Reptiliomorpha (что означает «рептилиеобразный»; в PhyloCode известен как Pan-Amniota [2] [3] ) — это клада, включающая амниот и тех четвероногих , которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с ныне живущими амфибиями ( беспанцирными ). Она была определена Мишелем Лореном (2001) и Валлином и Лореном (2004) как самая большая клада, включающая Homo sapiens , но не Ascaphus truei (хвостатую лягушку). [4] [5] Лорен и Рейс (2020) определили Pan-Amniota как самую большую общую кладу, включающую Homo sapiens , но не Pipa pipa , Caecilia tentaculata и Siren lacertina . [2] [3]
Неофициальный вариант названия, «рептилиоморфы», также иногда используется для обозначения стволовых амниот, то есть класса рептилиеподобных четвероногих, которые более тесно связаны с амниотами, чем с беспанцирными, но сами по себе не являются амниотами; название используется в этом значении, например, Рутой, Коутсом и Квиком (2003). [ 6] Альтернативное название, « Anthracosauria », также широко используется для группы, но также используется Бентоном для более примитивного класса рептилиоморфов ( Embolomeri ) . [7] Хотя предполагается, что и антракозавры, и/или эмболомеры являются рептилиоморфами, более близкими к амниотам , некоторые недавние исследования либо сохраняют их как амфибий, либо утверждают, что их отношения все еще неоднозначны и, скорее всего, они являются стволовыми четвероногими. [8] [9] [10]
Поскольку точное филогенетическое положение Lissamphibia в Tetrapoda остается неопределенным, также остается спорным, какие ископаемые четвероногие более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, таким образом, какие из них были рептилиоморфами в любом значении этого слова. Две основные гипотезы происхождения лиссамфибий заключаются в том, что они являются потомками либо диссорофоидных темноспондилов , либо микрозавров « лепоспондилов ». Если первая («гипотеза темноспондилов») верна, то Reptiliomorpha включает все группы тетрапод, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся диадектоморфы , сеймуриаморфы , большинство или все «лепоспондилы», гефиростегиды и, возможно, эмболомеры и хрониозухии . [6] Кроме того, несколько родов «антракозавров» неопределенного таксономического положения также, вероятно, будут подпадать под определение рептилиоморфов, включая Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton и Casineria . Однако, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов согласно «лепоспондильной гипотезе», то Reptiliomorpha относится к группам, которые ближе к амниотам, чем к лепоспондилам. Немногие неамниотные группы могут считаться рептилиоморфами в соответствии с этим определением, хотя диадектоморфы входят в число тех, которые подпадают под это определение. [11]
Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Саве-Сёдербергом в 1934 году для обозначения амниот и различных типов позднепалеозойских четвероногих, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями. По его мнению, амфибии произошли от рыб дважды: одна группа состояла из предков современных саламандр , а другая, которую Саве-Сёдерберг называл Eutetrapoda, состояла из бесхвостых амфибий ( лягушек ), амниот и их предков, при этом происхождение червяг было неопределенным. Eutetrapoda Саве-Сёдерберга состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, включающая бесхвостых амфибий и их предков, и Reptiliomorpha, включающая антракозавров и амниот. [12] Впоследствии Сэве-Сёдерберг также добавил Seymouriamorpha к своему Reptiliomorpha. [13]
Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Сэве-Сёдерберга о бифилетической амфибии и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», от которой произошли амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панхен принял название Сэве-Сёдерберга для этой группы как имеющее приоритет, [14] но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). [15] [16] [17] Некоторые авторы, предпочитающие филогенетическую номенклатуру , используют название Anthracosauria. [18]
В 1956 году Фридрих фон Хюне включил в Reptiliomorpha как амфибий, так и анапсидных рептилий . Сюда вошли следующие отряды : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [19]
Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринским кладом для Lepospondyli , содержащим «антракозавров» (в строгом смысле, т. е. Embolomeri ), сеймуриаморфов, диадектоморфов и амниот. [7] Впоследствии Бентон включил лепоспондилов также в Reptiliomorpha. [20] Однако, если рассматривать его в рамках Линнея , Reptiliomorpha получает ранг надотряда и включает только рептилиеподобных амфибий, а не их потомков-амниот. [21]
Несколько филогенетических исследований указывают на то, что амниоты и диадектоморфы имеют более недавнего общего предка с лепоспондилами , чем с сеймуриаморфами, Gephyrostegus и Embolomeri (например, Laurin и Reisz, 1997, [22] 1999; [11] Ruta, Coates и Quicke, 2003; [6] Vallin и Laurin, 2004; [5] Ruta и Coates, 2007 [23] ). Лепоспондилы являются одной из групп четвероногих, предположительно являющихся предками современных амфибий; как таковая, их потенциальная тесная связь с амниотами имеет важные последствия для содержания Reptiliomorpha. Если предположить, что лиссамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы тетрапод, например, от темноспондилов , [6] [23] [24], то это будет означать, что Lepospondyli принадлежали к Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), так как это сделало бы их более тесно связанными с амниотами, чем с лиссамфибиями. С другой стороны, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов, [5] [22] [11], то не только Lepospondyli должны быть исключены из Reptiliomorpha, но и сеймуриаморфы, Gephyrostegus и Embolomeri также должны быть исключены из этой группы, так как это сделало бы их более отдаленными родственниками амниот, чем ныне живущие амфибии. В этом случае клада Reptiliomorpha sensu Laurin будет содержать, помимо амниот, только диадектоморфов и, возможно, также соленодонзавра . [5]
Гефиростегиды, сеймуриаморфы и диадектоморфы были наземными, похожими на рептилий амфибиями, в то время как эмболомеры были водными амфибиями с длинным телом и короткими конечностями. Их анатомия находится между в основном водными девонскими лабиринтодонтами и первыми рептилиями . Палеонтолог Университета Бристоля профессор Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики для Reptiliomorpha (в которые он включает эмболомеров, сеймуриаморфов и диадектоморфов): [7]
Группы, традиционно относимые к Reptiliomorpha, то есть эмболомеры, сеймуриаморфы и диадектоморфы, отличались от своих современников, нерептилиоморфных темноспондилов, тем, что имели более глубокий и высокий череп, но сохранили примитивный кинезис (свободное крепление) между крышей черепа и щекой (за исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria , у которых щека была прочно прикреплена к крыше черепа [25] ). Более глубокий череп допускал латеральное расположение глаз, в отличие от дорсального расположения глаз, обычно встречающегося у амфибий. Черепа этой группы обычно имеют тонкие радиальные бороздки. Квадратная кость в задней части черепа имела глубокую слуховую вырезку , вероятно, содержащую дыхальце, а не барабанную перепонку . [26] [27]
Позвонки имели типичную многоэлементную конструкцию, наблюдаемую у лабиринтодонтов. По словам Бентона, в позвонках «антракозавров» (т. е. Embolomeri ) интерцентрум и плевроцентрум могут быть одинакового размера, в то время как в позвонках сеймуриаморфов плевроцентрум является доминирующим элементом, а интерцентрум уменьшается до небольшого клина. Интерцентрум еще больше уменьшается в позвонках амниот, где он становится тонкой пластиной или исчезает совсем. [28] В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было умеренно глубоким, а не плоским, а конечности были хорошо развиты и окостеневшими, что указывает на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторично водных групп. Каждая нога имела пять пальцев, рисунок, наблюдаемый у их потомков амниот . [29] Однако у них отсутствовала лодыжка рептильного типа, которая позволяла бы использовать ступни в качестве рычагов для движения, а не в качестве опоры. [30]
Общее телосложение у всех форм было тяжелым, хотя в остальном очень похожим на телосложение ранних рептилий. [31] Кожа, по крайней мере у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемый эпидермальный роговой слой, похожий на тот, что наблюдается у современных рептилий, хотя у них не было роговых когтей. [32] [33] У хрониозухий и некоторых сеймуриаморфов , таких как Discosauriscus , дермальные чешуйки обнаружены у постметаморфических особей, что указывает на то, что они могли иметь «шишковатый», если не чешуйчатый, вид. [34] Поскольку у рептилиоморфных антракозавров развились мелкие почти круглые кератиновые чешуйки, их потомки-амниоты в дальнейшем покрыли ими почти все свое тело, а также образовали когти из кератина, причем как чешуя, так и когти сделали кожное дыхание и впитывание воды невозможными, что заставило их дышать через рот и ноздри и пить воду через рот.
Сеймуриаморфы размножались амфибийным способом, откладывая водные яйца , из которых вылуплялись личинки (головастики) с наружными жабрами; [35] неизвестно, как размножались другие четвероногие, традиционно относимые к Reptiliomorpha.
В каменноугольный и пермский периоды некоторые четвероногие начали эволюционировать в сторону рептильного состояния. Некоторые из этих четвероногих (например, Archeria , Eogyrinus ) были удлиненными, похожими на угрей водными формами с крошечными конечностями, в то время как другие (например, Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени их фактически считали настоящими рептилиями, и вполне вероятно, что современному наблюдателю они показались бы крупными или средними по размеру, массивными ящерицами . Однако несколько групп оставались водными или полуводными. Некоторые из хрониозухий демонстрируют строение и, по-видимому, привычки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов тем, что были речными хищниками. В то время как некоторые другие хрониозухии обладали удлиненными телами, похожими на тритонов или угрей . Две наиболее приспособленные к жизни на суше группы были среднего размера насекомоядные или плотоядные Seymouriamorpha и в основном травоядные Diadectomorpha , с большим количеством крупных форм. Последняя группа, по большинству анализов, является ближайшими родственниками Amniotes . [ 36]
Их наземный образ жизни в сочетании с необходимостью возвращаться в воду, чтобы откладывать икру , из которой вылупляются личинки (головастики), привели к стремлению отказаться от личиночной стадии и водных икринок. Возможной причиной могла быть конкуренция за нерестовые пруды, использование более сухой среды с меньшим доступом к открытой воде или избежание хищничества головастиков рыбой, проблема, которая все еще преследует современных амфибий. [37] Какова бы ни была причина, стремление привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершение стадии головастика внутри яйца). Поразительную параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae , которое имеет очень разнообразную репродуктивную систему, включая пенные гнезда, некормящих наземных головастиков и прямое развитие. Диадектоморфаны, как правило, будучи крупными животными, имели соответственно большие икринки, неспособные выживать на суше. [38]
Полностью наземная жизнь была достигнута с развитием амниотического яйца, где ряд мембранных мешочков защищает эмбрион и облегчает газообмен между яйцом и атмосферой. Первым, кто эволюционировал, был, вероятно, аллантоис , мешок, который развивается из кишечника/желточного мешка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевину ) во время развития, не давая им отравить эмбрион. Очень маленький аллантоис обнаружен у современных амфибий. Позже появился амнион, окружающий собственно плод, и хорион , охватывающий амнион, аллантоис и желточный мешок.
Где именно проходит граница между рептилиеподобными амфибиями (рептилиоморфами, не являющимися амниотами) и амниотами, вероятно, никогда не будет известно, поскольку репродуктивные структуры, участвующие в их формировании, плохо окаменеют , но различные мелкие, продвинутые рептилиоморфы были предложены в качестве первых настоящих амниот, включая Solenodonsaurus , Casineria и Westlothiana . Такие мелкие животные откладывали небольшие яйца, диаметром 1 см или меньше. Маленькие яйца имели бы достаточно малое соотношение объема к поверхности, чтобы иметь возможность развиваться на суше без амниона и хориона, активно осуществляющих газообмен, что подготовило бы почву для эволюции настоящих амниотических яиц. [38] Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще в субэпоху Средней Миссисипи , линии неамниотных (или амфибийных) рептилиоморфов сосуществовали вместе со своими потомками-амниотами в течение многих миллионов лет. К середине перми неамниотные наземные формы вымерли, но несколько водных неамниотных групп продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониозухий пережили массовое вымирание в конце перми , только чтобы вымереть до конца триаса . Между тем, единственная наиболее успешная дочерняя клада рептилиоморфов, амниоты, продолжали процветать и эволюционировать в ошеломляющее разнообразие четвероногих, включая млекопитающих , рептилий и птиц .
.jpg/1280px-Komodo_dragon_(Varanus_komodoensis).jpg)