером баллохии является Hura crepitans — это растение обычно называют динамитным деревом из-за звука взрывающихся плодов. Взрывы достаточно мощные, чтобы отбросить семя на расстояние до 100 метров. [22]
Гамамелис использует баллистическое рассеивание без взрывных механизмов, просто выдавливая семена прибл. 45 км/ч (28 миль в час). [23]
Аллохория относится к любому из многих типов распространения семян, при котором для распространения семян используется вектор или вторичный агент. Эти переносчики могут включать ветер, воду, животных и другие.
Распространение ветром ( анемохория ) — один из наиболее примитивных способов расселения. Распространение ветром может принимать одну из двух основных форм: семена или плоды могут плавать на ветру или, наоборот, они могут падать на землю. [24] Классические примеры этих механизмов распространения в северном полушарии с умеренным климатом включают одуванчики , у которых к плодам прикреплены перистые хохолки ( семянки ), которые могут распространяться на большие расстояния, а также клены , у которых есть крылатые плоды ( самары ), которые порхать на землю.
Важным препятствием для распространения ветром является необходимость обильного производства семян, чтобы максимизировать вероятность попадания семян на участок, подходящий для прорастания . Некоторые растения, распространяемые ветром, такие как одуванчик, могут изменять свою морфологию, чтобы увеличивать или уменьшать скорость отделения диаспоры. [25] Существуют также сильные эволюционные ограничения на этот механизм расселения. Например, Коди и Овертон (1996) обнаружили, что виды Asteraceae на островах имеют тенденцию иметь меньшую способность к расселению (т.е. большую массу семян и меньший хохолок) по сравнению с теми же видами на материке. [26] Кроме того, Helonias Bullata , вид многолетней травы, произрастающей в Соединенных Штатах, эволюционировал, чтобы использовать распространение ветром в качестве основного механизма распространения семян; однако ограниченный ветер в его среде обитания не позволяет семенам успешно разойтись от родителей, что приводит к образованию скоплений популяции. [27] Распространение ветром распространено среди многих сорных и рудеральных видов. К необычным механизмам ветрового распространения относятся перекати-поле , у которого все растение (кроме корней) обдувается ветром. Плоды физалиса , когда они не полностью созрели, иногда могут разноситься ветром из-за пространства между плодом и покрывающей чашечкой , которая действует как воздушный пузырь.
Многие водные (водные) и некоторые наземные (наземные) виды используют гидрохорию или распространение семян через воду. Семена могут перемещаться на чрезвычайно большие расстояния, в зависимости от конкретного способа распространения воды; это особенно относится к фруктам, которые водонепроницаемы и плавают в воде.
Водяная лилия является примером такого растения. Цветки кувшинки образуют плод, который некоторое время плавает в воде, а затем падает на дно и укореняется на дне пруда. Семена пальм также можно разносить водой. Если они растут вблизи океанов, семена могут переноситься океанскими течениями на большие расстояния, что позволяет семенам распространиться на другие континенты .
Мангровые деревья растут прямо из воды; когда их семена созревают, они падают с дерева и пускают корни, как только коснутся какой-либо почвы. Во время отлива они могут упасть в почву, а не в воду, и начать расти прямо там, где упали. Однако если уровень воды высокий, их может унести далеко от того места, где они упали. Мангровые деревья часто образуют небольшие острова , поскольку грязь и мусор собираются в их корнях, образуя небольшие участки земли.
Животные могут распространять семена растений несколькими способами, все из которых называются зоохорией . Семена могут переноситься наружу позвоночных животных (в основном млекопитающих), этот процесс известен как эпизоохия . Виды растений, переносимые животными извне, могут иметь различные приспособления для распространения, включая клейкую слизь, а также разнообразные крючки, шипы и зазубрины. [28] Типичным примером эпизоохорного растения является Trifolium angustifolium , вид клевера Старого Света , который прикрепляется к шерсти животных с помощью жестких волосков , покрывающих семя . [9] Эпизоохорные растения, как правило, являются травянистыми растениями, многие представители которых относятся к семействам Apiaceae и Asteraceae . [28] Однако эпизоохия является относительно редким синдромом расселения растений в целом; процент видов растений с семенами, приспособленными для транспортировки на животных, оценивается ниже 5%. [28] Тем не менее, эпизоохорный транспорт может быть очень эффективным, если семена прикрепляются к широко распространенным животным. Эта форма распространения семян привела к быстрой миграции растений и распространению инвазивных видов. [9]
Распространение семян посредством проглатывания и дефекации позвоночными животными (в основном птицами и млекопитающими), или эндозоохорией , является механизмом распространения большинства видов деревьев. [29] Эндозоохория — это, как правило, совместно развившиеся мутуалистические отношения, при которых растение окружает семена съедобными, питательными плодами , которые служат хорошим пищевым ресурсом для животных, которые их потребляют. Такие растения могут рекламировать наличие пищевых ресурсов с помощью цвета. [30] Птицы и млекопитающие являются наиболее важными распространителями семян, но многие другие животные, в том числе черепахи, рыбы и насекомые (например, древесная вета и осыпная вета ), могут переносить жизнеспособные семена. [31] [32] Точный процент видов деревьев, распространяемых эндозоохорией, варьируется в зависимости от среды обитания , но в некоторых тропических лесах может достигать более 90%. [29] Распространению семян животными в тропических лесах уделяется большое внимание, и это взаимодействие считается важной силой, определяющей экологию и эволюцию популяций позвоночных и деревьев. [33] В тропиках крупные животные-распространители семян (такие как тапиры , шимпанзе , черно-белые колобусы , туканы и птицы- носороги ) могут распространять крупные семена с небольшим количеством других агентов, распространяющих семена. Вымирание этих крупных плодоядных животных в результате браконьерства и утраты среды обитания может иметь негативные последствия для популяций деревьев, которые зависят от них в распространении семян, и сократить генетическое разнообразие. [34] [35] Распространение семян посредством эндозоохии может привести к быстрому распространению инвазивных видов, как, например, в случае с акацией колючей в Австралии. [36] Разновидностью эндозоохии является регургитация семян, а не их попадание с фекалиями после прохождения через весь пищеварительный тракт. [37]
Распространение семян муравьями ( мирмекохория ) — механизм расселения многих кустарников южного полушария или подлесковых трав северного полушария. [7] Семена мирмекохорных растений имеют богатое липидами прикрепление, называемое элайосомой , которое привлекает муравьев. Муравьи переносят такие семена в свои колонии, скармливают элайосому своим личинкам и выбрасывают неповрежденные семена в подземную камеру. [38] Мирмекохория, таким образом, представляет собой совместно развившуюся мутуалистическую связь между растениями и муравьями-распространителями семян. Мирмекохория независимо эволюционировала как минимум 100 раз у цветковых растений и, по оценкам, присутствует как минимум у 11 000 видов, но, вероятно, до 23 000, или 9% всех видов цветковых растений. [7] Мирмекохорные растения наиболее часто встречаются в растительности финбос Капской флористической области Южной Африки, растительности квонган и других типах засушливых местообитаний Австралии, сухих лесах и лугах Средиземноморского региона и северных лесах умеренного пояса западной Евразии и восточной части Севера. Америка, где до 30–40% подлеска мирмекохорные. [7] Распространение семян муравьями — это мутуалистические отношения, приносящие пользу как муравью, так и растению. [39]
Распространение семян пчелами ( мелиттохория ) — необычный механизм распространения небольшого числа тропических растений. По состоянию на 2023 год он был зарегистрирован только у пяти видов растений, включая Corymbia torelliana , Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia , Zygia Racemosa , Vanilla odorata и Vanilla planifolia . Первые три — тропические деревья, а последние два — тропические лианы. [40]
Семенные хищники, к которым относятся многие грызуны (например, белки) и некоторые птицы (например, сойки), также могут распространять семена, накапливая семена в скрытых тайниках. [41] Семена в тайниках обычно хорошо защищены от других хищников, и, если их не есть, из них вырастут новые растения. Кроме того, грызуны также могут распространять семена через семенное плевание из-за присутствия вторичных метаболитов в спелых плодах. [42] Наконец, семена могут быть вторично рассеяны из семян, отложенных первичными животными-распространителями, - процесс, известный как диплохория . Например, известно, что навозные жуки рассеивают семена из комков фекалий в процессе сбора навоза для кормления своих личинок. [43]
Другими типами зоохоры являются хироптерохория (у летучих мышей), малакохория (у моллюсков, главным образом наземных улиток), орнитохория (у птиц) и заурохория (у нептичьих зауропсид). Зоохория может происходить более чем в одну фазу, например, через диплоэндозоохию , когда первичный распространитель (животное, съевшее семя) вместе с семенами, которые оно несет, поедается хищником, который затем переносит семя дальше, прежде чем отложить его. [44]
Расселение людьми ( антропохория ) раньше рассматривалось как форма расселения животными. Наиболее распространенные и интенсивные случаи связаны с засевом большей части земель на планете посредством сельского хозяйства. В этом случае человеческие общества формируют долгосрочные отношения с видами растений и создают условия для их роста.
Недавние исследования показывают, что люди-диспергаторы отличаются от животных-диспергаторов гораздо более высокой мобильностью, основанной на технических средствах человеческого транспорта. [45] С одной стороны, расселение людьми также действует в меньших региональных масштабах и определяет динамику существующих биологических популяций . С другой стороны, расселение людьми может действовать в больших географических масштабах и приводить к распространению инвазивных видов . [46]
Люди могут распространять семена разными способами, и неоднократно были измерены некоторые удивительно большие расстояния. [47] Примеры: распространение на одежде человека (до 250 м), [48] на обуви (до 5 км), [45] или на автомобилях (регулярно ~ 250 м, единичные случаи > 100 км). [49] Распространение семян автомобилями может быть формой непреднамеренной транспортировки семян людьми, которая может достигать больших расстояний, больших, чем другие традиционные методы распространения. [50] Автомобили, перевозящие почву, могут содержать жизнеспособные семена. Исследование Данмейла Дж. Ходкинсона и Кена Томпсона показало, что наиболее распространенными семенами, которые перевозились на транспортных средствах, были подорожник широколистный ( Plantago major ), луговая однолетняя трава ( Poa annua ). , мятлик грубый ( Poa tributionis ), крапива двудомная ( Urtica dioica ) и ромашка дикая ( Matricaria discoidea ). [50]
Намеренное распространение семян также происходит в виде семенных бомбардировок . Это сопряжено с риском, поскольку неподходящее происхождение может привести к появлению генетически непригодных растений в новых условиях.
Распространение семян имеет множество последствий для экологии и эволюции растений. Распространение необходимо для миграции видов, и в последнее время способность к расселению является важным фактором того, станет ли вид, перенесенный человеком в новую среду обитания, инвазивным видом. [51] Предполагается, что расселение будет играть важную роль в возникновении и поддержании видового разнообразия. Например, мирмекохория увеличила скорость диверсификации более чем в два раза в группах растений, в которых она развилась, поскольку мирмекохорные линии содержат более чем в два раза больше видов, чем их немирмекохорные сестринские группы. [52] Распространение семян от родительского организма играет центральную роль в двух основных теориях сохранения биоразнообразия в природных экосистемах: гипотезе Янцена-Коннелла и ограничении пополнения. [4] Распространение семян имеет важное значение для миграции цветковых растений в лес . На это может влиять образование у растений различных модификаций плодов - явление, известное как гетерокарпия. [53] Эти морфы фруктов различаются по размеру и форме и имеют разные диапазоны распространения, что позволяет семенам распространяться на разные расстояния и адаптироваться к разным условиям окружающей среды. [53] Расстояния распространения также влияют на ядро семени. Наименьшая дистанция распространения семян отмечена на заболоченных территориях, а наибольшая - на засушливых ландшафтах. [54]
Кроме того, скорость и направление ветра оказывают большое влияние на процесс распространения и, в свою очередь, на характер отложения плавающих семян в стоячих водоемах. Транспортировка семян осуществляется по направлению ветра. Это влияет на колонизацию, расположенную на берегах рек или на заболоченных территориях, прилегающих к ручьям, относительно различных направлений ветра. Процесс ветрового рассеяния также может влиять на связи между водоемами. По сути, ветер играет большую роль в распространении семян, переносимых водой, за короткий период времени, дней и сезонов, но экологический процесс позволяет этому процессу стать сбалансированным в течение периода времени в несколько лет. Период времени, в течение которого происходит расселение, имеет важное значение при рассмотрении последствий ветра для экологического процесса. [ нужна цитата ]