stringtranslate.com

Регенерация (биология)

Морская звезда подсолнечника регенерирует свои руки.
Карликовый желтоголовый геккон с регенерирующим хвостом

Регенерация в биологии — это процесс обновления, восстановления и роста тканей, который делает геномы , клетки , организмы и экосистемы устойчивыми к естественным колебаниям или событиям, вызывающим нарушения или повреждения. [1] Каждый вид способен к регенерации, от бактерий до человека. [2] [3] Регенерация может быть полной [4] , когда новая ткань такая же, как утраченная, [4] или неполной [5] , после которой некротическая ткань становится фиброзной . [5]

На самом элементарном уровне регенерация опосредована молекулярными процессами регуляции генов и включает клеточные процессы пролиферации клеток , морфогенеза и дифференцировки клеток . [6] [7] Однако регенерация в биологии в основном относится к морфогенным процессам, которые характеризуют фенотипическую пластичность признаков , позволяющую многоклеточным организмам восстанавливать и поддерживать целостность своего физиологического и морфологического состояния . Выше генетического уровня регенерация в основном регулируется бесполыми клеточными процессами. [8] Регенерация отличается от воспроизводства. Например, гидры осуществляют регенерацию, но размножаются методом почкования .

Регенеративный процесс происходит в два многоэтапных этапа: этап подготовки и этап реконструкции. [9] Регенерация начинается с ампутации, которая запускает первую фазу. Сразу после ампутации мигрирующие эпидермальные клетки образуют раневой эпителий, который утолщается за счет деления клеток на протяжении первой фазы, образуя колпачок вокруг места раны. [9] Клетки под этой крышкой затем начинают быстро делиться и образуют конусообразный конец ампутации, известный как бластема. В состав бластемы входят клетки кожи, мышц и хрящей, которые дедифференцируются и становятся похожими на стволовые клетки, поскольку могут превращаться в клетки нескольких типов. Клетки дифференцируются с той же целью, которую они изначально выполняли, то есть клетки кожи снова становятся клетками кожи, а мышечные клетки становятся мышцами. Эти дедифференцированные клетки делятся до тех пор, пока не станет доступно достаточное количество клеток, после чего они снова дифференцируются, и форма бластемы начинает уплощаться. Именно с этого момента начинается второй этап – переразвитие конечности. На этом этапе гены сигнализируют клеткам о необходимости дифференцироваться, и развиваются различные части конечности. Конечным результатом является конечность, которая выглядит и функционирует идентично утраченной, обычно без каких-либо визуальных признаков того, что конечность создана заново.

Гидра и плоский червь- планарий долгое время служили модельными организмами благодаря своим высокоадаптивным регенеративным способностям. [10] После ранения их клетки активируются и возвращают органы в прежнее состояние. [11] Caudata («urodeles»; саламандры и тритоны ), отряд хвостатых амфибий , возможно, является наиболее искусной группой позвоночных в регенерации, учитывая их способность к регенерации конечностей, хвостов, челюстей, глаз и множества внутренних структур. [2] Регенерация органов — распространенная и широко распространенная адаптивная способность среди многоклеточных животных. [10] В аналогичном контексте некоторые животные способны размножаться бесполым путем посредством фрагментации , почкования или деления . [8] Например, родительская планарий сжимается, разделяется посередине, и каждая половина генерирует новый конец, образуя два клона оригинала. [12]

Иглокожие (например, морская звезда), раки, многие рептилии и земноводные демонстрируют замечательные примеры регенерации тканей. Например, автотомия выполняет защитную функцию , поскольку животное отрывает конечность или хвост, чтобы избежать захвата. После автотомизации конечности или хвоста клетки начинают действовать, и ткани регенерируют. [13] [14] [15] В некоторых случаях отброшенная конечность сама может регенерировать в новую особь. [16] Ограниченная регенерация конечностей происходит у большинства рыб и саламандр, а регенерация хвоста происходит у личинок лягушек и жаб (но не у взрослых особей). Вся конечность саламандры или тритона после ампутации вырастет повторно. У рептилий, хелонов, крокодилов и змей регенеративная способность отсутствует, но многие (не все) виды ящериц, гекконов и игуан обладают высокой способностью к регенерации. Обычно это включает в себя отбрасывание части хвоста и ее регенерацию как часть защитного механизма. Если при побеге от хищника хищник поймает хвост, он отключится. [17]

Экосистемы

Экосистемы могут быть регенеративными. После нарушения, такого как пожар или нашествие вредителей в лесу, виды-первопроходцы займут, будут конкурировать за пространство и обосноваться во вновь открытой среде обитания. Процесс нового роста сеянцев и объединения сообществ известен в экологии как регенерация . [18] [19]

Клеточные молекулярные основы

Формирование паттернов в морфогенезе животного регулируется генетическими факторами индукции , которые заставляют клетки работать после того, как произошло повреждение. Нейронные клетки, например, экспрессируют белки, связанные с ростом, такие как GAP-43 , тубулин , актин , ряд новых нейропептидов и цитокины , которые вызывают клеточный физиологический ответ на восстановление после повреждения. [20] Многие гены, которые участвуют в первоначальном развитии тканей, повторно инициализируются во время регенеративного процесса. Например, клетки зачатков плавников рыбок данио экспрессируют четыре гена из семейства гомеобоксов msx во время развития и регенерации. [21]

Ткани

«Стратегии включают в себя реорганизацию ранее существовавшей ткани, использование взрослых соматических стволовых клеток , а также дедифференцировку и/или трансдифференцировку клеток, причем в разных тканях одного и того же животного может действовать более одного способа. [1] Все эти стратегии приводят к результату . в восстановлении соответствующей полярности, структуры и формы тканей». [22] : 873  В процессе развития активируются гены, которые служат для изменения свойств клеток по мере их дифференциации в различные ткани. Развитие и регенерация включают координацию и организацию популяций клеток в бластему , которая представляет собой «кучку стволовых клеток, из которой начинается регенерация». [23] Дедифференцировка клеток означает, что они теряют свои тканеспецифичные характеристики по мере ремоделирования тканей в процессе регенерации. Это не следует путать с трансдифференцировкой клеток, когда они теряют свои тканеспецифичные характеристики в процессе регенерации, а затем повторно дифференцируются в клетки другого типа. [22]

У животных

Членистоногие

Регенерация конечностей

Многие членистоногие способны регенерировать конечности и другие придатки после травмы или аутотомии . [24] Способность к регенерации ограничена стадией развития и способностью к линьке.

Ракообразные , которые постоянно линяют, могут регенерировать на протяжении всей своей жизни. [25] Хотя циклы линьки обычно регулируются гормонально, ампутация конечностей вызывает преждевременную линьку. [24] [26]

Насекомые с гемиметаболическим обменом, такие как сверчки, могут регенерировать конечности в нимфы перед окончательной линькой. [27]

Голометаболические насекомые могут регенерировать придатки в личинки до окончательной линьки и метаморфоза . Личинки жуков, например, могут регенерировать ампутированные конечности. Личинки плодовых мух не имеют конечностей, но могут регенерировать свои придаточные зачатки, имагинальные диски . [28] В обеих системах повторный рост новой ткани задерживает окукливание. [28] [29]

Механизмы, лежащие в основе регенерации придатков конечностей у насекомых и ракообразных, высоко консервативны. [30] Во время регенерации конечностей виды обоих таксонов образуют бластему , которая пролиферирует и растет, восстанавливая недостающую ткань. [31]

Регенерация яда

Известно, что паукообразные , включая скорпионов, регенерируют свой яд, хотя содержание регенерированного яда отличается от исходного яда во время его регенерации, поскольку объем яда заменяется до того, как будут восполнены все активные белки. [32]

Модель плодовой мухи

Плодовая мушка Drosophila melanogaster — полезный модельный организм для понимания молекулярных механизмов, контролирующих регенерацию, особенно регенерацию кишечника и зародышевой линии. [28] В этих тканях резидентные стволовые клетки постоянно обновляют утраченные клетки. [28] Сигнальный путь Hippo был обнаружен у мух и оказался необходимым для регенерации средней кишки. Позже было обнаружено, что этот консервативный сигнальный путь необходим для регенерации многих тканей млекопитающих, включая сердце, печень, кожу, легкие и кишечник. [33]

Аннелиды

Многие кольчатые черви (члениковые черви) способны к регенерации. [34] Например, Chaetopterus variopedatus и Branchiomma nigromaculata могут регенерировать как переднюю, так и заднюю части тела после широтного бисекции. [35] Взаимосвязь между регенерацией соматических и зародышевых стволовых клеток была изучена на молекулярном уровне у кольчатых червей Capitella teleta . [36] Пиявки , однако, неспособны к сегментарной регенерации. [37] Более того, их близкие родственники, бранхиобделлиды , также не способны к сегментарной регенерации. [37] [34] Однако некоторые особи, такие как люмбрикулиды, могут регенерировать только из нескольких сегментов. [37] Сегментарная регенерация у этих животных является эпиморфной и происходит за счет образования бластемы . [37] Сегментарная регенерация приобреталась и терялась в ходе эволюции кольчатых червей, как это видно у олигохет , у которых регенерация головки терялась три раза. [37]

У некоторых полихет , таких как Sabella pavonina , наряду с эпиморфозом наблюдается морфаллактическая регенерация. [37] [38] Морфаллаксис включает в себя дедифференцировку, трансформацию и повторную дифференцировку клеток для регенерации тканей. Насколько выражена морфаллактическая регенерация у олигохет , в настоящее время недостаточно изучено. Хотя об этом относительно мало сообщается, возможно, что морфаллаксис является распространенным способом межсегментной регенерации у кольчатых червей. После регенерации у L. variegatus предыдущие задние сегменты иногда становятся передними в новой ориентации тела, что соответствует морфаллаксису.

После ампутации большинство кольчатых червей способны запечатывать свое тело за счет быстрого мышечного сокращения. Сокращение мышц тела может привести к предотвращению инфекции. У некоторых видов, таких как Limnodrilus , аутолиз можно наблюдать через несколько часов после ампутации в экто- и мезодерме . Также считается, что ампутация вызывает большую миграцию клеток к месту повреждения, которые образуют пробку раны.

Иглокожие

Регенерация тканей широко распространена среди иглокожих и хорошо документирована у морских звезд (Asteroidea) , морских огурцов (Holothuroidea) и морских ежей (Echinoidea). Регенерация придатков у иглокожих изучается по крайней мере с 19 века. [39] Помимо придатков, некоторые виды могут регенерировать внутренние органы и части центральной нервной системы. [40] В ответ на травму морская звезда может автотомизировать поврежденные придатки. Аутотомия — это самоампутация части тела, обычно придатка. В зависимости от степени тяжести морская звезда затем проходит четырехнедельный процесс, в ходе которого придаток регенерирует. [41] Некоторые виды должны сохранять клетки рта для регенерации придатка из-за потребности в энергии. [42] Первые регенерирующие органы у всех известных на сегодняшний день видов связаны с пищеварительным трактом. Таким образом, большая часть знаний о висцеральной регенерации голотурий касается именно этой системы. [43]

Планария (Платихельминтес)

Исследования регенерации с использованием планарий начались в конце 1800-х годов и были популяризированы Т.Х. Морганом в начале 20-го века. [42] Алехандро Санчес-Альварадо и Филип Ньюмарк превратили планарий в модельный генетический организм в начале 20-го века, чтобы изучить молекулярные механизмы, лежащие в основе регенерации у этих животных. [44] Планарии демонстрируют необычайную способность к регенерации утраченных частей тела. Например, планарий, разделенная вдоль или поперек, регенерирует в две отдельные особи. В одном эксперименте Т.Х. Морган обнаружил, что кусок, соответствующий 1/279 планарий [42] или фрагмент, содержащий всего лишь 10 000 клеток, может успешно регенерировать в нового червя в течение одной-двух недель. [45] После ампутации клетки культи образуют бластему , образованную из необластов , плюрипотентных клеток, обнаруженных по всему телу планарий. [46] Новая ткань вырастает из необластов, причем необласты составляют от 20 до 30% всех клеток планарий. [45] Недавние исследования подтвердили, что необласты тотипотентны, поскольку один-единственный необласт может регенерировать целое облученное животное, которое стало неспособным к регенерации. [47] Чтобы предотвратить голодание, планарий будет использовать свои собственные клетки для получения энергии. Это явление известно как замедление роста. [11]

Земноводные

Регенерация конечностей у аксолотлей и тритонов широко изучалась и изучалась. Обзор исследований по этому вопросу в девятнадцатом веке представлен в Голландии (2021 г.). [48] ​​Амфибии Urodele, такие как саламандры и тритоны, демонстрируют самую высокую регенеративную способность среди четвероногих. [49] [48] Таким образом, они могут полностью регенерировать свои конечности, хвост, челюсти и сетчатку посредством эпиморфной регенерации, ведущей к функциональной замене новой тканью. [50] Регенерация конечностей саламандры происходит в два основных этапа. Сначала местные клетки дедифференцируются в месте раны в предшественники с образованием бластемы . [51] Во-вторых, бластемальные клетки будут подвергаться клеточной пролиферации , формированию паттерна, клеточной дифференцировке и росту тканей с использованием аналогичных генетических механизмов, которые задействуются во время эмбрионального развития. [52] В конечном итоге, бластемальные клетки генерируют все клетки новой структуры. [49]

Аксолотли могут регенерировать различные структуры, в том числе конечности.

После ампутации эпидермис через 1–2 часа мигрирует и покрывает культю, образуя структуру, называемую раневым эпителием (РЭ). [53] Эпидермальные клетки продолжают мигрировать по WE, в результате чего образуется утолщенный специализированный сигнальный центр, называемый апикальным эпителиальным колпачком (AEC). [54] В течение следующих нескольких дней происходят изменения в подлежащих тканях культи, которые приводят к образованию бластемы ( массы дедифференцированных пролиферирующих клеток). По мере формирования бластемы гены формирования паттернов , такие как Hox A и HoxD, активируются так же, как и при формировании конечности у эмбриона . [55] [56] Позиционная идентичность дистального кончика конечности (т.е. аутопода, то есть руки или ноги) формируется сначала в бластеме. Затем промежуточные позиционные тождества между культей и дистальным кончиком заполняются посредством процесса, называемого интеркаляцией. [55] Мотонейроны , мышцы и кровеносные сосуды растут вместе с регенерированной конечностью и восстанавливают связи, которые существовали до ампутации. Время, необходимое для всего этого процесса, варьируется в зависимости от возраста животного: от месяца до трех месяцев у взрослого человека, после чего конечность становится полностью функциональной. Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины при Университете Монаша опубликовали, что когда макрофаги , поедающие материальный мусор, [57] были удалены, саламандры потеряли способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань. [58] Саламандра-аксолотль Ambystoma mexicanum , организм с исключительными способностями к регенерации конечностей, вероятно, претерпевает эпигенетические изменения в клетках бластемы , которые усиливают экспрессию генов, участвующих в регенерации конечностей. [59]

Несмотря на исторически небольшое количество исследователей, изучающих регенерацию конечностей, в последнее время достигнут значительный прогресс в установлении неотенозной амфибии аксолотля ( Ambystoma mexicanum ) в качестве модельного генетического организма. Этому прогрессу способствовали достижения в области геномики , биоинформатики и трансгенеза соматических клеток в других областях, которые создали возможность исследовать механизмы важных биологических свойств, таких как регенерация конечностей, у аксолотлей. [52] Центр генетического фонда амбистомы (AGSC) — это самодостаточная гнездовая колония аксолотлей, поддерживаемая Национальным научным фондом в качестве коллекции живого поголовья. Расположенный в Университете Кентукки, AGSC занимается поставкой генетически хорошо охарактеризованных эмбрионов, личинок и взрослых особей аксолотлей в лаборатории по всей территории США и за рубежом. Грант NCRR, финансируемый НИЗ , привел к созданию базы данных Ambystoma EST, Проекта генома саламандры (SGP), который привел к созданию первой карты генов амфибий и нескольких аннотированных баз молекулярных данных, а также к созданию исследовательского сообщества. Веб-портал. [60] В 2022 году первая пространственно-временная карта раскрыла ключевые сведения о регенерации мозга аксолотля, а также предоставила интерактивную интерпретацию регенеративного теленцефала аксолотля с помощью пространственно-временного транскриптомического атласа . [61] [62]


Модель лягушки

Бесхвостые (лягушки) могут регенерировать свои конечности только во время эмбрионального развития. [63] Активные формы кислорода (АФК), по-видимому, необходимы для регенерационной реакции у личинок бесхвостых животных. [64] Продукция АФК необходима для активации сигнального пути Wnt, который связан с регенерацией в других системах. [64]

После того как у лягушек сформировался скелет конечностей, регенерация не происходит ( у Xenopus после ампутации может вырасти хрящевой шип). [63] Взрослый Xenopus laevis используется в качестве модельного организма для регенеративной медицины . В 2022 году было показано, что коктейль из лекарств и гормонов (1,4-DPCA, BDNF , гормон роста , резольвин D5 и ретиноевая кислота ) в однократной дозе длительностью 24 часа запускает долгосрочную регенерацию ног у взрослых X. левис . Вместо одиночного шипа к 18 месяцам на конце конечности получается веслообразный нарост. [65]

Гидра

Hydra — это род пресноводных полипов из типа Cnidaria с высокопролиферативными стволовыми клетками , которые дают им способность регенерировать весь организм. [66] Любой фрагмент размером более нескольких сотен эпителиальных клеток, выделенный из организма, обладает способностью регенерировать в уменьшенную версию самого себя. [66] Высокая доля стволовых клеток у гидры поддерживает ее эффективную регенеративную способность. [67]

Регенерация у гидры происходит как регенерация ног, возникающая из базальной части тела, и регенерация головы, возникающая из апикальной области. [66] Регенерационные ткани, вырезанные из области желудка, содержат полярность, которая позволяет им различать регенерацию головки на апикальном конце и ножки на базальном конце, так что обе области присутствуют во вновь регенерированном организме. [66] Регенерация головы требует сложной реконструкции этой области, тогда как регенерация стопы намного проще, аналогично восстановлению тканей. [68] Однако при регенерации как стопы, так и головы существуют два различных молекулярных каскада , которые возникают после повреждения ткани: ранняя реакция на повреждение и последующий, управляемый сигналами путь регенерирующей ткани, который приводит к клеточной дифференцировке . [67] Эта реакция на раннее повреждение включает растяжение эпителиальных клеток для закрытия раны, миграцию интерстициальных предшественников к ране, гибель клеток , фагоцитоз клеточных остатков и реконструкцию внеклеточного матрикса. [67]

Регенерация у гидры была определена как морфаллаксис, процесс, при котором регенерация возникает в результате ремоделирования существующего материала без клеточной пролиферации. [69] [70] Если гидру разрезать на две части, оставшиеся отрезанные части образуют две полностью функциональные и независимые гидры, примерно того же размера, что и две меньшие отрезанные части. [66] Это происходит за счет обмена и перестройки мягких тканей без образования нового материала. [67]

Во время регенерации головы гидры происходит скоординированная экспрессия генов и изменения регуляции хроматина . [71] Энхансер — это короткая последовательность ДНК (50–1500 пар оснований), которая может быть связана факторами транскрипции для увеличения транскрипции определенного гена . В энхансерных областях, которые активируются во время регенерации головки, обычно встречается набор мотивов транскрипционных факторов, которые, по-видимому, способствуют скоординированной экспрессии генов. [71]

Авес (птицы)

Из-за ограниченного количества литературы по этому вопросу считается, что птицы во взрослом возрасте имеют очень ограниченные регенеративные способности. Некоторые исследования [72] на петухах показали, что птицы могут адекватно регенерировать некоторые части конечностей и в зависимости от условий, в которых происходит регенерация, таких как возраст животного, взаимосвязь поврежденной ткани с другими мышцами и Тип операции может включать полную регенерацию некоторых скелетно-мышечных структур. Вербер и Гольдшмидт (1909) обнаружили, что гусь и утка способны к регенерации клюва после частичной ампутации [72], а Сидорова (1962) наблюдала регенерацию печени путем гипертрофии у петухов. [73] Птицы также способны регенерировать волосковые клетки улитки после повреждения шумом или воздействия ототоксических препаратов. [74] Несмотря на эти данные, современные исследования показывают, что репаративная регенерация у птиц ограничена периодами эмбрионального развития. Ряд методов молекулярной биологии успешно манипулирует клеточными путями, которые, как известно, способствуют спонтанной регенерации куриных эмбрионов. [75] Например, удаление части локтевого сустава у куриного эмбриона посредством иссечения окна или среза и сравнение специфических маркеров суставной ткани и маркеров хряща показало, что иссечение окна позволило 10 из 20 конечностей регенерировать и экспрессировать гены суставов аналогично развивающийся эмбрион. Напротив, иссечение срезов не позволило суставу регенерировать из-за слияния элементов скелета, что видно по экспрессии маркеров хряща. [76]

Подобно физиологической регенерации волос у млекопитающих, птицы могут регенерировать свои перья, чтобы восстановить поврежденные перья или привлечь партнеров своим оперением. Обычно сезонные изменения, связанные с сезоном размножения, дают птицам гормональный сигнал о начале регенерации перьев. Это было экспериментально вызвано с помощью гормонов щитовидной железы у красных кур Род-Айленда. [77]

Млекопитающие

Колючие мыши ( на фото Acomys cahirinus ) способны регенерировать кожу, хрящи, нервы и мышцы.

Млекопитающие способны к клеточной и физиологической регенерации, но в целом обладают плохой репаративной регенеративной способностью во всей группе. [1] [25] Примеры физиологической регенерации у млекопитающих включают обновление эпителия (например, кожи и кишечного тракта), замену эритроцитов, регенерацию рогов и циклическое изменение волос. [78] [79] Самцы оленей теряют рога ежегодно в период с января по апрель, а затем в результате регенерации они могут отрастить их заново, что является примером физиологической регенерации. Рога оленя — единственный придаток млекопитающего, который может отрастать каждый год. [80] Хотя репаративная регенерация является редким явлением у млекопитающих, она все же имеет место. Хорошо документированный пример — регенерация кончиков пальцев, дистальных от ногтевого ложа. [81] Репаративная регенерация также наблюдалась у кроликов, пищух и африканских колючих мышей. В 2012 году исследователи обнаружили, что два вида африканских колючих мышей , Acomys kempi и Acomys percivali , способны полностью регенерировать аутотомически освобожденную или иным образом поврежденную ткань. Эти виды способны отрастать волосяные фолликулы, кожу, потовые железы , шерсть и хрящи. [82] В дополнение к этим двум видам последующие исследования показали, что Acomys cahirinus может регенерировать кожу и удаленные ткани ушной раковины. [83] [84]

Несмотря на эти примеры, общепризнано, что взрослые млекопитающие обладают ограниченной регенеративной способностью по сравнению с большинством эмбрионов/личинок позвоночных , взрослыми саламандрами и рыбами. [85] Но подход Роберта О. Беккера к восстановительной терапии с использованием электрической стимуляции показал многообещающие результаты для крыс [86] и млекопитающих в целом. [87]

Некоторые исследователи также утверждают, что линия мышей MRL обладает улучшенными регенеративными способностями. В работе, сравнивающей дифференциальную экспрессию генов у мышей MRL, не имеющих рубцов, и у мышей линии C57BL/6 с плохим выздоровлением , было выявлено 36 генов , дифференцирующих процесс заживления между мышами MRL и другими мышами. [88] [89] Изучение регенеративных процессов у этих животных направлено на выяснение способов их дублирования у человека, например, деактивации гена p21. [90] [91] Однако недавняя работа показала, что мыши MRL на самом деле закрывают небольшие ушные отверстия рубцовой тканью, а не регенерацией, как первоначально утверждалось. [83]

Мыши MRL не защищены от инфаркта миокарда ; Регенерация сердца у взрослых млекопитающих ( неокардиогенез ) ограничена, поскольку почти все клетки сердечной мышцы окончательно дифференцированы . У мышей MRL после сердечного приступа наблюдаются такие же повреждения сердца и образование рубцов, как и у нормальных мышей. [92] Однако недавние исследования предоставили доказательства того, что это не всегда так и что мыши MRL могут регенерировать после повреждения сердца. [93]

Люди

В настоящее время исследуется восстановление утраченных тканей или органов в организме человека. Некоторые ткани, такие как кожа, довольно легко отрастают; Считалось, что другие обладают незначительной способностью к регенерации или вообще не обладают ею, но текущие исследования показывают, что есть некоторая надежда на различные ткани и органы. [1] [94] К органам человека, которые были регенерированы, относятся мочевой пузырь, влагалище и пенис. [95]

Как и все многоклеточные животные , люди способны к физиологической регенерации (т. е. замене клеток во время поддержания гомеостата, которая не требует травм). Например, регенерация эритроцитов посредством эритропоэза происходит посредством созревания эритроцитов из гемопоэтических стволовых клеток в костном мозге, их последующей циркуляции в течение примерно 90 дней в кровотоке и их возможной гибели клеток в селезенке. [96] Другим примером физиологической регенерации является отторжение и восстановление функционального эндометрия во время каждого менструального цикла у женщин в ответ на различные уровни циркулирующих эстрогена и прогестерона. [97]

Однако способность человека к репаративной регенерации, которая происходит в ответ на травму, ограничена. Одним из наиболее изученных регенеративных реакций у человека является гипертрофия печени после повреждения печени. [98] [99] Например, первоначальная масса печени восстанавливается прямо пропорционально количеству печени, удаленной после частичной гепатэктомии, [100] что указывает на то, что сигналы организма точно регулируют массу печени, как положительно, так и положительно. отрицательно, пока не будет достигнута желаемая масса. Этот ответ считается клеточной регенерацией (форма компенсаторной гипертрофии), при которой функция и масса печени восстанавливаются за счет пролиферации существующих зрелых печеночных клеток (в основном гепатоцитов ), но точная морфология печени не восстанавливается. [99] Этот процесс управляется факторами роста и путями, регулируемыми цитокинами. [98] Нормальная последовательность воспаления и регенерации не работает точно при раке. В частности, цитокиновая стимуляция клеток приводит к экспрессии генов, которые изменяют клеточные функции и подавляют иммунный ответ. [101]

Взрослый нейрогенез также является формой клеточной регенерации. Например, обновление нейронов гиппокампа происходит у нормальных взрослых людей с годовой скоростью обновления нейронов 1,75%. [102] Было обнаружено, что обновление сердечно-миоцитов происходит у нормальных взрослых людей, [103] и с большей скоростью у взрослых после острого повреждения сердца, такого как инфаркт. [104] Даже в миокарде взрослого человека после инфаркта пролиферация обнаруживается только примерно в 1% миоцитов вокруг области повреждения, чего недостаточно для восстановления функции сердечной мышцы . Однако это может быть важной мишенью для регенеративной медицины, поскольку предполагает возможность индуцировать регенерацию кардиомиоцитов и, следовательно, миокарда.

Другим примером репаративной регенерации у человека является регенерация кончиков пальцев, которая происходит после ампутации фаланг дистальнее ногтевого ложа (особенно у детей) [105, 106] и регенерация ребер, которая происходит после остеотомии для лечения сколиоза (хотя обычно регенерация является лишь частичной). и может занять до одного года). [107]

Еще одним примером регенерации у человека является регенерация семявыносящих протоков , которая происходит после вазэктомии и приводит к неудаче вазэктомии. [108]

Рептилии

Способность и степень регенерации у рептилий различаются у разных видов (см. [109] ), но наиболее примечательным и хорошо изученным явлением является регенерация хвоста у ящериц . [110] [111] [ 112 ] Помимо ящериц, регенерация наблюдалась в хвостах и ​​верхнечелюстной кости крокодилов , а также был отмечен нейрогенез у взрослых. [110] [113] [114] Регенерация хвоста никогда не наблюдалась у змей , но см. [109] Ящерицы обладают самой высокой регенеративной способностью как группа. [111] [112] [115] После аутотомной потери хвоста эпиморфная регенерация нового хвоста происходит посредством опосредованного бластемой процесса, который приводит к функционально и морфологически сходной структуре. [110] [111]

Хондриктиес

Подсчитано, что средняя акула теряет от 30 000 до 40 000 зубов за жизнь. Леопардовые акулы обычно меняют зубы каждые 9–12 дней, и это пример физиологической регенерации. Это может произойти потому, что зубы акулы не прикреплены к кости, а развиваются внутри костной полости. [72]

Регенерация родопсина изучена у скатов и скатов. После полного фотообесцвечивания родопсин может полностью регенерировать в сетчатке в течение 2 часов . [116]

Белые бамбуковые акулы могут регенерировать по крайней мере две трети своей печени, и это связано с тремя микроРНК: xtr-miR-125b, fru-miR-204 и has-miR-142-3p_R-. В одном исследовании две трети печени были удалены, и в течение 24 часов более половины печени подверглось гипертрофии . [117]

Некоторые акулы могут восстанавливать чешую и даже кожу после повреждений. В течение двух недель после повреждения кожи в рану выделяется слизь , что запускает процесс заживления. Одно исследование показало, что большая часть раненой области регенерировала в течение 4 месяцев, но регенерированная область также демонстрировала высокую степень изменчивости. [118]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ abcd Бирбрайр А, Чжан Т, Ван ЗМ, Месси МЛ, Ениколопов Г.Н., Минц А, Дельбоно О (август 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира». Стволовые клетки и развитие . 22 (16): 2298–314. дои : 10.1089/scd.2012.0647. ПМЦ  3730538 . ПМИД  23517218.
  2. ^ аб Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии. Elsevier Inc. с. 400. ИСБН 978-0-12-369439-3.
  3. ^ Габор М.Х., Хочкисс Р.Д. (март 1979 г.). «Параметры, управляющие бактериальной регенерацией и генетической рекомбинацией после слияния протопластов Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 137 (3): 1346–53. дои : 10.1128/JB.137.3.1346-1353.1979. ПМК 218319 . ПМИД  108246. 
  4. ^ Аб Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация». Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 7 декабря 2012 г. Проверено 7 декабря 2012 г. (1) Полная регенерация: новая ткань такая же, как и утраченная. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны.
  5. ^ Аб Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.3 Неполная регенерация». Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 г. Проверено 7 декабря 2012 г. Новая ткань — это не то же самое, что утраченная ткань. После завершения процесса восстановления происходит потеря структуры или функции поврежденной ткани. При этом типе восстановления обычно грануляционная ткань (стромальная соединительная ткань) пролиферирует, заполняя дефект, созданный некротическими клетками. Некротические клетки затем заменяются рубцовой тканью.
  6. ^ Химено Ю., Энгельман Р.В., Гуд РА (июнь 1992 г.). «Влияние ограничения калорий на экспрессию онкогенов и синтез ДНК во время регенерации печени». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (12): 5497–501. Бибкод : 1992PNAS...89.5497H. дои : 10.1073/pnas.89.12.5497 . ПМК 49319 . ПМИД  1608960. 
  7. ^ Брайант П.Дж., Фрейзер С.Е. (май 1988 г.). «Заживление ран, клеточная связь и синтез ДНК во время регенерации имагинального диска у дрозофилы». Биология развития . 127 (1): 197–208. дои : 10.1016/0012-1606(88)90201-1. ПМИД  2452103.
  8. ^ аб Брокес Дж. П., Кумар А. (2008). «Сравнительные аспекты регенерации животных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 24 : 525–49. doi : 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175336. ПМИД  18598212.
  9. ^ аб Кольсдорф, Тиана; Шнайдер, Игорь (март 2021 г.). «К эволюционным основам регенерации животных». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (2): 87–88. Бибкод : 2021JEZB..336...87K. дои : 10.1002/jez.b.23034. ISSN  1552-5007. PMID  33600616. S2CID  231963500.
  10. ^ аб Санчес Альварадо А (июнь 2000 г.). «Регенерация у многоклеточных животных: почему это происходит?» (PDF) . Биоэссе . 22 (6): 578–90. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(200006)22:6<578::AID-BIES11>3.0.CO;2-#. PMID  10842312. Архивировано из оригинала (PDF) 11 ноября 2013 г. Проверено 15 декабря 2010 г.
  11. ^ аб Реддиен П.В., Санчес Альварадо А (2004). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 : 725–57. doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858. S2CID  1320382.
  12. ^ Кэмпбелл Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса, Inc., с. 1206. ИСБН 978-0-8053-1940-8.
  13. ^ Уилки IC (декабрь 2001 г.). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 369–96. дои : 10.1002/jemt.1185 . PMID  11782069. S2CID  20291486.
  14. ^ Майорана ВК (1977). «Аутотомия хвоста, функциональные конфликты и их разрешение саламандрой». Природа . 2265 (5594): 533–535. Бибкод : 1977Natur.265..533M. дои : 10.1038/265533a0. S2CID  4219251.
  15. ^ Магиннис ТЛ (2006). «Затраты на аутотомию и регенерацию у животных: обзор и рамки будущих исследований». Поведенческая экология . 7 (5): 857–872. дои : 10.1093/beheco/arl010 .
  16. ^ Эдмондсон, CH (1935). «Аутотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические статьи Музея епископа . 11 (8): 3–20.
  17. ^ "Научная линия UCSB" . scienceline.ucsb.edu . Проверено 2 ноября 2015 г.
  18. ^ Дитце MC, Кларк Дж.С. (2008). «Изменение парадигмы динамики разрыва: вегетативный регенеративный контроль реакции леса на нарушение» (PDF) . Экологические монографии . 78 (3): 331–347. Бибкод : 2008ЭкоМ...78..331Д. дои : 10.1890/07-0271.1. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 15 декабря 2010 г.
  19. ^ Бэйли Дж., Ковингтон WW (2002). «Оценка скорости регенерации сосны пондероза после экологических восстановительных процедур в северной Аризоне, США» (PDF) . Лесная экология и управление . 155 (1–3): 271–278. дои : 10.1016/S0378-1127(01)00564-3. Архивировано из оригинала (PDF) 11 ноября 2013 г. Проверено 25 июня 2011 г.
  20. ^ Фу С.Ю., Гордон Т. (1997). «Клеточная и молекулярная основа регенерации периферических нервов». Молекулярная нейробиология . 14 (1–2): 67–116. дои : 10.1007/BF02740621. PMID  9170101. S2CID  13045638.
  21. ^ Акименко М.А., Джонсон С.Л., Вестерфилд М., Эккер М. (февраль 1995 г.). «Дифференциальная индукция четырех гомеобоксных генов msx во время развития и регенерации плавников у рыбок данио» (PDF) . Разработка . 121 (2): 347–57. дои : 10.1242/dev.121.2.347. ПМИД  7768177.
  22. ^ аб Санчес Альварадо А, Цонис Пенсильвания (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические данные на основе различных моделей животных» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 7 (11): 873–84. дои : 10.1038/nrg1923. PMID  17047686. S2CID  2978615. Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2013 г. Проверено 16 декабря 2010 г.
  23. ^ Кумар А., Годвин Дж.В., Гейтс П.Б., Гарза-Гарсия А.А., Брокес Дж.П. (ноябрь 2007 г.). «Молекулярные основы нервной зависимости регенерации конечностей у взрослого позвоночного». Наука . 318 (5851): 772–7. Бибкод : 2007Sci...318..772K. дои : 10.1126/science.1147710. ПМК 2696928 . ПМИД  17975060. 
  24. ^ аб Скиннер DM (1985). «Линька и регенерация». В Bliss DE, Mantel LH ​​(ред.). Покровы, пигменты и гормональные процессы . Том. 9. Академическая пресса. стр. 46–146. ISBN 978-0-323-13922-9.
  25. ^ ab Seifert AW, Monaghan JR, Smith MD, Pasch B, Stier AC, Michonneau F, Maden M (май 2012 г.). «Влияние фундаментальных особенностей на механизмы, контролирующие регенерацию придатков». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (2): 330–45. дои : 10.1111/j.1469-185X.2011.00199.x. PMID  21929739. S2CID  22877405.
  26. ^ Трэвис Д.Ф. (февраль 1955 г.). «Цикл линьки лангуста Panulirus argus Latreille. II. Преэкдизиальные гистологические и гистохимические изменения в гепатопанкреасе и покровных тканях». Биологический бюллетень . 108 (1): 88–112. дои : 10.2307/1538400. JSTOR  1538400.
  27. ^ Мито, Таро; Исимару, Ёсиясу; Ватанабэ, Такахито; Накамура, Таро; Илла, Гиллем; Нодзи, Сумихаре; Экставур, Кассандра Г. (2022), «Сверчок: третье одомашненное насекомое», « Актуальные темы биологии развития» , Elsevier, 147 : 291–306, doi : 10.1016/bs.ctdb.2022.02.003, ISBN 978-0-12-820154-1, PMID  35337452 , получено 8 июня 2022 г.
  28. ^ abcd Фокс, Дональд Т.; Коэн, Эрез; Смит-Болтон, Рэйчел (01 апреля 2020 г.). «Модельные системы регенерации: дрозофила». Разработка . 147 (7): dev173781. дои : 10.1242/dev.173781. ISSN  1477-9129. ПМЦ 7157589 . ПМИД  32253254. 
  29. ↑ Рош, Джон П. (22 сентября 2020 г.). «Регенерация конечностей у божьих коровок: продукт селекции или побочный продукт развития?». Энтомология сегодня . Энтомологическое общество Америки . Проверено 23 сентября 2020 г.
  30. ^ Дас С (ноябрь 2015 г.). «Морфологические, молекулярные и гормональные основы регенерации конечностей Pancrustacea». Интегративная и сравнительная биология . 55 (5): 869–77. дои : 10.1093/icb/icv101 . ПМИД  26296354.
  31. ^ Хамада Ю, Бандо Т, Накамура Т, Ишимару Ю, Мито Т, Нодзи С, Томиока К, Охучи Х (сентябрь 2015 г.). «Регенерация ног эпигенетически регулируется метилированием гистона H3K27 у сверчка Gryllus bimaculatus». Разработка . 142 (17): 2916–27. дои : 10.1242/dev.122598 . ПМИД  26253405.
  32. ^ Нисани З., Данбар С.Г., Хейс В.К. (июнь 2007 г.). «Стоимость регенерации яда Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 147 (2): 509–13. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.01.027. ПМИД  17344080.
  33. ^ Моя, Иван М; Гальдер, Георг (1 декабря 2016 г.). «Путь Бегемота в клеточном перепрограммировании и регенерации различных органов». Современное мнение в области клеточной биологии . Дифференциация и болезнь. 43 : 62–68. дои : 10.1016/j.ceb.2016.08.004. ISSN  0955-0674. ПМИД  27592171.
  34. ^ аб Белый А.Е. (август 2006 г.). «Распределение способности к регенерации сегментов у Annelida». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–18. дои : 10.1093/icb/icj051 . ПМИД  21672762.
  35. ^ Хилл С.Д. (декабрь 1972 г.). «Хвостовая регенерация при отсутствии мозга у двух видов сидячих полихет». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 28 (3): 667–80. ПМИД  4655324.
  36. ^ Джани В.К., Ямагути Э., Бойл М.Дж., Сивер EC (май 2011 г.). «Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морских многощетинковых кольчатых червей Capitella teleta». ЭвоДево . 2:10 . дои : 10.1186/2041-9139-2-10 . ПМЦ 3113731 . ПМИД  21545709. 
  37. ^ abcdef Зоран MJ (2001). «Регенерация у кольчатых червей». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0022103. ISBN 978-0-470-01590-2.
  38. ^ Белый А.Е. (октябрь 2014 г.). «Ранние события регенерации кольчатых червей: клеточная перспектива». Интегративная и сравнительная биология . 54 (4): 688–99. дои : 10.1093/icb/icu109 . ПМИД  25122930.
  39. ^ Кандия Карневали, доктор медицины, Бонасоро Ф, Патруно М, Торндайк MC (октябрь 1998 г.). «Клеточные и молекулярные механизмы регенерации рук у криноидных иглокожих: потенциал эксплантов рук». Гены развития и эволюция . 208 (8): 421–30. дои : 10.1007/s004270050199. PMID  9799422. S2CID  23560812.
  40. ^ Сан-Мигель-Руис Х.Э., Мальдонадо-Сото, А.Р., Гарсиа-Аррарас Х.Е. (январь 2009 г.). «Регенерация лучевого нервного тяжа у трепанга Holothuria glaberrima». Биология развития BMC . 9 :3. дои : 10.1186/1471-213X-9-3 . ПМК 2640377 . ПМИД  19126208. 
  41. ^ Патруно М., Торндайк MC, Кандия Карневали, доктор медицины, Бонасоро Ф., Бисли П.В. (март 2001 г.). «Факторы роста, белки теплового шока и регенерация у иглокожих». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 5): 843–8. дои : 10.1242/jeb.204.5.843. ПМИД  11171408.
  42. ^ abc Морган TH (1900). «Регенерация у планарий». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen . 10 (1): 58–119. дои : 10.1007/BF02156347. hdl : 2027/hvd.32044107333064 . S2CID  33712732.
  43. ^ Гарсия-Аррарас Дж. Э., Гринберг М. Дж. (декабрь 2001 г.). «Висцеральная регенерация у голотурий». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 438–51. дои : 10.1002/jemt.1189 . PMID  11782073. S2CID  11533400.
  44. ^ Санчес Альварадо А, Ньюмарк, Пенсильвания (1998). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Заживление и регенерация ран . 6 (4): 413–20. дои : 10.1046/j.1524-475x.1998.60418.x. PMID  9824561. S2CID  8085897.
  45. ^ аб Монтгомери-младший, Кауард SJ (июль 1974 г.). «О минимальном размере планарии, способной к регенерации». Труды Американского микроскопического общества . 93 (3): 386–91. дои : 10.2307/3225439. JSTOR  3225439. PMID  4853459.
  46. ^ Эллиотт С.А., Санчес Альварадо А (2012). «История и непреходящий вклад планарий в изучение регенерации животных». Междисциплинарные обзоры Wiley: Биология развития . 2 (3): 301–26. дои : 10.1002/wdev.82. ПМЦ 3694279 . ПМИД  23799578. 
  47. ^ Вагнер Д.Е., Ван И.Е., Реддиен П.В. (май 2011 г.). «Клоногенные необласты представляют собой плюрипотентные взрослые стволовые клетки, которые лежат в основе регенерации планарий». Наука . 332 (6031): 811–6. Бибкод : 2011Sci...332..811W. дои : 10.1126/science.1203983. ПМЦ 3338249 . ПМИД  21566185. 
  48. ^ ab Holland, Николас (2021), «Мемуары Виченцо Колуччи 1886 года, Intorno alla rigenerazione degli arti e della coda nei tritoni, аннотированные и переведенные на английский язык как: Относительно регенерации конечностей и хвоста у саламандр», Европейский зоологический журнал , 88 : 837–890, doi : 10.1080/24750263.2021.1943549
  49. ^ аб Брокес Дж. П., Кумар А., Веллосо С. П. (2001). «Регенерация как эволюционная переменная». Журнал анатомии . 199 (Части 1–2): 3–11. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19910003.x. ПМЦ 1594962 . ПМИД  11523827. 
  50. ^ Брокс Дж. П., Кумар А. (август 2002 г.). «Пластичность и перепрограммирование дифференцированных клеток при регенерации амфибий». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 3 (8): 566–74. дои : 10.1038/nrm881. PMID  12154368. S2CID  21409289.
  51. ^ Итен Л.Е., Брайант С.В. (декабрь 1973 г.). «Регенерация передних конечностей на разных уровнях ампутации у тритона Notophthalmus viridescens: длина, скорость и стадии». Архив Вильгельма Ру для Entwicklungsmechanik der Organismen . 173 (4): 263–282. дои : 10.1007/BF00575834. PMID  28304797. S2CID  3946430.
  52. ^ аб Эндо Т., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2004 г.). «Пошаговая модельная система регенерации конечностей» (PDF) . Биология развития . 270 (1): 135–45. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.02.016. PMID  15136146. S2CID  7581434.
  53. ^ Сато А., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2012 г.). «Передача сигналов по нервам регулирует пролиферацию базальных кератиноцитов в апикальной эпителиальной покрышке бластемы аксолотля (Ambystoma mexicanum)». Биология развития . 366 (2): 374–81. дои : 10.1016/j.ydbio.2012.03.022 . ПМИД  22537500.
  54. ^ Кристенсен Р.Н., Тассава Р.А. (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Динамика развития . 217 (2): 216–24. doi :10.1002/(sici)1097-0177(200002)217:2<216::aid-dvdy8>3.0.co;2-8. PMID  10706145. S2CID  29415248.
  55. ^ аб Брайант С.В., Эндо Т., Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития . 46 (7): 887–96. ПМИД  12455626.
  56. ^ Маллен Л.М., Брайант С.В., Торок М.А., Блумберг Б., Гардинер Д.М. (ноябрь 1996 г.). «Нервная зависимость регенерации: роль передачи сигналов Distal-less и FGF в регенерации конечностей амфибий». Разработка . 122 (11): 3487–97. дои : 10.1242/dev.122.11.3487. ПМИД  8951064.
  57. ↑ Суппурис, Аарон (23 мая 2013 г.). «Ученые идентифицируют клетку, которая может хранить секрет регенерации конечностей». Грань . Макрофаги — это тип восстанавливающих клеток, которые пожирают мертвые клетки и патогены и заставляют другие иммунные клетки реагировать на патогены.
  58. ^ Годвин Дж.В., Пинто А.Р., Розенталь Н.А. (июнь 2013 г.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–20. Бибкод : 2013PNAS..110.9415G. дои : 10.1073/pnas.1300290110 . ПМЦ 3677454 . ПМИД  23690624. 
    • «Является ли иммунная система саламандр ключом к регенерации?». ScienceDaily (пресс-релиз). 20 мая 2013 г.
  59. ^ Мин С, Уайтед Дж.Л. Формирование бластемы конечностей: что мы знаем на генетическом и эпигенетическом уровне? J Биол Хим. 2023 февраль;299(2):102858. дои: 10.1016/j.jbc.2022.102858. Epub, 31 декабря 2022 г. PMID 36596359; PMCID: PMC9898764
  60. ^ Восс С.Р., Музиник Л., Циммерман Г. (2018). «Сал-Сайт». Ambystoma.org .
  61. ^ «Одноклеточный Stereo-seq раскрывает новое понимание регенерации мозга аксолотля» . Новости-Medical.net . 6 сентября 2022 г. Проверено 19 октября 2022 г.
  62. ^ Вэй, Сяоюй; Фу, Сулей; Ли, Ханбо; Лю, Ян; Ван, Шуай; Фэн, Вэйминь; Ян, Юнчжи; Лю, Сявэй; Цзэн, Ян-Юнь; Ченг, Меннань; Лай, Ивэй; Цю, Сяоцзе; Ву, Лян; Чжан, Наньнань; Цзян, Юцзя; Сюй, Цзяншань; Су, Сяошань; Пэн, Ченг; Хан, Лей; Лу, Уилсон Пак-Кин; Лю, Чуаньюй; Юань, Юэ; Ма, Кайлонг; Ян, Тао; Пан, Сянъюй; Гао, Шан; Чен, Ао; Эстебан, Мигель А.; Ян, Хуаньмин; Ван, Цзянь; Фань, Гуаньи; Лю, Лунци; Чен, Лян; Сюй, Сюнь; Фей, Цзи-Фэн; Гу, Ин (2 сентября 2022 г.). «Single-cell Stereo-seq обнаруживает индуцированные клетки-предшественники, участвующие в регенерации мозга аксолотля» . Наука . 377 (6610): eabp9444. doi : 10.1126/science.abp9444. ISSN  0036-8075. PMID  36048929. S2CID  252010604.
  63. ^ ab Ливерсаж Р.А., Андерсон М., Корнелюк Р.Г. (февраль 2005 г.). «Регенеративный ответ ампутированных передних конечностей лягушек Xenopus laevis на частичную денервацию». Журнал морфологии . 191 (2): 131–144. дои : 10.1002/jmor.1051910204. PMID  29921109. S2CID  49315283.
  64. ^ аб Рейя Т., Клеверс Х (апрель 2005 г.). «Передача сигналов Wnt в стволовых клетках и раке». Природа . 434 (7035): 843–50. Бибкод : 2005Natur.434..843R. дои : 10.1038/nature03319. PMID  15829953. S2CID  3645313.
  65. ^ Муруган, Нироша Дж.; Вигран, Ханна Дж.; Миллер, Келси А.; Голдинг, Энни; Фам, Куанг Л.; Сперри, Меган М.; Расмуссен-Айви, Коди; Кейн, Анна В.; Каплан, Дэвид Л .; Левин, Майкл (28 января 2022 г.). «Острая доставка нескольких лекарств через переносной биореактор способствует долгосрочной регенерации конечностей и функциональному восстановлению у взрослых Xenopus laevis». Достижения науки . 8 (4): eabj2164. Бибкод : 2022SciA....8.2164M. дои : 10.1126/sciadv.abj2164 . ПМЦ 8791464 . ПМИД  35080969. 
  66. ^ abcde Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточной и молекулярной основе регенерации гидры». Биология развития . 303 (2): 421–33. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.12.012 . ПМИД  17234176.
  67. ^ abcd Венгер Ю, Бузгариу В, Райтер С, Галлиот Б (август 2014 г.). «Иммунные реакции у гидры, вызванные травмой». Семинары по иммунологии . 26 (4): 277–94. дои : 10.1016/j.smim.2014.06.004 . ПМИД  25086685.
  68. ^ Бузгариу В., Крещенци М., Галлиот Б. (2014). Наука Директ. «Надежная пауза G2 взрослых стволовых клеток у гидры». Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 87 (1–2): 83–99. дои : 10.1016/j.diff.2014.03.001 . ПМИД  24703763.
  69. ^ Морган TH (1901). Регенерация. Биологическая серия Колумбийского университета. Том. 7. Нью-Йорк: Компания Макмиллан.
  70. ^ Агата К., Сайто Ю., Накадзима Э. (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: эпиморфоз против морфаллаксиса». Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–8. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x . PMID  17335428. S2CID  29433846.
  71. ^ ab Мурад Р., Масиас-Муньос А., Вонг А., Ма Х, Мортазави А. Скоординированная экспрессия генов и регуляция хроматина во время регенерации головы гидры. Геном Биол Эвол. 2021 г., 1 декабря; 13 (12): evab221. doi: 10.1093/gbe/evab221. ПМИД 34877597; PMCID: PMC8651858
  72. ^ abc Воронцова М.А., Лиоснер Л.Д. (1960). Билле Ф. (ред.). Бесполое размножение и регенерация . Перевод Аллена П.М. Лондон: Пергамон Пресс. стр. 367–371.
  73. ^ Сидорова В.Ф. (июль 1962 г.). «Регенерация печени у птиц». Бюллетень Экспериментальной Биологии и Медицины . 52 (6): 1426–9. дои : 10.1007/BF00785312. PMID  14039265. S2CID  39410595.
  74. ^ Котанш Д.А., Ли К.Х., Стоун Дж.С., Пикард Д.А. (январь 1994 г.). «Регенерация волосковых клеток в улитке птиц после повреждения шумом или ототоксическими лекарствами». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. дои : 10.1007/BF00193125. PMID  8192233. S2CID  25619337.
  75. ^ Коулман CM (сентябрь 2008 г.). «Куриный эмбрион как модель регенеративной медицины». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (3): 245–56. дои : 10.1002/bdrc.20133. ПМИД  18773459.
  76. ^ Озполат Б.Д., Сапата М., Дэниел Фрюге Дж., Кут Дж., Ли Дж., Мунеока К., Андерсон Р. (декабрь 2012 г.). «Регенерация локтевого сустава у развивающегося куриного эмбриона повторяет развитие». Биология развития . 372 (2): 229–38. doi : 10.1016/j.ydbio.2012.09.020. ПМК 3501998 . ПМИД  23036343. 
  77. ^ Хоскер А (1936). «Регенерация перьев после кормления щитовидной железы». Журнал экспериментальной биологии . 13 (3): 344–351. дои : 10.1242/jeb.13.3.344 .
  78. ^ Креси Л. (апрель 2001 г.). «Искусственная кровь: обновленная информация о современных заменителях эритроцитов и тромбоцитов». Слушания . 14 (2): 158–61. дои : 10.1080/08998280.2001.11927754. ПМЦ 1291332 . ПМИД  16369608. 
  79. ^ Ли С., Пирсон А., МакМахон С. (2013). «Морфогенетические механизмы циклической регенерации волосяных фолликулов и рогов оленей из стволовых клеток». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 643601. doi : 10.1155/2013/643601 . ПМЦ 3870647 . ПМИД  24383056. 
  80. ^ Прайс Дж., Аллен С. (май 2004 г.). «Изучение механизмов, регулирующих регенерацию рогов оленя». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 359 (1445): 809–22. дои : 10.1098/rstb.2004.1471. ПМК 1693364 . ПМИД  15293809. 
  81. ^ Фернандо В.А., Лейнингер Э., Симкин Дж., Ли Н., Малкольм К.А., Сатьямурти С., Хан М., Мунеока К. (февраль 2011 г.). «Заживление ран и образование бластемы при регенерации кончиков пальцев взрослых мышей». Биология развития . 350 (2): 301–10. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.11.035. ПМК 3031655 . ПМИД  21145316. 
  82. ^ Зайферт А.В., Киама С.Г., Зайферт М.Г., Гохин-младший, Палмер Т.М., Маден М. (сентябрь 2012 г.). «Отслаивание кожи и регенерация тканей у африканских колючих мышей (Acomys)». Природа . 489 (7417): 561–5. Бибкод : 2012Natur.489..561S. дои : 10.1038/nature11499. ПМК 3480082 . ПМИД  23018966. 
  83. ^ аб Гаврилук Т.Р., Симкин Дж., Томпсон К.Л., Бисвас С.К., Клер-Зальцлер З., Кимани Дж.М., Киама С.Г., Смит Дж.Дж., Эзенва В.О., Зайферт А.В. (апрель 2016 г.). «Сравнительный анализ закрытия ушных отверстий идентифицирует эпиморфную регенерацию как отдельный признак млекопитающих». Природные коммуникации . 7 : 11164. Бибкод : 2016NatCo...711164G. doi : 10.1038/ncomms11164. ПМЦ 4848467 . ПМИД  27109826. 
  84. ^ Матиас Сантос Д, Рита AM, Казанеллас I, Брито Ова А, Араужо IM, Power D, Тискорния G (февраль 2016 г.). «Регенерация ушной раны у африканской колючей мыши Acomys cahirinus». Регенерация . 3 (1): 52–61. дои : 10.1002/reg2.50. ПМЦ 4857749 . ПМИД  27499879. 
  85. ^ Сюй К (июль 2013 г.). «Способность человека регенерировать поврежденные органы находится у нас под рукой». Бизнес-инсайдер .
  86. ^ Becker RO (January 1972). "Stimulation of partial limb regeneration in rats". Nature. 235 (5333): 109–11. Bibcode:1972Natur.235..109B. doi:10.1038/235109a0. PMID 4550399. S2CID 4209650.
  87. ^ Becker RO, Spadaro JA (May 1972). "Electrical stimulation of partial limb regeneration in mammals". Bulletin of the New York Academy of Medicine. 48 (4): 627–41. PMC 1806700. PMID 4503923.
  88. ^ Masinde G, Li X, Baylink DJ, Nguyen B, Mohan S (April 2005). "Isolation of wound healing/regeneration genes using restrictive fragment differential display-PCR in MRL/MPJ and C57BL/6 mice". Biochemical and Biophysical Research Communications. 330 (1): 117–22. doi:10.1016/j.bbrc.2005.02.143. PMID 15781240.
  89. ^ Hayashi ML, Rao BS, Seo JS, Choi HS, Dolan BM, Choi SY, Chattarji S, Tonegawa S (July 2007). "Inhibition of p21-activated kinase rescues symptoms of fragile X syndrome in mice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (27): 11489–94. Bibcode:2007PNAS..10411489H. doi:10.1073/pnas.0705003104. PMC 1899186. PMID 17592139.
  90. ^ Bedelbaeva K, Snyder A, Gourevitch D, Clark L, Zhang XM, Leferovich J, Cheverud JM, Lieberman P, Heber-Katz E (March 2010). "Lack of p21 expression links cell cycle control and appendage regeneration in mice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (13): 5845–50. Bibcode:2010PNAS..107.5845B. doi:10.1073/pnas.1000830107. PMC 2851923. PMID 20231440.
    • "1 gene lost = 1 limb regained? Scientists demonstrate mammalian regeneration through single gene deletion". Medical Xpress. March 15, 2010.
  91. ^ Humans Could Regenerate Tissue Like Newts By Switching Off a Single Gene
  92. ^ Abdullah I, Lepore JJ, Epstein JA, Parmacek MS, Gruber PJ (March–April 2005). "MRL mice fail to heal the heart in response to ischemia-reperfusion injury". Wound Repair and Regeneration. 13 (2): 205–8. doi:10.1111/j.1067-1927.2005.130212.x. PMID 15828946. S2CID 7360046.
  93. ^ «Регенерация в сердце млекопитающих, продемонстрированная исследователями Wistar | EurekAlert! Science News» . Eurekalert.org . Проверено 16 марта 2019 г.
  94. ^ Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация». Патология . pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинала 7 декабря 2012 г. Проверено 10 ноября 2013 г. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны. Этот тип регенерации распространен в физиологических ситуациях. Примерами физиологической регенерации являются постоянная замена клеток кожи и восстановление эндометрия после менструации. Полная регенерация может произойти в патологических ситуациях в тканях, обладающих хорошей регенеративной способностью.
  95. ^ Мохаммади Д. (4 октября 2014 г.). «Биоинженерные органы: история на данный момент…». Хранитель . Проверено 9 марта 2015 г.
  96. ^ Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Академическая пресса. стр. 25–26. ISBN 978-0-12-369439-3.
  97. ^ Ференци А, Бертран Г, Гельфанд ММ (апрель 1979 г.). «Кинетика пролиферации эндометрия человека во время нормального менструального цикла». Американский журнал акушерства и гинекологии . 133 (8): 859–67. дои : 10.1016/0002-9378(79)90302-8. ПМИД  434029.
  98. ^ ab Михалопулос Г.К., ДеФрансес MC (апрель 1997 г.). «Регенерация печени». Наука . 276 (5309): 60–6. дои : 10.1126/science.276.5309.60. PMID  9082986. S2CID  2756510.
  99. ^ аб Тауб Р. (октябрь 2004 г.). «Регенерация печени: от мифа к механизму». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (10): 836–47. дои : 10.1038/nrm1489. PMID  15459664. S2CID  30647609.
  100. ^ Кавасаки С., Макуучи М., Исидоне С., Мацунами Х., Терада М., Каварадзаки Х. (март 1992 г.). «Регенерация печени у реципиентов и доноров после трансплантации». Ланцет . 339 (8793): 580–1. дои : 10.1016/0140-6736(92)90867-3. PMID  1347095. S2CID  34148354.
  101. ^ Влахопулос С.А. (август 2017 г.). «Аберрантный контроль NF-κB при раке обеспечивает транскрипционную и фенотипическую пластичность, чтобы уменьшить зависимость от ткани хозяина: молекулярный режим». Биология и медицина рака . 14 (3): 254–270. doi : 10.20892/j.issn.2095-3941.2017.0029. ПМК 5570602 . ПМИД  28884042. 
  102. ^ Спалдинг К.Л., Бергманн О., Алкасс К., Бернард С., Салехпур М., Хаттнер Х.Б., Бострём Э., Вестерлунд I, Виал С, Буххольц Б.А., Посснерт Г., Маш Д.С., Друид Х., Фризен Дж. (июнь 2013 г.). «Динамика нейрогенеза гиппокампа у взрослого человека». Клетка . 153 (6): 1219–1227. doi :10.1016/j.cell.2013.05.002. ПМК 4394608 . ПМИД  23746839. 
  103. ^ Бергманн О, Бхардвадж Р.Д., Бернард С., Здунек С., Барнабе-Хайдер Ф., Уолш С., Зупичич Дж., Алкасс К., Буххольц Б.А., Друид Х., Йовинге С., Фрисен Дж. (апрель 2009 г.). «Доказательства обновления кардиомиоцитов у человека». Наука . 324 (5923): 98–102. Бибкод : 2009Sci...324...98B. дои : 10.1126/science.1164680. ПМК 2991140 . ПМИД  19342590. 
  104. ^ Бельтрами А.П., Урбанек К., Кайстура Дж., Ян С.М., Финато Н., Буссани Р., Надаль-Жинард Б., Сильвестри Ф., Лери А., Бельтрами К.А., Анверса П. (июнь 2001 г.). «Доказательства того, что кардиомиоциты человека делятся после инфаркта миокарда». Медицинский журнал Новой Англии . 344 (23): 1750–7. дои : 10.1056/NEJM200106073442303 . ПМИД  11396441.
  105. ^ МакКим Л.Х. (май 1932 г.). «Регенерация дистальной фаланги». Журнал Канадской медицинской ассоциации . 26 (5): 549–50. ПМК 402335 . ПМИД  20318716. 
  106. ^ Мунеока К., Аллан CH, Ян X, Ли Дж, Хан М (декабрь 2008 г.). «Регенерация млекопитающих и регенеративная медицина». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 84 (4): 265–80. дои : 10.1002/bdrc.20137. ПМИД  19067422.
  107. ^ Филип С.Дж., Кумар Р.Дж., Менон К.В. (октябрь 2005 г.). «Морфологическое исследование регенерации ребер после костеэктомии при идиопатическом сколиозе у подростков». Европейский журнал позвоночника . 14 (8): 772–6. дои : 10.1007/s00586-005-0949-8. ПМЦ 3489251 . ПМИД  16047208. 
  108. ↑ Корин Миллер (11 сентября 2017 г.). «Вот что происходит, когда вазэктомия оказывается неудачной». СЕБЯ . Проверено 16 марта 2019 г.
  109. ^ аб Алибарди А, Мейер-Рохов В.Б. (2021). «Регенерация у рептилий в целом и новозеландской туатары в частности как модель для анализа повторного роста органов у амниот: обзор». Журнал биологии развития . 9 (3): 36. дои : 10.3390/jdb9030036 . ПМЦ 8482124 . ПМИД  34564085. 
  110. ^ abc Алибарди Л (2010). «Регенерация у рептилий и ее положение среди позвоночных». Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 207. Гейдельберг: Шпрингер. стр. iii, v – x, 1–109. дои : 10.1007/978-3-642-03733-7_1. ISBN 978-3-642-03732-0. ПМИД  20334040.
  111. ^ abc McLean KE, Vickaryous MK (август 2011 г.). «Новая модель эпиморфной регенерации амниот: леопардовый геккон Eublepharis macularius». Биология развития BMC . 11 (1): 50. дои : 10.1186/1471-213x-11-50 . ПМК 3180301 . ПМИД  21846350. 
  112. ^ аб Беллэрс А, Брайант С (1985). «Автономия и регенерация рептилий». В Ганс С, Билле Ф (ред.). Биология рептилий . Том. 15. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. стр. 301–410.
  113. ↑ Бразайтис П. (31 июля 1981 г.). «Регенерация верхней челюсти болотного крокодила Crocodylus palustris». Журнал герпетологии . 15 (3): 360–362. дои : 10.2307/1563441. JSTOR  1563441.
  114. ^ Шрифт E, Десфилис Э, Перес-Каньельяс М.М., Гарсиа-Вердуго Х.М. (2001). «Нейрогенез и регенерация нейронов в мозге взрослых рептилий». Мозг, поведение и эволюция . 58 (5): 276–95. дои : 10.1159/000057570. PMID  11978946. S2CID  1079753.
  115. ^ Викариус М (2014). «Лаборатория Викариуса: Регенерация – Эволюция – Развитие». Департамент биомедицинских наук, Университет Гвельфа.
  116. ^ Сан Ю, Риппс Х (ноябрь 1992 г.). «Регенерация родопсина в нормальной и в отслоенной/замещенной сетчатке ската». Экспериментальное исследование глаз . 55 (5): 679–89. дои :10.1016/0014-4835(92)90173-с. ПМИД  1478278.
  117. ^ Лу С, Чжан Дж, Не З, Чен Дж, Чжан В, Рен Икс, Ю В, Лю Л, Цзян С, Чжан Ю, Го Дж, Ву В, Шу Дж, Lv Z (2013). «Исследование микроРНК, связанных с регенерацией печени белопятнистой бамбуковой акулы Chiloscyllium plagiosum». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 795676. doi : 10.1155/2013/795676 . ПМЦ 3789328 . ПМИД  24151623. 
  118. ^ Рейф В. (июнь 1978 г.). «Заживление ран у акул». Зооморфология . 90 (2): 101–111. дои : 10.1007/bf02568678. S2CID  29300907.

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные с регенерацией (биология) .
В Wikisource есть текст статьи « Восстановление утраченных частей » из Британской энциклопедии 1911 года .