Редкая биосфера – это большое количество редких видов микробной жизни, то есть бактерий , архей и грибов , которые можно обнаружить в окружающей среде в очень низких концентрациях. [1]
Изменения в биоразнообразии экосистемы , морской или наземной , могут повлиять на ее эффективность и функционирование. Изменение климата или другие антропогенные возмущения могут снизить продуктивность и нарушить глобальные биогеохимические циклы . Возможные последствия таких изменений недостаточно четко охарактеризованы и поняты, и до определенного момента избыточность экосистемы может защитить ее от разрушения. [2]
Динамика микробных экосистем тесно связана с биогеохимическими процессами. [3] Например, в морской микробной петле бактерии разлагают органику и перерабатывают питательные вещества, такие как азот, для использования другими организмами, такими как фитопланктон . [3] Сокращение количества переработанного азота ограничит скорость производства фитопланктона, что, в свою очередь, ограничит рост травоядных , что повлияет на всю пищевую сеть и азотный цикл . Чтобы оценить такие эффекты, необходим базовый уровень микробного разнообразия. Виды редкой биосферы могут предложить генофонд, который можно активировать в изменяющихся условиях, сохраняя тем самым функциональность экосистемы. [4] Представители редкой биосферы были признаны важными движущими силами многих ключевых функций экосистемы, например, обеспечивая биодоступный азот в морской и почвенной среде. [5] [6]
Предыдущие попытки охарактеризовать численность различных видов микробов in situ в конкретной среде предпринимались с помощью методов культивирования и молекулярной биологии. [7] Культивирование дает очень узкую картину некоторых из присутствующих редких видов, особенно при изучении окружающей среды, где только менее 0,1% всех микробов можно культивировать стандартными методами. [7] [8] Методы молекулярной биологии, такие как секвенирование по Сэнгеру , дают гораздо более широкий охват, но выявляют более многочисленные присутствующие виды. [9] [10] Ни один из этих методов не отражает всего присутствующего разнообразия. Современная практика заключается в использовании методов высокопроизводительного секвенирования , впервые разработанных доктором Митчеллом Согином из Морской биологической лаборатории . Этот метод расширил масштабы биоразнообразия благодаря открытию редкой биосферы. [11] Высокопроизводительное секвенирование , или «секвенирование тегов», делит уникальные последовательности тегов гена рРНК (или другого целевого гена) на операционные таксономические единицы (OTU) на основе сходства кода ДНК секвенированной области гена. [11] И Сэнгер, и дробовое секвенирование , и секвенирование тегов организуют последовательности в OTU. [9] Однако именно разрешение, которое обеспечивает секвенирование тегов, отличает его от других методов, что обусловлено повышенной эффективностью серийного анализа. [9] Такое повышение эффективности стало возможным благодаря использованию внутренних последовательностей праймеров , что приводит к образованию нависающих последовательностей рестрикционного расщепления. [9] Хотя OTU позволяют различать возможное количество филогенетических групп, невозможно вывести филогенетические отношения на основе OTU. Теги, связанные с OTU, должны иметь перекрестные ссылки на банки генов , чтобы можно было филотипировать теги и установить взаимосвязи. [11]
Результатом секвенирования меток стало получение на порядки более высоких оценок количества OTU, присутствующих в экосистемах, что привело к образованию длинного хвоста на кривых численности видов . [12] [10] Этот длинный хвост составляет менее 0,1% распространенных видов в конкретной экосистеме. В то же время он представляет собой тысячи популяций, на которые приходится большая часть филогенетического разнообразия экосистемы. Эта малочисленная группа с высоким разнообразием представляет собой редкую биосферу. Используя этот метод, исследование микробного разнообразия глубоководных вод Северной Атлантики, проведенное Согиным и др., позволило оценить 5266 различных таксонов . [11] Это особенно драматично, если учесть, что предыдущие исследования с использованием более традиционных методов ПЦР- клонирования привели к цифре до 500. [10]
Учитывая их низкую численность, представители редкой биосферы могут представлять собой древние и устойчивые таксоны. [11] Поскольку количество этих менее распространенных видов ограничено, вирусная инфекция и, в конечном итоге, смерть от лизиса менее вероятны, поскольку сохранение вирусов зависит от высоких концентраций организмов-хозяев. [10] Кроме того, меньшая распространенность подразумевает ограниченный рост и нахождение в меньшем конце спектра размеров клеток. [10] Это ограничивает вероятность смерти от проглатывания, поскольку травоядные предпочитают более крупные и активные микробы.
Важно отметить, что то, что эти таксоны сейчас являются «редкими», не означает, что в предыдущих условиях истории нашей планеты они были «редкими». [11] Эти таксоны могли быть эпизодически многочисленными, что приводило либо к глобальным изменениям в биогеохимических циклах, либо к небольшому изменению условий в их нынешней среде обитания. [11] Учитывая сохранение этих таксонов в правильных условиях, они имеют потенциал доминировать и стать более многочисленными таксонами. [11] Такие условия могут возникать во многих временных масштабах. Возможно, некоторые редкие таксоны доминируют только в аномальные годы, например, во время Эль-Ниньо . [7] Изменение численности может происходить в сезонном масштабе. [7]
Глобальное изменение климата может создать для некоторых из этих редких таксонов условия, необходимые для увеличения численности. Даже при своей низкой численности таксоны, принадлежащие к редкой биосфере, могут влиять на глобальные биогеохимические циклы. Например, недавние данные свидетельствуют о том, что редкое меньшинство может быть ответственным за фиксацию большего количества кумулятивного азота, чем подавляющее большинство микробных клеток в морской среде. [7] [5]
Тонким и менее прямым образом редкая биосфера может влиять на экосистемы с точки зрения биоразнообразия и биогеохимических циклов, действуя в качестве неограниченного источника генетического разнообразия и материала. [7] [11] В настоящее время ведется много дискуссий и исследований о том, как микробные сообщества сохраняют устойчивость после экологических возмущений или катастроф и как близкородственные виды могут обладать уникальными и новыми генетическими свойствами по сравнению с близкими родственниками. [11] Редкую биосферу можно рассматривать как банк семян, в котором передаются гены, в результате чего образуются более приспособленные рекомбинанты, которые становятся доминирующим большинством. [11]
Редкая биосфера изучалась в самых разных средах, включая моря, озера, почвы и даже глубокие скальные породы. [5] [13] [14] [6] [15] [16] Существуют некоторые споры относительно распределения таксонов в редкой биосфере. Таксоны этой группы на данном участке могут находиться в процессе расселения. [7] [12] Исследования на морском дне Арктики выявили термофильные бактерии, прибывающие посредством механизмов распространения, которые не могут быть метаболически активными. [12] Как только эти популяции, такие как термофильные бактерии в Арктике, достигнут подходящей ниши, они снова станут метаболически активными и их численность увеличится. Для этого необходимо рассматривать эти популяции как недискретные, не эндемичные для какого-либо конкретного водоема. [12]
С другой стороны, исследования показывают, что, учитывая биогеографию редких таксонов, идея о том, что редкая биосфера является продуктом расселения, кажется маловероятной. [13] Исследование биогеографии редкой биосферы в Северном Ледовитом океане показало, что между участками воды в этом океане редкая биосфера представляет большое разнообразие. Это говорит о том, что популяции редкой биосферы подвергаются воздействию эволюционных сил, характерных для места их обитания, таких как отбор, видообразование и вымирание. [13] Кроме того, учитывая тот факт, что многие редкие таксоны не могут быть идентифицированы в хранилищах генов, маловероятно, что они широко распространены где-либо еще. [13]