Reptiliomorpha (что означает форму рептилии; в PhyloCode известна как Pan-Amniota [2] [3] ) — это клада , содержащая амниотов и тех четвероногих , которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с современными амфибиями ( лиссамфибиями ). Мишель Лорен (2001), Валлен и Лорен (2004) определили его как крупнейшую кладу, включающую Homo sapiens , но не Ascaphus truei (хвостатую лягушку). [4] [5] Лорин и Рейс (2020) определили Pan-Amniota как крупнейшую общую кладу , содержащую Homo sapiens , но не Pipa pipa , Caecilia tentaculata и Siren lacertina . [2] [3]
Неофициальный вариант названия, «рептилиоморфы», также иногда используется для обозначения стеблевых амниот, то есть разновидности четвероногих , похожих на рептилий , которые более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, но сами по себе не являются амниотами; в этом значении название используется, например, Рутой, Коутсом и Квиком (2003). [6] Альтернативное название, « Антракозаврия », также широко используется для этой группы, но сбивает с толку также использованное Бентоном для более примитивного класса рептилий ( Embolomeri ) . [7] Хотя предполагается, что и антракозавры, и/или эмболомеры являются рептилиоморфами, более близкими к амниотам , некоторые недавние исследования либо сохраняют их как амфибий, либо утверждают, что их взаимоотношения все еще неоднозначны и, скорее всего, это стволовые четвероногие. [8] [9] [10]
Поскольку точное филогенетическое положение лиссамфибий внутри четвероногих остается неопределенным, также остается спорным, какие ископаемые четвероногие более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, следовательно, какие из них были рептилиоморфами в любом значении этого слова. Две основные гипотезы происхождения лисамфибий заключаются в том, что они являются либо потомками диссорофоидных темноспондилов , либо микрозаврианских « лепоспондилов ». Если первое («гипотеза темноспондилов») верно, то Reptiliomorpha включает в себя все группы четвероногих, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся диадектоморфы , сеймуриаморфы , большинство или все «лепоспондилы», гефиростегиды и, возможно, эмболомеры и хрониозухи . [6] Кроме того, несколько родов «антракозавров» неопределенного таксономического положения также, вероятно, могут квалифицироваться как рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton и Casineria . Однако если лиссамфибии возникли среди лепоспондилов согласно «гипотезе лепоспондилов», то Reptiliomorpha относятся к группам, более близким к амниотам, чем к лепоспондилам. Согласно этому определению, немногие группы, не относящиеся к амниотам, могут считаться рептилиоморфами, хотя диадектоморфы входят в число тех, которые подпадают под это определение. [11]
Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Сэве-Сёдербергом в 1934 году для обозначения амниот и различных типов позднепалеозойских четвероногих, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями. По его мнению, амфибии произошли от рыб дважды: одна группа состояла из предков современных саламандр , а другая, которую Сэве-Сёдерберг называл Eutetrapoda, состояла из бесхвостых животных ( лягушек ), амниот и их предков с Происхождение червяг неясно. Eutetrapoda Сэве-Сёдерберга состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, в которую входили бесхвостые животные и их предки, и Reptiliomorpha, в которую входили антракозавры и амниоты. [12] Впоследствии Сэве-Сёдерберг также добавил Seymouriamorpha к своим Reptiliomorpha. [13]
Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Сэве-Сёдерберга о бифилетических амфибиях и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», от которой произошли амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панхен взял имя Сэве-Сёдерберга для этой группы как имеющее приоритет, [14] , но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). [15] [16] [17] Некоторые авторы, предпочитающие филогенетическую номенклатуру , используют Anthracosauria. [18]
В 1956 году Фридрих фон Хюне включил в состав Reptiliomorpha как амфибий, так и анапсидных рептилий . Сюда вошли следующие отряды : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [19]
Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринской кладой Lepospondyli , содержащей «антракозавров» (в строгом смысле, т.е. Embolomeri ), сеймуриаморфов, диадектоморфов и амниот. [7] Впоследствии Бентон включил лепоспондилов и в состав Reptiliomorpha. [20] Однако, если рассматривать их в рамках Линнея , Reptiliomorpha получает ранг надотряда и включает только рептилиеподобных амфибий, а не их потомков амниот. [21]
Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадектоморфы имеют более недавнего общего предка с лепоспондилами , чем с сеймуриаморфами, Gephyrostegus и Embolomeri (например, Laurin and Reisz, 1997, [22] 1999; [11] Ruta, Coates and Quicke, 2003; [6] Валлин и Лорин, 2004; [5] Рута и Коутс, 2007 [23] ). Лепоспондилы — одна из групп четвероногих, которые, как предполагается, являются предками ныне живущих амфибий; как таковое, их потенциальное близкое родство с амниотами имеет важное значение для содержания Reptiliomorpha. Если предположить, что лиссамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы четвероногих, например, от темноспондилов , [6] [23] [24] это означало бы, что Lepospondyli принадлежали к Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это сделало бы их более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями. С другой стороны, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов, [5] [22] [11] то не только Lepospondyli должны быть исключены из Reptiliomorpha, но и сеймуриаморфы, Gephyrostegus и Embolomeri также должны быть исключены из этой группы, поскольку это сделало бы их более отдаленными родственниками амниот, чем ныне живущие амфибии. В этом случае клада Reptiliomorpha sensu Laurin содержала бы, помимо амниоты, только диадектоморфов и, возможно, также Solenodonsaurus . [5]
Гефиростегиды, сеймуриаморфы и диадектоморфы были наземными рептилеподобными амфибиями, а эмболомеры были водными амфибиями с длинным телом и короткими конечностями. Их анатомия находится между преимущественно водными лабиринтодонтами девона и первыми рептилиями . Профессор палеонтолог Бристольского университета Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики Reptiliomorpha (в которые он включает эмболомеры, сеймуриаморфы и диадектоморфы): [7]
Группы, традиционно относимые к Reptiliomorpha, то есть эмболомеры, сеймуриаморфы и диадектоморфы, отличались от своих современников, нерептилиоморфных темноспондилов, наличием более глубокого и высокого черепа, но сохраняли примитивный кинез (свободное прикрепление) между крышей черепа и щекой ( за исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria , у которых щека прочно прикреплена к крыше черепа [25] ). Более глубокий череп допускал размещение глаз сбоку, в отличие от глаз, расположенных сверху, обычно встречающихся у амфибий. Черепа этой группы обычно имеют тонкие радиальные бороздки. Квадратная кость в задней части черепа имела глубокую ушную выемку , вероятно, удерживающую дыхальце , а не барабанную перепонку . [26] [27]
Позвонки имели типичную многоэлементную конструкцию, наблюдаемую у лабиринтодонтов . По данным Бентона, в позвонках «антракозавров» (т. е. Embolomeri ) интерцентр и плевроцентр могут быть одинакового размера, тогда как в позвонках сеймуриаморф преобладающим элементом является плевроцентр, а интерцентр редуцирован до небольшого клина. В позвонках амниот межцентрум еще больше редуцируется, становится тонкой пластинкой или исчезает совсем. [28] В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было скорее умеренно глубоким, чем плоским, а конечности были хорошо развиты и окостенели, что указывает на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторично водных групп. На каждой ступне было по пять пальцев — образец, наблюдаемый у их амниотных потомков. [29] Однако у них не было лодыжки рептильного типа, которая позволяла бы использовать ступни в качестве рычагов для движения, а не в качестве опоры. [30]
Общее телосложение было тяжелым во всех формах, хотя в остальном очень напоминало телосложение ранних рептилий. [31] Кожа, по крайней мере у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие, подобное тому, которое наблюдается у современных рептилий, хотя у них не было роговых когтей. [32] [33] У хрониозухий и некоторых сеймуриаморфов , таких как Discosauriscus , кожные чешуйки обнаруживаются в постметаморфических экземплярах, что указывает на то, что они могли иметь «шишковатый», если не чешуйчатый, вид. [34] Поскольку у рептилийоморфных антракозавров развились небольшие, почти круглые кератиновые чешуйки, их потомки амниотов в дальнейшем покрыли ими почти все свое тело, а также сформировали когти из кератина, причем как чешуя, так и когти делали невозможным кожное дыхание и поглощение воды, заставляя их дышать. через рот и ноздри и пьют воду через рот.
Сеймуриаморфы размножаются земноводными с помощью водных яиц , из которых вылупляются личинки (головастики) с внешними жабрами; [35] неизвестно, как размножались другие четвероногие, традиционно относимые к Reptiliomorpha.
В каменноугольный и пермский периоды некоторые четвероногие начали эволюционировать в сторону рептилий . Некоторые из этих четвероногих (например, Archeria , Eogyrinus ) представляли собой удлиненные, похожие на угре водные формы с миниатюрными конечностями, в то время как другие (например, Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени их фактически считали настоящие рептилии, и вполне вероятно, что современному наблюдателю они показались бы массивными ящерицами от крупных до средних размеров . Однако некоторые группы оставались водными или полуводными. Некоторые из хрониозухов имеют телосложение и, предположительно, повадки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов в том смысле, что были прибрежными хищниками. В то время как некоторые другие хрониозухи обладали удлиненными телами, похожими на тритонов или угрей . Двумя наиболее адаптированными к наземным условиям группами были насекомоядные или плотоядные Seymouriamorpha среднего размера и преимущественно травоядные Diadectomorpha со множеством крупных форм. Последняя группа, по большинству анализов, имеет ближайших родственников амниотов . [36]
Их наземный образ жизни в сочетании с необходимостью возвращаться в воду для откладки яиц , из которых вылупляются личинки (головастики), привели к стремлению отказаться от личиночной стадии и водных яиц. Возможной причиной могла быть конкуренция за пруды для размножения, использование более засушливых условий с меньшим доступом к открытой воде или предотвращение нападения рыбы на головастиков - проблема, которая до сих пор беспокоит современных земноводных. [37] Какой бы ни была причина, это стремление привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершению стадии головастика внутри яйца). Поразительную параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae , которое имеет очень разнообразную репродуктивную систему, включая пенные гнезда, не питающихся наземных головастиков и прямое развитие. Диадектоморфы, как правило, крупные животные, имели соответственно большие яйца, неспособные выжить на суше. [38]
Полностью земная жизнь была достигнута с развитием яйца амниоты, где ряд перепончатых мешочков защищает эмбрион и облегчает газообмен между яйцом и атмосферой. Первым, кто развился, вероятно, был аллантоис — мешок, который развивается из кишечника/желточного мешка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевину ) во время развития, что предотвращает отравление эмбриона. Очень мелкий аллантоис встречается у современных земноводных. Позже появились амнион, окружающий собственно плод, и хорион , охватывающий амнион, аллантоис и желточный мешок.
Точно, где проходит граница между рептилоподобными амфибиями (рептилиоморфами, не являющимися амниотами) и амниотами, вероятно, никогда не будет известно, поскольку задействованные репродуктивные структуры плохо окаменевают , но в качестве первых настоящих амниот были предложены различные мелкие, развитые рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus . Казинерия и Вестлотиана . Такие зверьки откладывали небольшие яйца, диаметром 1 см и меньше. Маленькие яйца будут иметь достаточно небольшое соотношение объема к поверхности, чтобы иметь возможность развиваться на суше без активного газообмена амниона и хориона, что создает основу для эволюции настоящих амниотических яиц. [38] Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще в субэпоху Средней Миссисипи , линии рептилий, не являющиеся амниотами (или амфибиями), сосуществовали вместе со своими потомками амниотов в течение многих миллионов лет. К средней перми неамниотные наземные формы вымерли, но несколько водных неамниотных групп продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониозухий пережили массовое вымирание в конце перми только для того, чтобы вымереть до начала пермского периода. конец триаса . Между тем, единственная наиболее успешная дочерняя группа рептилийоморфов, амниоты, продолжала процветать и эволюционировать в ошеломляющее разнообразие четвероногих, включая млекопитающих , рептилий и птиц .
