Аннелиды / ˈ æ n ə l ɪ d z / ( Annelida / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / , от латинского anellus , «маленькое кольцо» [ 1] [a] ), также известные как сегментированные черви , представляют собой большой тип , насчитывающий более 22 000 существующих видов , включая тряпичных червей , дождевых червей и пиявок . Эти виды существуют и адаптировались к различным экологическим средам – некоторые в морской среде, например в приливных зонах и гидротермальных источниках , другие в пресной воде, а третьи во влажной наземной среде.
Аннелиды — двусторонне-симметричные , трехблластические , целоматные , беспозвоночные организмы. У них также есть параподии для передвижения. В большинстве учебников до сих пор используется традиционное деление на полихеты (почти все морские), олигохеты (к которым относятся дождевые черви) и пиявкоподобные виды. Кладистические исследования, проведенные с 1997 года, радикально изменили эту схему, рассматривая пиявок как подгруппу олигохет, а олигохет - как подгруппу полихет. Кроме того, Pogonophora , Echiura и Sipuncula , ранее считавшиеся отдельными типами, теперь рассматриваются как подгруппы полихет. Аннелиды считаются членами Lophotrochozoa , «супертипа» протостом , который также включает моллюсков , брахиопод и немертин .
Основная форма кольчатых червей состоит из нескольких сегментов . Каждый сегмент имеет одинаковый набор органов и у большинства полихат имеет пару параподий , которые многие виды используют для передвижения . Перегородки разделяют сегменты у многих видов, но у других они плохо выражены или отсутствуют, а у Echiura и Sipuncula нет явных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми перегородками кровь полностью циркулирует внутри кровеносных сосудов , а сосуды в сегментах вблизи передних концов у этих видов часто застроены мышцами, выполняющими роль сердца. Перегородки таких видов также позволяют им изменять форму отдельных сегментов, что облегчает движение за счет перистальтики («ряби», проходящей по телу) или волнистости , повышающей эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или вообще без них кровь циркулирует через основную полость тела без какого-либо насоса, и существует широкий диапазон методов передвижения — некоторые роющие виды выворачивают глотки наизнанку , чтобы протащить себя через осадок .
Дождевые черви — это олигохеты, которые поддерживают наземные пищевые цепи и в качестве добычи, а в некоторых регионах играют важную роль в аэрации и обогащении почвы . Закапывание морских полихет, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежной среде, способствует развитию экосистем, позволяя воде и кислороду проникать на морское дно. Помимо улучшения плодородия почвы , кольчатые черви служат человеку пищей и приманкой . Ученые наблюдают за кольчатыми червями, чтобы следить за качеством морской и пресной воды. Хотя кровопускание используется врачами реже, чем раньше, некоторые виды пиявок считаются исчезающими видами, поскольку в последние несколько столетий их чрезмерно собирали для этой цели. Челюсти тряпичных червей сейчас изучаются инженерами, поскольку они обладают исключительным сочетанием легкости и прочности.
Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки — в основном челюсти и минерализованные трубки, которые выделяют некоторые виды. Хотя некоторые поздние эдиакарские окаменелости могут представлять собой кольчатых червей, самая старая из известных окаменелостей, которая достоверно идентифицирована, датируется примерно 518 миллионами лет назад , в раннем кембрийском периоде. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились к концу каменноугольного периода , около 299 миллионов лет назад . Палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли некоторые окаменелости тела из среднего ордовика , примерно от 472 до 461 миллиона лет назад , остатками олигохет, а самые ранние бесспорные окаменелости группы появляются в палеогеновом периоде, начавшемся 66 миллионов лет назад. [3]
Существует более 22 000 живых видов кольчатых червей, [4] [5] размером от микроскопического до австралийского гигантского дождевого червя Gippsland и Amynthas mekongianus , которые могут вырасти до 3 метров (9,8 футов) в длину [5] [6] [7 ] до самого крупного кольчатого червя, Microchaetus rappi , который может вырасти до 6,7 м (22 фута). Хотя исследования, проведенные с 1997 года, радикально изменили взгляды ученых на эволюционное генеалогическое древо кольчатых червей, [8] [9] в большинстве учебников используется традиционная классификация на следующие подгруппы: [6] [10]
Archiannelida , крошечные кольчатые черви, обитающие в промежутках между зернами морских отложений , рассматривались как отдельный класс из -за их простого строения тела, но теперь считаются полихетами. [10] Некоторые другие группы животных были классифицированы по-разному, но в настоящее время широко считаются кольчатыми червями:
Митогеномный и филогеномный анализ также предполагает, что Orthonectida , группа чрезвычайно упрощенных паразитов, традиционно относящихся к Mesozoa , на самом деле являются редуцированными кольчатыми червями. [19]
Ни одна особенность не отличает кольчатых червей от других типов беспозвоночных , но у них есть отличительная комбинация особенностей. Их тела длинные, с сегментами , разделенными снаружи неглубокими кольцевидными перетяжками, называемыми кольцами, и внутри перегородками («перегородками») в тех же точках, хотя у некоторых видов перегородки неполные, а в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одинаковый набор органов , хотя наличие общего кишечника , системы кровообращения и нервной системы делает их взаимозависимыми. [6] [10] Их тела покрыты кутикулой ( внешним покровом), которая не содержит клеток , но секретируется клетками кожи под ней, состоит из жесткого, но гибкого коллагена [6] и не линяет [20] – с другой стороны, кутикула членистоногих состоит из более жесткого α- хитина [6] [21] и линяет до тех пор , пока членистоногие не достигнут своего полного размера. [22] Большинство кольчатых червей имеют закрытую систему кровообращения, где кровь совершает весь круг кровообращения через кровеносные сосуды . [20]
Большая часть тела кольчатых червей состоит из практически идентичных сегментов, имеющих одинаковый набор внутренних органов и наружных щетинок (греч. χαιτη, что означает «волосы»), а у некоторых видов и придатков. Самый передний и самый задний отделы не считаются настоящими сегментами, поскольку они не содержат стандартного набора органов и не развиваются так, как истинные сегменты. Самая передняя часть, называемая простомиумом (по-гречески προ — «перед» и στομα — «рот»), содержит мозг и органы чувств, а самая задняя — пигидий ( по-гречески πυγιδιον, что означает «хвостик») или перипрокт . содержит анус , обычно на нижней стороне. Первый отдел позади простомиума, называемый перистомиумом (по-гречески περι — «вокруг» и στομα — «рот»), рассматривается некоторыми зоологами как не настоящий сегмент, но у некоторых полихет перистомиум имеет четы и придатки, подобные таковым у другие сегменты. [6]
Сегменты развиваются по одному из зоны роста прямо перед пигидием, так что самый молодой сегмент кольчатых червей находится прямо перед зоной роста, а перистомиум - самым старым. Эта закономерность называется телобластическим ростом . [6] Некоторые группы кольчатых червей, включая все пиявки , [13] имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни. [10]
Название типа происходит от латинского слова annelus , что означает «маленькое кольцо». [4]
Кутикула кольчатых червей состоит из коллагеновых волокон, обычно состоящих из слоев, спирально расположенных в чередующихся направлениях, так что волокна пересекают друг друга. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самый внешний слой кожи). У некоторых морских кольчатых червей, живущих в трубках, кутикула отсутствует, но их трубки имеют сходное строение, а секретирующие слизь железы в эпидермисе защищают их кожу. [6] Под эпидермисом находится дерма , состоящая из соединительной ткани , другими словами, из комбинации клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Ниже расположены два слоя мышц, которые развиваются из оболочки целома ( полости тела): круговые мышцы при сокращении делают сегмент длиннее и тоньше, а под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре отдельные полосы, [20] сокращения которых сделайте сегмент короче и толще. [6] Но несколько семей утратили круговые мышцы, и было высказано предположение, что отсутствие круговых мышц является плезиоморфным признаком у Annelida. [30] У некоторых кольчатых червей также есть косые внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю часть тела с каждой стороной. [20]
Щетинки («волоски») кольчатых червей выступают из эпидермиса , обеспечивая сцепление и другие возможности. Самые простые из них не соединены и образуют парные пучки вверху и внизу каждой стороны каждого сегмента. Параподии («конечности») кольчатых червей, у которых они есть, часто несут на кончиках более сложные четы - например, членистые, гребневидные или крючковатые. [6] Хеты состоят из умеренно гибкого β- хитина и образованы фолликулами , каждый из которых имеет хетобласт («волосообразующую») клетку внизу и мышцы, которые могут вытягивать или втягивать чету. Хетобласты производят четы путем формирования микроворсинок , тонких волосообразных отростков, которые увеличивают площадь, доступную для секреции четы. Когда чета завершена, микроворсинки уходят в хетобласт, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти по всей длине четы. [6] Следовательно, щетинки кольчатых червей структурно отличаются от щетинок («щетинок») членистоногих , которые состоят из более жесткого α-хитина, имеют единую внутреннюю полость и крепятся на гибких суставах в неглубоких ямках в кутикуле. . [6]
Почти у всех полихет есть параподии, выполняющие функцию конечностей, в то время как у других основных групп кольчатых червей они отсутствуют. Параподии представляют собой несвязанные парные продолжения стенки тела, а их мышцы происходят от круговых мышц тела. Внутри они часто поддерживаются одной или несколькими большими и толстыми четами. Параподии роющих и трубкоживущих полихет часто представляют собой просто гребни, на кончиках которых имеются крючковатые четы. У активных ползающих и пловцов параподии часто разделены на большие верхние и нижние лопасти на очень коротком туловище, причем лопасти обычно окаймлены хетами, а иногда и усиками ( сросшимися пучками ресничек ) и жабрами . [20]
Мозг обычно образует кольцо вокруг глотки (горла), состоящее из пары ганглиев (местных центров управления) выше и перед глоткой, связанных нервными шнурами по обе стороны глотки с другой парой ганглиев чуть ниже и позади . это. [6] Мозг полихет обычно находится в простомиуме, а у клителлят — в перистомиуме или иногда в первом сегменте позади простомиума. [31] У некоторых очень подвижных и активных полихет мозг увеличен и более сложен, с видимыми отделами заднего, среднего и переднего мозга. [20] Остальная часть центральной нервной системы , вентральный нервный тяж , обычно имеет «лестничную форму» и состоит из пары нервных тяжей, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте парные ганглии, соединенные между собой поперечное соединение. От каждого сегментарного ганглия к стенке тела идет разветвленная система местных нервов, а затем окружает тело. [6] Однако у большинства полихет две основные нервные цепочки слиты, а у трубчатого рода Owenia единственная нервная хорда не имеет ганглиев и расположена в эпидермисе . [10] [32]
Как и у членистоногих , каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейроном , а скорость и сила сокращений волокна зависят от совокупного воздействия всех его нейронов. У позвоночных другая система: один нейрон управляет группой мышечных волокон. [6] Продольные нервные стволы большинства кольчатых червей включают гигантские аксоны (выходные сигнальные линии нервных клеток). Их большой диаметр снижает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим червям быстро уходить от опасности, укорачивая свое тело. Эксперименты показали, что перерезание гигантских аксонов предотвращает реакцию бегства, но не влияет на нормальное движение. [6]
Датчики представляют собой в основном отдельные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт и расположены на голове, придатках (если таковые имеются) и других частях тела. [6] Затылочные органы («на шее») представляют собой парные реснитчатые структуры, встречающиеся только у полихет, и считаются хемосенсорами . [20] Некоторые полихеты также имеют различные комбинации глазков («маленьких глаз»), которые определяют направление, откуда исходит свет, и глаз-камер или сложных глаз , которые, вероятно, могут формировать изображения. [32] Сложные глаза, вероятно, развились независимо от глаз членистоногих. [20] Некоторые трубчатые черви используют глазки, широко раскинутые по телу, чтобы обнаруживать тени рыб, чтобы они могли быстро уйти в свои трубки. [32] Некоторые роющие и живущие в трубках полихеты имеют статоцисты (датчики наклона и баланса), которые указывают, в каком направлении идти вниз. [32] Некоторые роды полихет имеют на нижней стороне головы щупики, которые используются как для питания, так и в качестве «щупалец», а у некоторых из них также есть усики, которые структурно схожи, но, вероятно, используются в основном как «щупальца». [20]
У большинства кольчатых червей в каждом сегменте имеется пара целомат (полостей тела), отделенных от других сегментов перегородками и друг от друга вертикальными брыжейками . Каждая перегородка образует сэндвич с соединительной тканью посередине и мезотелием ( мембраной , служащей выстилкой) из предыдущего и последующего сегментов с обеих сторон. Каждая брыжейка похожа, за исключением того, что мезотелий является выстилкой каждой пары целомом, в нее встроены кровеносные сосуды, а у полихет - основные нервные тяжи. [6] Мезотелий состоит из модифицированных эпителиомышечных клеток; [6] другими словами, их тела составляют часть эпителия, но их основания расширяются, образуя мышечные волокна в стенке тела. [33] Мезотелий может также образовывать радиальные и круговые мышцы на перегородках, а также круговые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно снаружи кишечника, также могут образовывать хлорагогенные клетки , выполняющие функции, аналогичные функциям печени позвоночных : производство и хранение гликогена и жира ; производство гемоглобина -переносчика кислорода ; расщепление белков ; и превращение азотистых отходов в аммиак и мочевину , подлежащие выведению из организма . [6]
Многие кольчатые черви передвигаются посредством перистальтики (волны сжатия и расширения, проносящиеся по телу) [6] или сгибают тело, используя параподии для ползания или плавания. [34] У этих животных перегородки позволяют круговым и продольным мышцам изменять форму отдельных сегментов, превращая каждый сегмент в отдельный заполненный жидкостью «шар». [6] Однако у кольчатых червей, которые полусидячие или не двигаются за счет перистальтики или движений параподий, перегородки часто неполные – например, некоторые передвигаются взмахивающими движениями тела, некоторые мелкие морские виды передвигаются с помощью ресничек . (тонкие волоски с мускульной силой), а некоторые норы выворачивают глотки (глотки) наизнанку, чтобы проникнуть на морское дно и затащить себя в него. [6]
Жидкость целомат содержит клетки целомоцитов, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут также содержать дыхательный пигмент – красный гемоглобин у одних видов, зеленый хлоркруорин у других (растворенный в плазме) [20] – и обеспечивать транспорт кислорода внутри своих сегментов. Дыхательный пигмент также растворен в плазме крови . У видов с хорошо развитыми перегородками обычно также есть кровеносные сосуды, проходящие по всему телу выше и ниже кишечника: верхний несет кровь вперед, а нижний — назад. Сети капилляров в стенке тела и вокруг кишечника переносят кровь между основными кровеносными сосудами и частями сегмента, которые нуждаются в кислороде и питательных веществах. Оба крупных сосуда, особенно верхний, могут перекачивать кровь, сокращаясь. У некоторых кольчатых червей передний конец верхнего кровеносного сосуда расширен мышцами, образуя сердце, тогда как у передних концов многих дождевых червей некоторые сосуды, соединяющие верхние и нижние главные сосуды, функционируют как сердца. Виды со слабо развитыми перегородками или вообще без них обычно не имеют кровеносных сосудов и полагаются на кровообращение внутри целома для доставки питательных веществ и кислорода. [6]
Однако пиявки и их ближайшие родственники имеют строение тела, весьма однородное внутри группы, но значительно отличающееся от строения тела других кольчатых червей, в том числе и других представителей Clitellata. [13] У пиявок нет перегородок, соединительнотканный слой стенки тела настолько толстый, что занимает большую часть тела, а две целомы широко разделены и проходят по всей длине тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя расположены рядом, а не сверху и снизу. Однако они выстланы мезотелием, как и целоматы, и в отличие от кровеносных сосудов других кольчатых червей. Пиявки обычно используют присоски на переднем и заднем концах, чтобы двигаться, как дюймовые черви . Анальное отверстие находится на верхней поверхности пигидия. [13]
У некоторых кольчатых червей, включая дождевых червей , все дыхание осуществляется через кожу. Однако у многих полихет и некоторых клителлят (группа, к которой принадлежат дождевые черви) жабры связаны с большинством сегментов, часто как продолжение параподий у полихет. Жабры обитателей трубок и норных обитателей обычно группируются вокруг того конца, на котором поток воды сильнее. [20]
Структуры питания в ротовой области сильно различаются и мало коррелируют с рационом животных. У многих полихет есть мускулистая глотка , которую можно выворачивать (выворачивать наизнанку, чтобы расширить ее). У этих животных в нескольких передних сегментах часто отсутствуют перегородки, так что, когда мышцы этих сегментов сокращаются, резкое увеличение давления жидкости во всех этих сегментах очень быстро выворачивает глотку. Два семейства , Eunicidae и Phyllodocidae , развили челюсти, которые можно использовать для захвата добычи, откусывания кусочков растительности или захвата мертвых и разлагающихся веществ. С другой стороны, у некоторых хищных полихет нет ни челюстей, ни выворачивающихся глоток. Избирательные питатели отложений обычно живут в трубках на морском дне и используют щупики, чтобы находить частицы пищи в отложениях, а затем вытирать их в рот. Фильтраторы используют «короны» щупиков, покрытых ресничками , которые смывают частицы пищи ко рту. Неселективные питатели отложений заглатывают почву или морские отложения через рты, которые, как правило, неспециализированы. У некоторых клителлят на нёбе есть липкие подушечки, и некоторые из них могут выворачивать подушечки для захвата добычи. Пиявки часто имеют выворачивающийся хоботок или мускулистую глотку с двумя или тремя зубцами. [20]
Кишка обычно представляет собой почти прямую трубку, поддерживаемую брыжейками (вертикальными перегородками внутри сегментов) и заканчивается анальным отверстием на нижней стороне пигидия. [6] Однако у представителей семейства трубчатых червей Siboglinidae кишечник заблокирован набухшей оболочкой, в которой обитают симбиотические бактерии , которые могут составлять 15% от общего веса червей. Бактерии преобразуют неорганические вещества, такие как сероводород и углекислый газ из гидротермальных источников или метан из просачиваний , в органические вещества, которыми питаются они и их хозяев, в то время как черви вытягивают свои щупики в газовые потоки, чтобы поглотить газы, необходимые бактериям. . [20]
Аннелиды с кровеносными сосудами используют метанефридии для удаления растворимых продуктов жизнедеятельности, тогда как те, у кого нет, используют протонефридии . [6] Обе эти системы используют двухэтапный процесс фильтрации, при котором жидкость и отходы сначала извлекаются, а затем снова фильтруются для повторного поглощения любых материалов, пригодных для повторного использования, при этом токсичные и отработанные материалы выбрасываются в виде мочи . Разница в том, что протонефридии сочетают в одном органе обе стадии фильтрации, тогда как метанефридии осуществляют только вторую фильтрацию, а для первой полагаются на другие механизмы – у кольчатых червей специальные фильтрующие клетки в стенках кровеносных сосудов пропускают жидкости и другие малые молекулы в целомическая жидкость, откуда она циркулирует в метанефридии. [35] У кольчатых червей точки, в которых жидкость попадает в протонефридии или метанефридии, находятся на передней стороне перегородки, тогда как фильтр второй ступени и нефридиопор (выходное отверстие в стенке тела) находятся в следующем сегменте. В результате самый задний сегмент (перед зоной роста и пигидием) не имеет структуры, извлекающей его отходы, так как нет следующего сегмента, который бы их фильтровал и выбрасывал, а первый сегмент содержит экстракционную структуру, передающую отходы второму, но не содержит структур, повторно фильтрующих и выводящих мочу. [6]
Полихеты могут размножаться бесполым путем, разделившись на две или более частей или отпочковавшись от новой особи, в то время как родитель остается целостным организмом. [6] [36] Некоторые олигохеты , такие как Aulophorus Furcatus , по-видимому, размножаются полностью бесполым путем, в то время как другие размножаются бесполым путем летом и половым путем осенью. Бесполое размножение у олигохет всегда происходит путем деления на две или более частей, а не путем почкования. [10] [37] Однако пиявки никогда не размножались бесполым путем. [10] [38]
Большинство полихет и олигохет также используют аналогичные механизмы для регенерации после повреждений. Два рода полихет , Chaetopterus и Dodecaceria , могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать, даже если у них удалены головы. [10] [36] Аннелиды — самые сложные животные, способные регенерировать после таких серьезных повреждений. [39] С другой стороны, пиявки не умеют регенерировать. [38]
Считается, что кольчатые черви изначально были животными двух разных полов , которые выделяли яйцеклетки и сперматозоиды в воду через свои нефридии . [6] Оплодотворенные яйца развиваются в личинки трохофоры , которые живут как планктон . [41] Позже они опускаются на морское дно и превращаются в миниатюрных взрослых особей: часть трохофора между апикальным пучком и прототрохом становится простомиумом (головой); небольшая область вокруг ануса трохофора становится пигидием (хвостовой частью); узкая полоса непосредственно перед ней становится зоной роста, порождающей новые сегменты; а остальная часть трохофора становится перистомием (сегментом, содержащим рот). [6]
Однако жизненные циклы большинства современных полихет , которые почти все являются морскими животными, неизвестны, и только около 25% из более чем 300 видов, жизненные циклы которых известны, следуют этой схеме. Около 14% используют аналогичное внешнее оплодотворение, но производят яйца, богатые желтком , что сокращает время, которое личинке необходимо провести среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые особи, а не личинки. Остальные заботятся об оплодотворенных яйцах до тех пор, пока они не вылупятся – некоторые, производя покрытые желе массы яиц, за которыми они ухаживают, некоторые, прикрепляя яйца к своему телу, а некоторые виды, сохраняя яйца внутри своего тела, пока они не вылупятся. Эти виды используют различные методы передачи спермы; например, у некоторых самки собирают сперму, выброшенную в воду, в то время как у других самцов есть пенис , который вводит сперму в самку. [41] Нет никакой гарантии, что это репрезентативная выборка репродуктивных моделей полихет, и она просто отражает текущие знания ученых. [41]
Некоторые полихеты размножаются только один раз в жизни, другие размножаются почти непрерывно или в течение нескольких сезонов размножения. Хотя большинство полихет всю жизнь остаются представителями одного пола, значительный процент видов являются полными гермафродитами или меняют пол в течение жизни. У большинства полихет, размножение которых изучалось, отсутствуют постоянные гонады , и неизвестно, как они производят яйцеклетки и сперму. У некоторых видов задняя часть тела отделяется и становится отдельной особью, которая живет достаточно долго, чтобы доплыть до подходящей среды, обычно недалеко от поверхности, и нереститься. [41]
Большинство зрелых клителлят (группа, в которую входят дождевые черви и пиявки ) являются полными гермафродитами, хотя у некоторых видов пиявок молодые взрослые особи функционируют как самцы и по мере взросления становятся самками. У всех хорошо развиты гонады, и все совокупляются . Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматеках («хранилищах спермы»), а затем клитор производит кокон , который собирает яйцеклетки из яичников , а затем сперму из сперматек. Оплодотворение и развитие яиц дождевого червя происходит в коконе. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. У всех клителлят кокон также производит желток при оплодотворении яиц или питательные вещества во время их развития. Все клителляты вылупляются как миниатюрные взрослые особи, а не личинки. [41]
Книга Чарльза Дарвина «Формирование растительной плесени под действием червей» (1881) представила первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы . [42] Некоторые роют норы, а другие живут полностью на поверхности, как правило, во влажной листовой подстилке . Норы рыхлят почву , чтобы в нее могли проникнуть кислород и вода, а как поверхностные, так и роющие черви помогают создавать почву, смешивая органические и минеральные вещества, ускоряя разложение органического вещества и тем самым делая его более доступным для других организмов, и путем концентрации минералов и преобразования их в формы, которые растениям легче использовать. [43] [44] Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновок до аистов , а также для млекопитающих от землероек до барсуков , и в некоторых случаях сохранение дождевых червей может иметь важное значение для сохранения находящихся под угрозой исчезновения птиц. [45]
Наземные кольчатые черви в некоторых ситуациях могут быть инвазивными. Например, в ледниковых районах Северной Америки почти все местные дождевые черви погибли под действием ледников, а все черви, обнаруженные в настоящее время в этих районах, завезены из других регионов, в первую очередь из Европы, а в последнее время и из Азии. . Северные лиственные леса особенно страдают от инвазивных червей из-за потери листового опада, плодородия почвы, изменений в химическом составе почвы и утраты экологического разнообразия. Особое беспокойство вызывает Amynthas agrestis , и по крайней мере один штат (Висконсин) внес его в список запрещенных видов.
Дождевые черви ежегодно мигрируют лишь на ограниченное расстояние самостоятельно, а распространение инвазивных червей быстро увеличивается за счет рыболовов, а также червей или их коконов в грязи на автомобильных шинах или обуви.
Морские кольчатые черви могут составлять более трети видов донных животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах . [42] Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в донные отложения , что способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных рядом с их норами. [46]
Хотя кровососущие пиявки не причиняют прямого вреда своим жертвам, некоторые из них передают жгутиконосцы , которые могут быть очень опасны для хозяев. Некоторые мелкие олигохеты, обитающие в трубках, передают миксоспоровых паразитов , вызывающих у рыб вихревую болезнь . [42]
Дождевые черви вносят значительный вклад в плодородие почвы . [42] Задний конец червя Палоло , морской полихеты , которая прокладывает туннели сквозь кораллы, отделяется, чтобы нереститься на поверхности, и жители Самоа считают эти нерестовые модули деликатесом. [42] Рыболовы иногда обнаруживают, что черви являются более эффективной приманкой, чем искусственные мушки, и червей можно хранить в течение нескольких дней в банке, выстланной влажным мхом. [47] Тряпичные черви имеют коммерческое значение в качестве приманки и источника пищи для аквакультуры , и были предложения по их выращиванию, чтобы уменьшить чрезмерный вылов их естественных популяций. [46] Хищничество некоторых морских полихет на моллюсков наносит серьезный ущерб рыболовству и аквакультуре . [42]
Ученые изучают водных кольчатых червей, чтобы контролировать содержание кислорода, соленость и уровень загрязнения в пресной и морской воде. [42]
Сообщения об использовании пиявок для сомнительной с медицинской точки зрения практики кровопускания поступили из Китая около 30 г. н. э., Индии около 200 г. н. э., Древнего Рима около 50 г. н. э., а затем и по всей Европе. В 19 веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы в некоторых регионах были исчерпаны, а в других регионах были введены ограничения или запреты на экспорт, а Hirudo Medicariis рассматривается как вид, находящийся под угрозой исчезновения, как МСОП , так и СИТЕС . Совсем недавно пиявки стали использоваться в микрохирургии , а их слюна содержит противовоспалительные соединения и несколько важных антикоагулянтов , один из которых также предотвращает распространение опухолей . [42]
Челюсти тряпичных червей сильные, но намного легче, чем твердые части многих других организмов, которые биоминерализованы солями кальция . Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти тряпичных червей состоят из необычных белков , которые прочно связываются с цинком . [48]
Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки. [49] Летопись окаменелостей полихет состоит в основном из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованных трубок, которые некоторые выделяли. [50] Некоторые эдиакарские окаменелости, такие как дикинсония , в некотором смысле напоминают полихет , но сходство слишком расплывчато, чтобы можно было с уверенностью классифицировать эти окаменелости. [51] Небольшая ископаемая ракушка Cloudina , существовавшая от 549 до 542 миллионов лет назад , была классифицирована некоторыми авторами как кольчатая червь, а другие - как книдария ( т.е. в тип, к которому принадлежат медузы и морские анемоны ). [52] [53] До 2008 года самыми ранними окаменелостями, широко принятыми в качестве кольчатых червей, были полихеты Canadia и Burgessochaeta , оба из канадских сланцев Берджесс , образовавшиеся около 505 миллионов лет назад в среднем кембрии . [54] Myoscolex , найденный в Австралии и немного старше сланцев Берджесс, возможно, был кольчатыми червями. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты кольчатых червей и есть особенности, которые обычно не встречаются у кольчатых червей и некоторые из которых связаны с другими типами. [54] Затем Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили о Phragmochaeta с Сириуса Пассета , возрастом около 518 миллионов лет , и пришли к выводу, что это самый старый кольчатый червь, известный на сегодняшний день. [51] Были бурные дебаты о том, была ли ископаемая виваксия из сланцев Бёрджесс сланцевым моллюском или кольчатыми червями. [54] Полихеты диверсифицировались в раннем ордовике , примерно от 488 до 474 миллионов лет назад . Лишь в раннем ордовике были обнаружены первые челюсти кольчатых червей, таким образом, коронная группа не могла появиться раньше этой даты и, вероятно, появилась несколько позже. [55] К концу каменноугольного периода , около 299 миллионов лет назад , появились окаменелости большинства современных мобильных групп полихет. [54] Многие ископаемые трубки похожи на те, что сделаны современными сидячими полихетами, [56] но первые трубки, явно образовавшиеся полихетами, датируются юрским периодом , менее 199 миллионов лет назад .[54] В 2012 году был обнаружен вид кольчатых червей возрастом 508 миллионов лет, обнаруженный вблизи сланцевых пластов Бёрджесс в Британской Колумбии , Kootenayscolex , который изменил гипотезы о том, как развивалась голова кольчатых червей. Похоже, что у него есть щетинки на головном сегменте, похожие на щетинки вдоль его тела, как будто голова просто развилась как специализированная версия ранее родового сегмента.
Самые ранние достоверные свидетельства существования олигохет относятся к третичному периоду, который начался 65 миллионов лет назад , и было высказано предположение, что эти животные развивались примерно в то же время, что и цветковые растения в раннем меловом периоде , от 130 до 90 миллионов лет назад . [57] Ископаемые следы , представляющие собой извилистую нору, частично заполненную небольшими фекальными шариками, могут быть свидетельством того, что дождевые черви присутствовали в раннем триасовом периоде с 251 по 245 миллионов лет назад . [57] [58] Окаменелости тел , относящиеся к середине ордовика , от 472 до 461 миллиона лет назад , были предварительно классифицированы как олигохеты, но эти идентификации неопределенны, а некоторые оспариваются. [57] [59]
Традиционно кольчатые черви делят на две основные группы: полихеты и клителляты . В свою очередь клителляты были разделены на олигохет , к которым относятся дождевые черви , и гирудиноморфов, наиболее известными представителями которых являются пиявки . [6] В течение многих лет не было четкого разделения примерно 80 семейств полихет на группы более высокого уровня. [8] В 1997 году Грег Роуз и Кристиан Фошальд предприняли «первый эвристический шаг с точки зрения доведения систематики полихет до приемлемого уровня строгости», основываясь на анатомических структурах, и разделили полихет на: [60]
Группы и типы кольчатых червей включены в Annelida (2007; упрощенно ). [8]
Освещены основные изменения в традиционных классификациях.
Также в 1997 году Дамхнейт МакХью, используя молекулярную филогенетику для сравнения сходств и различий в одном гене, представил совершенно иную точку зрения, согласно которой: клителляты были ответвлением одной ветви генеалогического древа полихет; погонофоры и эхиураны , которые в течение нескольких десятилетий считались отдельными типами , были помещены на другие ветви дерева полихет. [63] Последующие молекулярно-филогенетические анализы в аналогичном масштабе представили аналогичные выводы. [64]
В 2007 году Торстен Штрук и его коллеги сравнили три гена в 81 таксоне , из которых девять были внешними группами, [8] другими словами, не считались тесно связанными с кольчатыми червями, но были включены, чтобы дать представление о том, где изучаемые организмы расположены на более крупном дереве жизнь . [65] Для перекрестной проверки в исследовании использовался анализ 11 генов (включая исходные 3) в десяти таксонах. Этот анализ подтвердил, что клителляты, погонофоры и эхиураны находились на разных ветвях генеалогического древа полихет. Он также пришел к выводу, что классификация полихет на Scolecida, Canalipalpata и Aciculata бесполезна, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему генеалогическому древу, полученному в результате сравнения 81 таксона. Он также поместил сипункуланов , обычно рассматриваемых в то время как отдельный тип, на другую ветвь дерева полихет и пришел к выводу, что пиявки представляют собой подгруппу олигохет, а не их сестринскую группу среди клителлят. [8] Роуз приняла анализ, основанный на молекулярной филогенетике, [10] и их основные выводы в настоящее время являются научным консенсусом, хотя детали генеалогического древа кольчатых червей остаются неопределенными. [9]
В дополнение к переписыванию классификации кольчатых червей и трех ранее независимых типов, молекулярно-филогенетический анализ подрывает тот акцент, который десятилетиями в предыдущих работах уделялся важности сегментации в классификации беспозвоночных . Полихеты, которые в результате анализа оказались родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиураны и ответвления сипункуланов полихет не сегментированы, а погонофоры сегментированы только в задних частях тела. Теперь кажется, что сегментация может появляться и исчезать в ходе эволюции гораздо легче, чем считалось ранее. [8] [63] Исследование 2007 года также отметило, что лестничная нервная система, связанная с сегментацией, менее универсальна, чем считалось ранее, как у кольчатых червей, так и у членистоногих. [8] [б]
Обновленное филогенетическое древо филума кольчатых червей включает в себя ряд базальных групп полихет: Palaeoannelida, Chaetopteriformia и кладу Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . За этим классом следует Pleistoannelida , клада, содержащая почти все разнообразие кольчатых червей, разделенная на две очень разнообразные группы: Sedentaria и Errantia . Сидентария содержит клителляты , погонофоры , эхиураны и некоторые архианнелиды, а также несколько групп полихет. Errantia содержит полихеты евникиды и филлодоциды , а также несколько архианнелид. Некоторые небольшие группы, такие как Myzostomida , труднее разместить из-за длинного разветвления , но они принадлежат к любой из этих больших групп. [66] [67] [68] [69] [70]
Аннелиды являются членами протостомов , одного из двух основных надтипов двусторонних животных, а другой — вторичноротых , в который входят позвоночные . [64] Внутри протостом кольчатые черви раньше группировались с членистоногими в супергруппу Articulata («суставные животные»), поскольку сегментация очевидна у большинства представителей обоих типов. Однако гены, управляющие сегментацией у членистоногих, по-видимому, не делают то же самое у кольчатых червей. У членистоногих и кольчатых червей есть близкие родственники, которые не сегментированы. По крайней мере, так же легко предположить, что они развили сегментированные тела независимо , как и предположить, что предковые протостомы или билатерии были сегментированы и что сегментация исчезла во многих потомственных типах. [64] В настоящее время считается, что кольчатые черви сгруппированы с моллюсками , брахиоподами и некоторыми другими типами, которые имеют лофофоры (веерообразные структуры питания) и/или личинки трохофор как члены Lophotrochozoa . [71] Между тем, членистоногие теперь считаются членами Ecdysozoa ( «животные, которые линяют »), наряду с некоторыми несегментированными типами. [64] [72]
Гипотеза «Lophotrochozoa» также подтверждается тем фактом, что многие типы этой группы, включая кольчатых червей, моллюсков , немертин и плоских червей , следуют сходной схеме развития оплодотворенной яйцеклетки. Когда их клетки делятся после стадии 4 клеток, потомки этих четырех клеток образуют спиральный узор. В этих типах «судьба» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть во взрослом животном, одинаковы и могут быть предсказаны с очень ранней стадии. [73] Следовательно, эту модель развития часто называют «спиральным детерминированным расщеплением ». [74]
Открытия окаменелостей приводят к гипотезе, что кольчатые черви и лофофораты более тесно связаны друг с другом, чем любые другие типы . Из-за строения тела окаменелостей лофотрохозоев филогенетический анализ показал , что лофофораты являются сестринской группой кольчатых червей. Обе группы имеют общее: наличие щетинок , секретируемых микроворсинками ; парные метамерные целомические отсеки; и аналогичная метанефридиальная структура. [75]
Это относится к круговым мышцам, которые, как сообщается, отсутствуют во многих семействах (Opheliidae, Protodrilidae, Spionidae, Oweniidae, Aphroditidae, Acoetidae, Polynoidae, Sigalionidae, Phyllodocidae, Nephtyidae, Pisionidae и Nerillidae; Цетлин и др., 2002 ) . ). Цетлин и Филиппова (2005) предполагают, что отсутствие круговых мышц, возможно, является плезиоморфным явлением у Annelida.
СМИ, связанные с Аннелидой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Аннелиде, в Wikispecies