stringtranslate.com

Крыловидный

Rhynchocephalia ( / ˌ rɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; букв. ' клювоголовые ' ) — отряд ящерообразных рептилий , включающий только один современный вид — туатару ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы были видовой группой с высоким морфологическим и экологическим разнообразием. Древнейшие записи группы датируются средним триасом около 238–240 миллионов лет назад, и они достигли глобального распространения к ранней юре . [1] Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клинозубые»). Их ближайшими ныне живущими родственниками являются ящерицы и змеи отряда Squamata , причем оба отряда объединяются в надотряд Lepidosauria . 

Когда-то представляя собой доминирующую в мире группу мелких рептилий, многие из ниш, занимаемых ящерицами сегодня, были заняты ринхоцефалами в триасовый и юрский периоды . Крылоголовые претерпели большой упадок в меловой период , и они почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современная туатара в основном насекомоядна и плотоядна , разнообразие группы также включало травоядных эйленодонтин , и были другие ринхоцефалы со специализированной экологией, такие как дурофаги сафеозавры . Были даже успешные группы водных сфенодонтин, такие как плеврозавры . [2]

История

Tuatara изначально были классифицированы как агамовые ящерицы , когда их впервые описал Джон Эдвард Грей в 1831 году. Они оставались неправильно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, схожие с птицами, черепахами и крокодилами. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «клювоголовый») для tuatara и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон предложил включить в Sphenodontia только tuatara и их ближайших ископаемых родственников. [4] Sphenodon происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». [5] [6] [7] Многие разнородные виды были впоследствии добавлены в Rhynchocephalia, в результате чего возникло то, что таксономисты называют « таксоном мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (как по форме, так и по названию), но неродственные ринхозавры , которые жили в триасе . [4] Исследования 1970-х и 1980-х годов показали, что ринхозавры не были родственными, а компьютерный кладистический анализ, проведенный в 1980-х годах, предоставил надежный диагноз для определения группы. [8]

Анатомия

Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )

Клювоголовые и родственная им группа чешуйчатых (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) относятся к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в пределах Lepidosauromorpha .

Чешуйчатые и клювоголовые имеют ряд общих черт ( синапоморфий ), включая плоскости перелома в хвостовых позвонках, позволяющие каудальную аутотомию (потерю хвоста при угрозе), поперечные клоакальные щели, отверстие в тазу, известное как щитовидное окно, наличие дополнительных центров окостенения в эпифизах костей конечностей , коленный сустав, где боковая выемка на бедренной кости позволяет сочленяться с малоберцовой костью, развитие полового сегмента почки и ряд черт костей стопы, включая сращенный астралаго - пяточный и увеличенную четвертую дистальную предплюсну , что создает новый сустав, а также крючкообразную пятую плюсневую кость . [9]

Как и некоторые ящерицы, туатара обладает теменным глазом (также называемым пинеальным глазом или третьим глазом), покрытым чешуей на макушке головы, образованной парапинеальным органом, с сопутствующим отверстием в крыше черепа, закрытым теменными костями , называемым «шишковидным отверстием», которое также присутствует у ископаемых клювоголовых. Теменной глаз обнаруживает свет (хотя он, вероятно, не способен обнаруживать движение или формировать изображения), отслеживает дневные и ночные и сезонные циклы, помогает регулировать циркадный ритм , среди других функций. [10] [11] [12] [13] [14] Хотя пинеальные глаза были широко распространены среди ранних позвоночных, включая ранних рептилий, они были утрачены среди большинства современных групп. [12]

Клювоголовые отличаются от чешуйчатых рядом признаков, включая сохранение гастралий (ребероподобных костей, присутствующих в животе тела, изначально присутствовавших у четвероногих , а также присутствующих у современных крокодилов ). [15] В отличие от чешуйчатых, но подобно большинству птиц, у туатары отсутствует пенис. Это вторичная потеря, так как пенис или чешуйчатые гемипенисы, вероятно, присутствовали у последнего общего предка клювоголовых и чешуйчатых. [16]

Череп базального клювоголового планоцефалозавра , имеющий открытое нижнее височное окно.

Полная нижняя височная перекладина (вызванная слиянием скуловой и квадратной / квадратоскуловой костей черепа) туатары, часто исторически утверждаемая как примитивная черта, сохранившаяся от более ранних рептилий, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтий, при этом примитивные лепидозавроморфы и многие ринхоцефалы, включая наиболее примитивных, имеют открытое нижнее височное окно без височной перекладины. [17] [18] Несмотря на то, что у них часто отсутствует полная височная перекладина, у подавляющего большинства ринхоцефалов имеется направленный назад отросток (расширение) скуловой кости. У всех известных ринхоцефалов отсутствует пластинчатая кость, присутствующая в нижней челюсти более примитивных рептилий, [19] при этом у черепов всех членов сфенодонтий отсутствуют слезные кости . [20] У большинства ринхоцефалов также сросшиеся лобные кости черепа. [21] [19] В то время как ранние клювоголовые обладали барабанной перепонкой в ​​ухе и соответствующей квадратной раковиной, похожей на туатару и, вероятно, других производных клювоголовых, они были утрачены. Эта потеря может быть связана с развитием возвратно-поступательного движения нижней челюсти. [22]

Череп туатары в косой проекции

Зубная система большинства клювоголовых, включая туатару, описывается как акродонтная , что связано с состоянием зубов, прикрепленных к гребню челюстной кости, отсутствием замены зубов и обширным ростом кости, срастающимся с челюстями, в результате чего граница между зубами и костью становится трудноразличимой. Это отличается от состояния, обнаруженного у большинства ящериц (за исключением акродонтных ), у которых есть плевродонтные зубы, прикрепленные к выступу на внутренней стороне челюсти и заменяемые на протяжении жизни. Зубы туатары не имеют корней, хотя зубы некоторых других клювоголовых имеют корни. [23] Акродонтная зубная система, по-видимому, является производным признаком клювоголовых, не встречающимся у более примитивных лепидозавроморфов. [21] У самых примитивных клювоголовых есть либо плевродонтные зубы, либо комбинация плевродонтных передних и акродонтных задних зубов. [23] [19] Некоторые клювоголовые отличаются от этих условий, так, у Ankylosphenodon есть поверхностно акродонтные зубы, которые глубоко продолжаются в челюстную кость и срастаются с костью у основания гнезда (анкилотекодонт). [23] У многих продвинутых клиновидных зубов предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти объединены в большую долотообразную структуру. [24]

Крылоголовые обладают небными зубами (зубы, присутствующие на костях нёба). Небные зубы изначально присутствовали у четвероногих, но были утрачены во многих группах. У самых ранних рылоголовых зубы присутствовали на небных , сошниковых и крыловидных костях, хотя сошник и/или крыловидные зубы утрачены в некоторых группах, включая современную туатару, у которой есть только небные зубы. [25] Отличительной чертой, обнаруженной у всех рылоголовых, является увеличение зубного ряда, присутствующего на небных костях. В то время как у других рылоголовых небный зубной ряд наклонен к зубам верхней челюсти , у представителей Sphenodontinae (включая туатару) и Eilenodontinae он ориентирован параллельно верхней челюсти. В этих группах во время кусания зубы зубной кости в пазу нижней челюсти находятся между верхнечелюстным и небным зубными рядами. Такое расположение, уникальное среди амниот, позволяет сгибать пищевые объекты в трех точках [26] и в сочетании с пропальпаторным движением (движением нижней челюсти вперед и назад) позволяет производить резкий укус. [25] [27]

Скелет травоядного элиенодонтина Priosphenodon avelasi, одного из крупнейших известных клиновидных динозавров.

Размеры тела клювоголовых сильно варьируются. Средняя общая длина туатары составляет 34,8 и 42,7 сантиметра (13,7 и 16,8 дюйма) для самок и самцов соответственно. [28] Общая длина Clevosaurus sectumsemper оценивается в 12 сантиметров (4,7 дюйма), [29] в то время как крупные особи крупнейшего известного наземного клиновидного динозавра, Priosphenodon avelasi, достигали общей длины чуть более 100 сантиметров (39 дюймов). [30] Водные плеврозавры достигали длины до 150 сантиметров (59 дюймов). [31]

У туатары один из самых высоких известных возрастов половой зрелости среди рептилий, [32] около 9-13 лет, [33] и высокая продолжительность жизни по сравнению с ящерицами аналогичного размера, [32] при этом дикие особи, вероятно, достигают 70 лет, а возможно, и более 100 лет. [34] Такое позднее наступление половой зрелости и долголетие, возможно, не были типичны для вымерших клювоголовых. [31] [35]

Классификация

Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии.

Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо обоснована, отношения многих таксонов друг с другом неопределенны и существенно различаются между исследованиями. [36] В современной кладистике клада Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Wirtembergia , а также Gephyrosaurus и других гефирозавридов . В некоторых анализах было обнаружено, что гефирозавриды более тесно связаны с чешуйчатыми. [37] [19] В 2018 году были определены две основные клады внутри Sphenodontia, инфраотряд Eusphenodontia , который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие четко видимых фасеток износа на зубах зубной или верхней челюсти, предчелюстные зубы объединены в долотообразную структуру, а небные зубы редуцированы до одного зубного ряда с наличием дополнительного изолированного зуба. Неранжированная клада Neosphenodontia определяется как наиболее содержательная клада, включающая Sphenodon , но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазницей), достигающую от 1/4 до 1/3 от общей длины черепа, задний ( задний) край теменной кости лишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или впереди передней границы надвисочного окна (отверстия черепа), небные зубы еще больше редуцированы по сравнению с состоянием у эусфенодонтов до одного бокового ряда зубов, количество рядов крыловидных зубов уменьшено до одного или ни одного, а задний край седалищной кости характеризуется отличительным отростком. [24] В 2021 году была определена клада Acrosphenodontia , которая менее обширна, чем Sphenodontia, и более обширна, чем Eusphenodontia, и включает всех клиновидных динозавров с полностью акродонтными зубами, за исключением базальных частично акродонтных клиновидных динозавров. [38] В 2022 году вымершая клада Leptorhynchiaбыла определена, включая различные неосфенодонты, по крайней мере некоторые из которых были адаптированы к водной среде, характеризующиеся удлинением четвертой пястной кости, наличием заднего отростка на седалищной кости и анторбитальной областью черепа, составляющей от трети до четверти общей длины черепа. [20] Клада Opisthodontia использовалась для группировки всех клиновидных динозавров, более тесно связанных с Priosphenodon (членом Eilenodontinae ), чем со Sphenodon. [39] Не все исследования используют эту кладу, так как некоторые исследования обнаружили, что область действия клады идентична Eilenodontinae. [20]

Семейство Sphenodontidae использовалось для включения гаттерии и ее ближайших родственников в Rhynchocephalia. Однако группировка не имела формального определения, а включенные таксоны существенно различались между анализами. [37] Ближайшие родственники гаттерии помещены в кладу Sphenodontinae , которая характеризуется полностью закрытой височной перекладиной. [18]

Ниже представлена ​​кладограмма Rhynchocephalia по ДеМару и др. 2022 (основанная на максимальной экономии , обратите внимание, что кладограмма сворачивается в политомию при байесовском анализе ): [20]

Кладограмма по Симоесу и др. 2022 (на основе байесовского анализа выводов): [18]

Клады и роды

Галерея разнообразия черепов клювоголовых

Экология

Скелет плеврозавра , приспособленного к водному образу жизни клиновидного динозавра из поздней юры Германии.

Ископаемая летопись клювоголовых показывает, что они были разнообразной группой, которая использовала широкий спектр экологических ниш. [3] [26] Ранние клювоголовые обладали небольшими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . [40] Как и современные гаттерии, вымершие представители Sphenodontinae, вероятно, были универсалами с плотоядной/насекомоядной диетой. [41] Среди наиболее отличительных клювоголовых являются плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы к морской жизни, с удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus, имеющим удлиненный треугольный череп, сильно измененный по сравнению с черепами других клювоголовых. Считается, что плеврозавры были рыбоядными (потребляли рыбу). [31] Предполагается, что несколько других линий клювоголовых имели полуводные привычки. [42] Считается , что эйленодонтины были травоядными, с батареями широких зубов с толстой эмалью, используемых для переработки растительного материала. [43] Сафеозавриды , такие как Oenosaurus и Sapheosaurus из поздней юры Европы, обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дурофагами , причем зубные пластины использовались для дробления организмов с твердым панцирем. [44] [37] Предполагается, что Sphenovipera из юры Мексики были ядовитыми , основываясь на наличии бороздок на двух увеличенных зубах в передней части нижней челюсти [45], хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению другими авторами. [45] Тело Pamizinsaurus из раннего мелового периода Мексики было покрыто остеоскутами , похожими на таковые у ящериц -гелодерматидов , таких как ядозуб , уникальный среди известных клиновидных динозавров, которые, вероятно, служили ему защитой от хищников. [46]

Эволюционная история

Черепа Clevosaurus hudsoni (слева) и Clevosaurus cambrica (справа)

Время, когда, как предполагается, Rhynchocephalia отделились от Squamata, является спорным. Более старые оценки относят расхождение к средней перми и раннему триасу, около 270–252 миллионов лет назад, [37] в то время как другие авторы предполагают более молодую дату около 242 миллионов лет назад. [1] Самые древние известные останки ринхоцефалов — это останки Wirtembergia, известные из Эрфуртской формации около Феллберга в Южной Германии, датируемые ладинским ярусом среднего триаса , возрастом около 238–240 миллионов лет, которые также являются самыми примитивными известными ринхоцефалами. [19] Крылоголовые претерпели значительную диверсификацию в позднем триасе [3] и достигли всемирного распространения по Пангее к концу триаса, при этом позднетриасовый - раннеюрский род Clevosaurus имел 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. [47] Самые ранние рылоголовые были небольшими животными, но к позднему триасу группа развила широкий диапазон размеров тела. [48] В юрском периоде рылоголовые были доминирующей группой мелких рептилий во всем мире, [49] достигнув вершины морфологического разнообразия в этот период, включая специализированные травоядные и водные формы. [3] Единственная запись о ринхоцефалах из Азии (исключая Индийский субконтинент , который не был частью Азии во время мезозоя) — это неопределенные останки Clevosaurus из раннеюрской ( синемюрской ) формации Луфэн в Юньнани , Китай. Крылоголовые заметно отсутствуют в более молодых местонахождениях в регионе, несмотря на наличие благоприятных условий для сохранности. [50] Крылоголовые оставались разнообразными в поздней юре, [51] и были более многочисленны, чем ящерицы в поздней юре в Северной Америке. [49]

Разнообразие клювоголовых сократилось в течение раннего мелового периода , исчезнув из Северной Америки и Европы после окончания эпохи [52] и отсутствовало в Северной Африке [53] и на севере Южной Америки [54] к началу позднего мелового периода . Причина упадка клювоголовых остается неясной, но часто предполагалось, что это связано с конкуренцией с продвинутыми ящерицами и млекопитающими. [55] Они, по-видимому, оставались распространенными на юге Южной Америки в течение позднего мелового периода, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили по численности наземных ящериц в этом регионе в 200 раз. [53] Южноамериканские клиновидные динозавры позднего мелового периода представлены как Eilenodontinae, так и Sphenodontidae (включая Sphenodontinae). [56] Неопределенный ринхоцефал известен из частичной нижней челюсти детеныша из позднемеловых или, возможно, самых ранних палеоценовых межтрапповых слоев , в том, что тогда было изолированным массивом суши Островной Индии , который, по-видимому, является акросфенодонтом, возможно, связанным с Godavarisaurus из юрского периода Индии. [51] Самые молодые несомненные останки ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии - это останки сфенодонтида Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датского яруса ) Патагонии , вскоре после мел-палеогенового вымирания . [57] Неопределенные фрагменты челюстей сфенодонтов с зубами известны из фауны Сент-Батанс раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) , Новая Зеландия, которые неотличимы от таковых у современной туатары. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию через океаническое распространение , и считается, что они уже присутствовали на территории Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. [55]

Ссылки

  1. ^ ab Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых ископаемых подтверждает триасовое происхождение лепидозавров (ящериц, змей и туатары)». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 208. Bibcode :2013BMCEE..13..208J. doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC  4016551 . PMID  24063680.
  2. ^ Reynoso VH (2000). «Необычный водный клиновидный динозавр (Reptilia: Diapsida) из формации Тлайуа (альбский ярус), центральная Мексика». Журнал палеонтологии . 74 (1): 133–148. Bibcode : 2000JPal...74..133R. doi : 10.1017/s0022336000031310. S2CID  232346834.
  3. ^ abcd Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Benton MJ (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли гаттерия (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Bibcode : 2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 . ISSN  1475-4983.
  4. ^ ab Fraser N, Sues HD, ред. (1994). "Филогения" В тени динозавров: ранние мезозойские четвероногие . Cambridge University Press . ISBN 0-521-45242-2.
  5. ^ Эванс С.Е. , Прасад Г.В., Манхас Б.К. (ноябрь 2001 г.). «Крылоголовые (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 309–34. doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00629.x .
  6. ^ "Sphenodon". Dictionary.com Unabridged (v 1.1) . Random House , Inc . Получено 8 января 2007 г. .
  7. ^ Эванс С.Е., Борсук-Бялыницкая М. (2009). «Маленькая рептилия-лепидозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 179–202.
  8. ^ Готье, Дж., Эстес, Р. и Де Кейрос, К. (1988). Филогенетический анализ Lepidosauromorpha. В книге «Филогенетические связи семейств ящериц» (редакторы Р. Эстес и Г. Прегилл), стр. 15–98. Stanford University Press, Стэнфорд.
  9. ^ "Rhynchocephalians". University College London . Получено 2022-08-09 .
  10. ^ Dendy A (1911). "VI. О структуре, развитии и морфологической интерпретации пинеальных органов и смежных частей мозга у туатары (sphenodon punctatus)". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 201 ( 274–281): 227–331. doi : 10.1098/rstb.1911.0006 . ISSN  0264-3960.
  11. ^ Smith KT, Bhullar BA, Köhler G, Habersetzer J (2 апреля 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное с четырьмя глазами и структурой строения пинеального комплекса». Current Biology . 28 (7): 1101–1107.e2. Bibcode : 2018CBio...28E1101S. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. PMID  29614279.
  12. ^ ab Benoit J, Abdala F, Manger P, Rubidge B (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция пинеального глаза у южноафриканских пермо-триасовых эутериодонтных терапсид». Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00219.2015 .
  13. ^ Паулина-Карабахал А., Хименес-Уидобро П., Тривиньо Л.Н., Стэнли Э.Л., Захер Х., Даса Дж.Д. (2023), Дозо М.Т., Паулина-Карабахаль А., Макрини Т.Е., Уолш С. (ред.), «Взгляд на Нейрокраниум живых и вымерших лепидозаврий», «Палеоневрология амниотов » , Cham: Springer International Publishing, стр. 123–177, doi : 10.1007/978-3-031-13983-3_5, ISBN 978-3-031-13982-6, получено 2023-12-08
  14. ^ Джонс ME, Кри A (декабрь 2012 г.). «Туатара». Current Biology . 22 (23): R986–R987. doi :10.1016/j.cub.2012.10.049.
  15. ^ Vitt LJ, Caldwell JP (2014). "Глава 20: Rhynchocephalians (Sphenodontids)". Герпетология . Elsevier. стр. 553–554. doi :10.1016/b978-0-12-386919-7.00020-4. ISBN 978-0-12-386919-7.
  16. ^ Sanger TJ, Gredler ML, Cohn MJ (октябрь 2015 г.). «Воскрешение эмбрионов туатары, Sphenodon punctatus, для разрешения эволюции фаллоса позвоночных». Biology Letters . 11 (10): 20150694. doi :10.1098/rsbl.2015.0694. PMC 4650183 . PMID  26510679. 
  17. ^ Эванс SE, Джонс ME (2010). «Происхождение, ранняя история и диверсификация лепидозавроморфных рептилий». Новые аспекты мезозойского биоразнообразия . Конспект лекций по наукам о Земле. Том 132. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 27–44. Bibcode : 2010LNES..132...27E. doi : 10.1007/978-3-642-10311-7_2. ISBN 978-3-642-10310-0.
  18. ^ abc Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (март 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую временную консервацию скелета и онтогенеза туатары». Communications Biology . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  19. ^ abcde Sues HD, Schoch RR (2023-11-07). «Самая древняя известная клювоголовая рептилия из среднего триаса (ладиния) Германии и ее филогенетическое положение среди Lepidosauromorpha». The Anatomical Record . 307 (4): 776–790. doi :10.1002/ar.25339. ISSN  1932-8486. PMID  37937325.
  20. ^ abcd DeMar DG, Jones ME, Carrano MT (2022-12-31). «Почти полный скелет нового эусфенодонта из верхнеюрской формации Моррисон, Вайоминг, США, дает представление об эволюции и разнообразии ринхоцефалий (Reptilia: Lepidosauria)». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 1–64. doi : 10.1080/14772019.2022.2093139. hdl : 2440/136608 . ISSN  1477-2019. S2CID  252325953.
  21. ^ ab Ford DP, Evans SE, Choiniere JN, Fernandez V, Benson RB (2021-08-25). "Переоценка загадочного диапсидного Paliguana whitei и ранней истории Lepidosauromorpha". Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 288 (1957): 20211084. doi :10.1098/rspb.2021.1084. ISSN  0962-8452. PMC 8385343. PMID 34428965  . 
  22. ^ Evans SE (2016), Clack JA, Fay RR, Popper AN (ред.), «Ухо лепидозавров: вариации на тему», Эволюция уха позвоночных , Springer Handbook of Auditory Research, т. 59, Cham: Springer International Publishing, стр. 245–284, doi : 10.1007/978-3-319-46661-3_9, ISBN 978-3-319-46659-0, получено 2024-01-08
  23. ^ abc Jenkins KM, Jones ME, Zikmund T, Boyde A, Daza JD (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди клювоголовых (лепидозавров)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. doi :10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  24. ^ ab Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Elsler A, Benton MJ (2018-04-06). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогения клювоголовых на основе экономии и байесовского вывода». Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Bibcode : 2018JPal...92..734H. doi : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e .
  25. ^ ab Matsumoto R, Evans SE (январь 2017 г.). «Небная система зубов у четвероногих и ее функциональное значение». Journal of Anatomy . 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890 . PMID  27542892. 
  26. ^ ab Jones ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)». Журнал морфологии . 269 (8): 945–966. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID  18512698.
  27. ^ Джонс ME, О'Хиггинс P, Фаган MJ, Эванс SE, Кертис N (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время обработки пищи через рот у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Anatomical Record . 295 (7): 1075–1091. doi : 10.1002/ar.22487 . PMID  22644955.
  28. ^ Herrel A, Moore JA, Bredeweg EM, Nelson NJ (2010-05-19). "Половой диморфизм, размер тела, сила укуса и успех спаривания самцов у гаттерии: ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ У ГАУТАРЫ". Biological Journal of the Linnean Society . 100 (2): 287–292. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01433.x .
  29. ^ Keeble E, Whiteside DI, Benton MJ (апрель 2018 г.). «Наземная фауна трещин карьера Пант-и-ффиннон позднего триаса, Южный Уэльс, Великобритания и новый вид Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Труды Ассоциации геологов . 129 (2): 99–119. Bibcode : 2018PrGA..129...99K. doi : 10.1016/j.pgeola.2017.11.001. hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
  30. ^ Apesteguía S, Novas FE (9 октября 2003 г.). «Крупный меловой сфенодонт из Патагонии проливает свет на эволюцию лепидозавров в Гондване». Nature . 425 (6958): 609–612. Bibcode :2003Natur.425..609A. doi :10.1038/nature01995. PMID  14534584. S2CID  4425130.
  31. ^ abc Klein N, Scheyer TM (февраль 2017 г.). «Микроанатомия и история жизни палеоплеврозавра (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1–2): 4. Bibcode : 2017SciNa.104....4K. doi : 10.1007/s00114-016-1427-3. PMID  28005148. S2CID  27133670.
  32. ^ ab Hallmann K, Griebeler EM (июнь 2018 г.). «Исследование различий в масштабировании черт жизненного цикла с массой тела у рептилий и между амниотами». Ecology and Evolution . 8 (11): 5480–5494. Bibcode : 2018EcoEv...8.5480H. doi : 10.1002/ece3.4069. ISSN  2045-7758. PMC 6010814. PMID 29938067  . 
  33. ^ Newman DG (июль 1988 г.). «Доказательства хищничества молодой туатары, Sphenodon punctatus , со стороны киоре, Rattus exulans , на острове Леди Элис». Новозеландский журнал зоологии . 15 (3): 443–446. doi :10.1080/03014223.1988.10422973. ISSN  0301-4223.
  34. ^ Nelson NJ, Keall SN, Pledger S, Daugherty CH (май 2002 г.). «Смещенное соотношение полов среди самцов в небольшой популяции туатары». Журнал биогеографии . 29 (5–6): 633–640. Bibcode : 2002JBiog..29..633N. doi : 10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x. ISSN  0305-0270.
  35. ^ Cavasín S, Cerda I, Apesteguia S (2024). "Микроструктура кости Priosphenodon avelasi (Rhynchocephalia: Sphenodontia): палеобиологические аспекты". Acta Palaeontologica Polonica . 69 . doi : 10.4202/app.01071.2023 .
  36. ^ Romo de Vivar PR, Martinelli AG, Schmaltz Hsiou A, Soares MB (2020-07-02). «Новый клювоголовый из позднего триаса Южной Бразилии усиливает разнообразие эвсфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1103–1126. Bibcode : 2020JSPal..18.1103R. doi : 10.1080/14772019.2020.1732488. ISSN  1477-2019. S2CID  216226211.
  37. ^ abcd Simões TR, Caldwell MW, Pierce SE (декабрь 2020 г.). «Филогения клиновидных зубов и влияние выбора модели на байесовские морфологические оценки времени расхождения и эволюционных скоростей». BMC Biology . 18 (1): 191. doi : 10.1186/s12915-020-00901-5 . PMC 7720557 . PMID  33287835. 
  38. ^ Chambi-Trowell SA, Martinelli AG, Whiteside DI, Vivar PR, Soares MB, Schultz CL и др. (2021-06-03). «Разнообразие триасовых южноамериканских сфенодонтов: новая базальная форма, клевозавры и пересмотр филогении клювоцефалов». Журнал систематической палеонтологии . 19 (11): 787–820. Bibcode : 2021JSPal..19..787C. doi : 10.1080/14772019.2021.1976292. hdl : 1983/af14affc-a26e-426b-83ca-e1833e355882 . ISSN  1477-2019. S2CID  240487298.
  39. ^ Apesteguía S, Novas FE (2003-10-09). «Крупный меловой сфенодонт из Патагонии проливает свет на эволюцию лепидозавров в Гондване». Nature . 425 (6958): 609–612. Bibcode :2003Natur.425..609A. doi :10.1038/nature01995. ISSN  0028-0836. PMID  14534584.
  40. ^ Jones ME (2009). Koppe T, Meyer G, Alt KW, Brook A (ред.). "Dentary Tooth Shape in Sphenodon and Its Fossil Relatives (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Frontiers of Oral Biology . 13. Basel: Karger: 9–15. doi :10.1159/000242382. ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828962.
  41. ^ Villa A, Montie R, Röper M, Rothgaenger M, Rauhut OW (03.05.2021). "Sphenofontis velserae gen. et sp. nov., новый клювоголовый из поздней юры Брунна (архипелаг Зольнхофен, южная Германия)". PeerJ . 9 : e11363. doi : 10.7717/peerj.11363 . ISSN  2167-8359. PMC 8101455 . PMID  33987027. 
  42. ^ Bever GS, Norell MA (ноябрь 2017 г.). «Новый клювоголовый (Reptilia: Lepidosauria) из поздней юры Зольнхофена (Германия) и происхождение морских Pleurosauridae». Royal Society Open Science . 4 (11): 170570. doi : 10.1098/rsos.170570 . PMC 5717629 . PMID  29291055. 
  43. ^ Jones ME, Lucas PW, Tucker AS, Watson AP, Sertich JJ, Foster JR и др. (июнь 2018 г.). «Нейтронное сканирование выявило неожиданную сложность толщины эмали травоядной юрской рептилии». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 15 (143): 20180039. doi :10.1098/rsif.2018.0039. PMC 6030635. PMID  29899156 . 
  44. ^ Rauhut OW, Heyng AM, López-Arbarello A, Hecker A (2012). Farke AA (ред.). «Новый клювоголовый из поздней юры Германии с уникальным среди тетрапод строением зубов». PLOS ONE . 7 (10): e46839. Bibcode : 2012PLoSO...746839R. doi : 10.1371/journal.pone.0046839 . PMC 3485277. PMID  23118861 . 
  45. ^ аб Фолинсби К.Э., Мюллер Дж., Рейс Р.Р. (12 июня 2007 г.). «Собачьи бороздки: морфология, функции и отношение к яду». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 547–551. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[547:CGMFAR]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  46. ^ Reynoso VH (1997-04-16). ""Бусинообразный" клиновидный динозавр (Diapsida: Lepidosauria) из раннего мела центральной Мексики". Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (1): 52–59. Bibcode : 1997JVPal..17...52R. doi : 10.1080/02724634.1997.10010953. ISSN  0272-4634.
  47. ^ Chambi-Trowell SA, Whiteside DI, Benton MJ, Rayfield EJ (ноябрь 2020 г.). Lautenschlager S (ред.). «Биомеханические свойства челюстей двух видов Clevosaurus и повторный анализ морфопространства зубных костей клювоголовых». Palaeontology . 63 (6): 919–939. Bibcode :2020Palgy..63..919C. doi :10.1111/pala.12493. S2CID  220902843.
  48. ^ Herrera-Flores JA, Elsler A, Stubbs TL, Benton MJ (2021). «Медленные и быстрые темпы эволюции в истории лепидозавров». Палеонтология . 65. doi :10.1111/pala.12579. ISSN  1475-4983. S2CID  244019684.
  49. ^ ab Браунштейн CD, Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой ​​радиации». Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B. дои : 10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9708687 . ПМИД  36446761. 
  50. ^ Джонс М. Э. (2006). «Ранние юрские клевозавры из Китая (Diapsida: Lepidosauria)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 548–562.
  51. ^ ab Anantharaman S, DeMar DG, Sivakumar R, Dassarma DC, Wilson Mantilla GP, Wilson Mantilla JA (2022-06-30). "Первый клювоголовый (Reptilia, Lepidosauria) из мелового–палеогенового периода Индии". Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (1): e2118059. Bibcode :2022JVPal..42E8059A. doi : 10.1080/02724634.2022.2118059 . ISSN  0272-4634. S2CID  252558728.
  52. ^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое-палеогене: потенциальная роль смещений выборки и экологических факторов». Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi :10.1098/rsos.171830. PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  53. ^ ab Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (сентябрь 2016 г.). «Первая игуанская ящерица из мезозоя Африки». Royal Society Open Science . 3 (9): 160462. Bibcode :2016RSOS....360462A. doi :10.1098/rsos.160462. PMC 5043327 . PMID  27703708. 
  54. ^ Simões TR, Wilner E, Caldwell MW, Weinschütz LC, Kellner AW (август 2015 г.). «A stem acrodontan lizard in the Cretaceous of Brazil revisiones early lizard evolution in Gondwana». Nature Communications . 6 (1): 8149. Bibcode :2015NatCo...6.8149S. doi :10.1038/ncomms9149. PMC 4560825 . PMID  26306778. 
  55. ^ ab Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (апрель 2009 г.). «Клювоголовые (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. doi :10.1098/rspb.2008.1785. PMC 2660973. PMID  19203920 . 
  56. ^ Agnolín FL, Aranciaga Rolando AM, Chimento NR, Novas FE (октябрь 2023 г.). «Новые мелкие останки рептилий из позднего мела Патагонии увеличивают морфологическое разнообразие сфенодонтид (лепидозавров)». Труды Ассоциации геологов . 135 : 36–44. doi :10.1016/j.pgeola.2023.09.007.
  57. ^ Apesteguía S, Gómez RO, Rougier GW (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский клювоголовый, переживший вымирание K/Pg». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi : 10.1098 /rspb.2014.0811. PMC 4150314. PMID  25143041. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки