Magnaporthe grisea , также известный как грибок рисового ожога , гнилая шейка риса , болезнь рисовых рассады , болезнь риса , пятнистость овальных листьев злаков , точечная болезнь , болезнь райграса , пятнистость Джонсона , [1] [2] [3] [4] [ 5] [6] [7] шейный взрыв , [8] [9] [10] [11] пшеничный взрыв [12] и Имоти (稲熱) — растительнопатогенный гриб и модельный организм [13] , вызывающий серьезное заболевание, поражающее рис . Сейчас известно, что M. grisea представляет собой загадочный комплекс видов , содержащий по крайней мере два биологических вида, которые имеют явные генетические различия и не скрещиваются между собой. [14] Члены комплекса, выделенные из Digitaria, были более узко определены как M. grisea . Остальные члены комплекса, выделенные из риса и ряда других хозяев, были переименованы в Magnaporthe oryzae в рамках того же комплекса M. grisea . [14] Сохраняется путаница в отношении того, какое из этих двух названий использовать для обозначения возбудителя рисового взрыва, поскольку оба сейчас используются разными авторами.
Члены комплекса M. grisea могут также инфицировать другие важные для сельского хозяйства злаки, включая пшеницу , рожь , ячмень и просо, вызывая заболевания, называемые взрывной болезнью или фитофторозом . Рисовый взрыв ежегодно приводит к экономически значимым потерям урожая. По оценкам, ежегодно уничтожается достаточно риса, чтобы накормить более 60 миллионов человек. Известно, что этот гриб встречается в 85 странах мира [15] и по состоянию на 2003 год [обновлять]был самым разрушительным грибковым патогеном растений в мире. [13]
M. grisea — аскомицетный гриб. Это чрезвычайно эффективный патоген растений, поскольку он может размножаться как половым, так и бесполым путем с образованием специализированных инфекционных структур, аппрессорий , которые заражают воздушные ткани, и гифов, которые могут заражать ткани корня .
Рисовый взрыв наблюдался на штаммах риса М-201, М-202, М-204, М-205, М-103, М-104, S-102, L-204, Calmochi-101, причем М-201 является самый уязвимый. [16] Первоначальные симптомы представляют собой поражения от белого до серо-зеленого цвета или пятна с более темными краями, возникающие на всех частях побега, тогда как более старые поражения имеют эллиптическую или веретенообразную форму и от белесого до серого цвета с некротическими краями. Поражения могут увеличиваться и сливаться, приводя к гибели всего листа. Симптомы наблюдаются на всех надземных частях растения. [17] Поражения можно увидеть на шейке листа, стебле , узлах соломины и узле шейки метелки . Межузловое заражение стебля протекает по полосчатой схеме. Узловая инфекция приводит к разрыву стебля в зараженном узле (гнилая шейка). [18] Это также влияет на размножение, заставляя хозяина производить меньше семян. Это вызвано заболеванием, препятствующим созреванию настоящего зерна. [15]
Возбудитель заражается в виде споры, которая вызывает повреждения или пятна на частях растения риса, таких как лист, листовая шейка, метелка, стебель и узлы соломины. С помощью структуры, называемой апрессорием , возбудитель проникает в растение. Клеточная стенка аппрессориума хитиновая , а ее внутренняя сторона содержит меланин . [1] : 184 , что необходимо для повреждения структур-хозяев. [1] : 184 [13] Тургорное давление , создаваемое во время этого процесса, достаточно для обычного проникновения через кутикулу растений , и экспериментально может проникать через кевлар . Этот впечатляющий тургор создается за счет синтеза глицерина и поддерживается вышеупомянутым аппрессорным меланином. [13] Возбудитель способен перемещаться между растительными клетками, используя свои инвазивные гифы и проникая через плазмодесмы . [19] Затем M. grisea образует споры из пораженной ткани риса и рассеивается в виде конидиоспор . [20] После зимовки в таких источниках, как рисовая солома и стерня, цикл повторяется. [15]
Один цикл может быть завершен примерно за неделю при благоприятных условиях, когда одно повреждение может привести к образованию до тысяч спор за одну ночь. Однако болезненные поражения могут появиться через три-четыре дня после заражения. [21] Благодаря способности продолжать производить споры более 20 дней, поражения риса, вызванные взрывом, могут иметь разрушительные последствия для восприимчивых культур риса. [22]
Заражение риса вызывает фосфорилирование белка светособирающего комплекса II. LHCB5 . [23] LHCB5 необходим для выброса активных форм кислорода, вырабатываемого хозяином, что обеспечивает устойчивость к этому патогену . [23]
Рисовый взрыв является серьезной проблемой в регионах с умеренным климатом и может быть обнаружен в таких районах, как орошаемые низменности и возвышенности. [24] Условия, способствующие развитию рисового заболевания, включают длительные периоды свободной влаги и/или высокой влажности, поскольку для заражения необходима влажность листьев. [24] Спорообразование увеличивается при высокой относительной влажности, а при 25–28 ° C (77–82 ° F) прорастание спор, образование повреждений и спорообразование находятся на оптимальном уровне. [15]
С точки зрения борьбы, чрезмерное использование азотных удобрений , а также стресс от засухи повышают восприимчивость риса к возбудителю, поскольку растение находится в ослабленном состоянии и его защитные силы низки. [15] Затопление и осушение полей — нормальное явление при выращивании риса, однако оставление поля осушенным на длительное время также способствует заражению, поскольку это приведет к аэрации почвы, преобразованию аммония в нитрат и, таким образом, также вызывая стресс у посевов риса. [15]
Взрыв пшеницы был обнаружен в сезон дождей 2017-2018 годов в Замбии , в районе Мпика провинции Мучинга. [25] [26]
В феврале 2016 года разрушительная эпидемия пшеницы поразила Бангладеш . [27] [28] Транскриптомный анализ показал, что это линия M. grisea, скорее всего, из штатов Минас-Жерайс , Сан-Паулу , Бразилиа и Гояс в Бразилии , а не из каких-либо географически близких штаммов. [27] [28] Этот успешный диагноз демонстрирует способность генетического надзора распутывать новые последствия трансконтинентальных перевозок для биобезопасности [27] [28] и позволяет быстро применить бразильский опыт к ситуации в Бангладеш. [27] [28] С этой целью правительство создало систему раннего предупреждения для отслеживания его распространения по стране. [28]
Этот гриб сталкивается как с фунгицидами , так и с генетической устойчивостью в некоторых сортах риса, выведенных селекционерами . Он способен создать как устойчивость к этим химическим обработкам , так и вирулентность к устойчивости сельскохозяйственных культур посредством генетических изменений посредством мутации . Для наиболее эффективного контроля инфекции, вызванной M. grisea , необходимо реализовать комплексную программу управления, чтобы избежать чрезмерного использования одного метода контроля и борьбы с генетической устойчивостью. Например, удаление растительных остатков может снизить вероятность перезимовки и препятствовать инокуляции в последующие сезоны. Другая стратегия заключалась бы в высадке устойчивых сортов риса, которые не так восприимчивы к заражению M. grisea . [15] Знание патогенности M. grisea и ее потребности в свободной влаге предполагает другие стратегии борьбы, такие как регулируемое орошение и сочетание химических обработок с различными способами действия. [15] Управление количеством воды, подаваемой посевам, ограничивает подвижность спор, тем самым уменьшая возможность заражения. Было показано, что химические средства контроля, такие как карпропамид, предотвращают проникновение аппрессорий в эпидермальные клетки риса, не затрагивая зерно. [29] Пападжани и др. В 2015 году было установлено, что эфирные масла душицы обыкновенной и розмарина лекарственного эффективны in vitro , и указаны пороговые значения лечения. [30] : 107–108.
Штамм бластной пшеницы можно диагностировать путем секвенирования. [12] : 45 Тьерри и др. , 2020 представляет набор генетических маркеров , которые можно обнаружить с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), ПЦР в реальном времени (ОТ-ПЦР) и петлевой изотермической амплификации (LAMP). [12] : 45 Большим преимуществом маркеров Тьерри является то, что они не пропускают, например, изоляты , не имеющие последовательности Mot3.BR0032 и его высокая чувствительность . [12] : 45
Некоторые инновационные биологически-имитирующие фунгициды разрабатываются на основе малых РНК и коротких пептидов . [31] SNP-D4 представляет собой короткий пептид, обнаруженный с помощью скрининга библиотеки in vitro против кальмодулина M. oryzae . [31] Он связывается с кальмодулином, ингибирует образование конидий и блокирует прорастание спор . [31]
Рисовая болезнь является наиболее опасным заболеванием рисовых культур в мире. Поскольку рис является важным источником пищи для большей части мира, его воздействие имеет широкий диапазон. Он был обнаружен более чем в 85 странах мира и достиг Соединенных Штатов в 1996 году. Ежегодно количество урожая, погибающего в результате рисового взрыва, могло прокормить 60 миллионов человек. Хотя существуют некоторые устойчивые штаммы риса, болезнь сохраняется везде, где выращивается рис. Болезнь никогда не была искоренена в регионе. [32]
Три штамма : альбинос (определяемый мутацией в локусе ALB1 ), желтоватый ( BUF1 ) и розовый ( RSY1 ) были тщательно изучены, поскольку они непатогенны. Было обнаружено, что это происходит из-за неиспользования меланина , который является фактором вирулентности M. grisea . [1] : 184Штамм pathovar triticum ( M. o. pv. triticum ) вызывает пиролиз пшеницы . [12]
Полногеномные последовательности стали возможны и стали доступны только в 2003 году. [13]
Митоген -активируемая протеинкиназа (MAPK) под названием pmk1 генетически близка к той, которая необходима для спаривания и морфологии клеток у дрожжей , FUS3 / KSS1 . Дефектные мутантные дрожжи частично или полностью восстанавливают функцию спаривания, если им дать копию pmk1 . Поэтому предполагалось, что это должен быть только ген спаривания и развития у M. grisea , однако оказалось, что он жизненно важен как для процесса спаривания самок, так и для функции аппрессориума и патогенности в целом. [13]
Поскольку в нескольких других моделях, включая Ustilago maydis и ряд других, было показано, что сигнальные связи между MAPK и циклическими аденозинмонофосфатами необходимы для спаривания , предполагалось, что это верно для M. grisea , однако затем было показано, что в этой модели это не является необходимым. модель. Это демонстрирует значительное разнообразие клеточных функций грибов. [13]
Было показано, что трансаминаза аланин : глиоксилатаминотрансфераза 1 (AGT1) имеет решающее значение для патогенности M. grisea благодаря поддержанию окислительно-восстановительного гомеостаза в пероксисомах. Липиды, транспортируемые в аппрессории во время проникновения в хозяина, разлагаются в большой центральной вакуоли, в результате чего образуются жирные кислоты . β-Окисление жирных кислот представляет собой процесс производства энергии, в ходе которого образуются ацетил-КоА и восстановленные молекулы ФАДН 2 и НАДН , которые должны быть окислены для поддержания окислительно-восстановительного гомеостаза в аппрессориях. AGT1 способствует ферментации лактата, окисляя при этом НАДН/ФАДН 2 . [33]
Было обнаружено, что мутанты M. grisea , лишенные гена AGT1, являются непатогенными из-за их неспособности проникать через поверхностные мембраны хозяина. Это указывает на возможность нарушения утилизации липидов у M. grisea appressoria в отсутствие гена AGT1. [34]
В обзоре 2010 года сообщалось, что клоны обладают количественной устойчивостью растений к болезням. [35] Растение риса реагирует на возбудитель бласта, высвобождая жасмоновую кислоту , которая активирует дальнейшие метаболические пути , вызывающие защитную реакцию. [36] Он накапливается в виде метилжасмоновой кислоты . [36] Патоген реагирует синтезом окисляющего фермента , который предотвращает накопление и вызываемый этим сигнал тревоги. [36] Os Pii-2 — рисовый белок, действующий какиммунорецептор.[37]Он связывается с собственными силами риса. Белок Exo70-F3 . [37] Этот белок является мишенью эффектора M. oryzae. АВР-Пии , выделяемые грибом при заражении. Таким образом, это позволяет белку Os Pii-2 отслеживатьатаку M. oryzae на эту цель. [37] Некоторые сорта риса несут аллели устойчивости гена OsSWEET13 , который производит молекулярную мишень X. oryzae pv. oryzae эффектор PthXo2 . [38]
Три мутанта M. grisea , albino , buff и rosy (соответствующие локусам ALB1 , BUF1 и RSY1 соответственно) широко изучены и являются непатогенными. Это происходит из-за невозможности пересечь кутикулу растения из-за отсутствия отложения меланина в аппрессории.
