Ручейники , или отряд Trichoptera , представляют собой группу насекомых с водными личинками и наземными взрослыми особями. Описано около 14 500 видов, большинство из которых на основании ротового аппарата взрослых особей можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia . Интегрипальпийные личинки строят переносной кожух, чтобы защитить себя, когда они передвигаются в поисках пищи, в то время как аннулипальпийные личинки создают себе постоянное убежище, в котором они остаются, ожидая, пока к ним придет еда. Родство небольшого третьего подотряда Spicipalpia неясно, и молекулярный анализ предполагает, что он не может быть монофилетическим . Взрослые особи, также называемые осоковыми или рельсовыми мухами , представляют собой маленьких мотыльковых насекомых с двумя парами волосатых перепончатых крыльев . Они тесно связаны с чешуекрылыми (мотыльками и бабочками), у которых на крыльях есть чешуя; эти два отряда вместе образуют надотряд Amphiesmenoptera .
Водные личинки встречаются в самых разных средах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родники и временные водоемы ( весенние пруды ) и даже океан. [1] [2] [3] Личинки многих видов используют шелк для создания защитных чехлов, которые часто укрепляются гравием, песком, ветками, откушенными кусочками растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания: разные виды являются хищниками, измельчителями листьев, пожирателями водорослей или сборщиками частиц из толщи воды и бентоса . У большинства взрослых особей короткая жизнь, в течение которой они не питаются.
При ловле нахлыстом искусственных мушек привязывают, имитируя взрослых особей, а в качестве наживки используют личинки и куколки. В спорте важны распространенные и широко распространенные роды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche , где ручейников называют «осоками». Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов , поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было оценить в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создавал произведения, снабжая личинки ручейников мелкими крупинками золота и драгоценными камнями, которые можно было встроить в декоративные футляры.
Название отряда «Trichoptera» происходит от греческого : θρίξ ( thrix , «волосы»), родительный падеж trichos + πτερόν ( птерон , «крыло»), и относится к тому факту, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова «ручейник» неясно, но оно восходит, по крайней мере, к книге Изаака Уолтона « Искушенный рыболов » 1653 года , где «тресковые черви или ручейники» упоминались как используемые в качестве наживки. Термин «кадисс» использовался в пятнадцатом веке для обозначения шелковой или хлопчатобумажной ткани, а «кадис-мены» были странствующими торговцами такими материалами, но связь между этими словами и насекомыми не была установлена. [4]
Ископаемые ручейники были найдены в скалах, относящихся к триасу . [5] Наибольшее количество окаменелостей приходится на останки личинок, которые изготовлены из прочных материалов и хорошо сохраняются. Окаменелости тел ручейников чрезвычайно редки, самые старые из них относятся к раннему и среднему триасу, около 230 миллионов лет назад, а крылья являются еще одним источником окаменелостей. [6] Эволюция группы до группы с полностью водными личинками, по-видимому, произошла где-то в триасе. [7] Находка окаменелостей, напоминающих личинки ручейников, в морских отложениях Бразилии может отодвинуть происхождение отряда к раннему пермскому периоду. [6]
Почти все взрослые ручейники ведут наземный образ жизни, но их личинки и куколки ведут водный образ жизни. Они разделяют эту характеристику с несколькими отдаленно родственными группами, а именно со стрекозами , подёнками , веснячками , ольховыми мухами и златоглазками . [7] Предки всех этих групп были наземными животными с открытой системой трахей, конвергентно развившими разные типы жабр для своих водных личинок, когда они переходили в воду, чтобы избежать хищников. [7] Ручейники были единственной группой этих насекомых, которая использовала шелк как часть своего образа жизни, что способствовало их успеху и тому, почему они являются наиболее богатым видами отряда водных насекомых. [8]
Во всем мире известно около 14 500 видов ручейников из 45 семейств [9] , но многие другие виды еще предстоит описать. Большинство из них можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основании ротового аппарата взрослых особей. Характеристики взрослых особей зависят от щупиков , жилкования крыльев и гениталий обоих полов. Последние два признака претерпели столь обширную дифференциацию среди разных надсемейств, что различия между подотрядами не являются четкими. [10] Личинки Annulipalpians камподеформные ( свободноживущие, хорошо склеротизированные, длинноногие хищники с уплощенным в дорсо-вентральном направлении телом и выступающим ротовым аппаратом). Личинки Integripalpians представляют собой полиподы (плохо склеротизированные детритофаги, имеющие помимо грудных ног брюшные ложноножки, постоянно живущие в плотно прилегающих футлярах). [10] Родство третьего подотряда, Spicipalpia , неясно; личинки живут свободно, без случаев, вместо этого создают сетчатые ловушки из шелка. [4]
Кладограмма внешних связей, основанная на анализе ДНК и белков 2008 года , показывает этот отряд как кладу , сестру чешуекрылых и более отдаленную родственную двукрылым ( настоящим мухам) и Mecoptera (скорпионам). [11] [12] [13] [14]
Кладограмма взаимоотношений внутри отряда основана на молекулярной филогении 2002 года с использованием рибосомальной РНК, гена ядерного фактора элонгации и митохондриальной цитохромоксидазы. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но отношения внутри Scipipalpia неясны. [15]
Ручейники встречаются по всему миру, причем большее их разнообразие наблюдается в более теплых регионах. Они связаны с водоемами с пресной водой, личинки встречаются в озерах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. [16] Наземный ручейник Enoicyla pusilla (семейство: Limnephilidae ) обитает во влажной подстилке лесной подстилки. В Соединенном Королевстве он встречается в дубовых лесах и его окрестностях в графстве Вустершир . [17]
Личинки ручейников можно встретить во всех кормовых цехах пресноводных местообитаний. Большинство личинок ранних стадий и часть личинок поздних стадий являются собирателями-собирателями, собирающими из бентоса фрагменты органического вещества . Другие виды являются сборщиками-фильтраторами, отсеивающими органические частицы из воды с помощью шелковых сетей или волосков на ногах. Некоторые виды являются скребками, питающимися пленкой водорослей и другим перифитоном , разрастающимся на подводных объектах при солнечном свете. Другие — травоядные-измельчители, пережевывающие фрагменты живого растительного материала, в то время как другие — измельчающие-детритофаги, грызущие гниющую древесину или пережевывающие мертвые листья, предварительно обработанные бактериями и грибами; большая часть питательных веществ последней группы поступает в результате потребления бактерий и грибов. Хищные виды либо активно охотятся на свою добычу, обычно на других насекомых, крошечных ракообразных и червей, либо подстерегают, пока неосторожные беспозвоночные не подойдут слишком близко. Некоторые виды условно питаются мертвыми животными или рыбой, а некоторые личинки Leptoceridae питаются пресноводными губками. [18]
Одним из таких условно-патогенных видов является Gumaga nigricula (семейство Sericostomatidae ), который, как было замечено, питается тушами рыб и даже кусочками мяса оленя. [19] Это конкретное семейство ручейников обычно относят к шредерам, что требует осторожности при классификации макробеспозвоночных в строгие экологические функциональные группы , поскольку некоторые из них могут произвольно менять свой рацион. [19]
Подобно подёнкам, веснянкам и стрекозам, но в несколько меньшей степени, ручейники являются индикатором хорошего качества воды; они погибают из ручьев с загрязненными водами. [20] Они являются важной частью пищевой сети : многие рыбы поедают как личинки, так и взрослые особи. Только что вылупившаяся взрослая особь особенно уязвима, когда она пытается выбраться на поверхность после выхода из погруженной куколки и сушит свои крылья. Рыбы находят этих новых взрослых особей легкой добычей, а похожие на них мушки могут оказаться успешными для рыболовов в нужное время года. [21]
Взрослая стадия ручейника может выжить всего несколько недель; многие виды не питаются во взрослом возрасте и умирают вскоре после размножения, но известно, что некоторые виды питаются нектаром. [22] Крылатые насекомые ведут ночной образ жизни и служат пищей для ночных птиц, летучих мышей, мелких млекопитающих, амфибий и членистоногих. Личиночная стадия длится гораздо дольше, часто один или несколько лет, и оказывает большее влияние на окружающую среду. [23] Они составляют важную часть рациона таких рыб, как форель . Рыбы приобретают их двумя способами: либо срывая их с растительности или русла реки по мере перемещения личинок, либо во время суточного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит ночью для многих видов водных личинок или около полудня для некоторых видов ручейников и может быть результатом популяционного давления или быть средством расселения. Личинки могут дрейфовать в большом количестве либо близко ко дну, в середине воды, либо чуть ниже поверхности. Рыба заглатывает их целиком, без упаковки и всего остального. [24]
Ручейники наиболее известны благодаря портативным футлярам, созданным их личинками. Около тридцати семейств ручейников, входящих в подотряд Integripalpia, используют эту уловку. Эти личинки поедают детрит , в основном разлагающийся растительный материал, а фрагменты отмерших листьев, которыми они питаются, имеют тенденцию скапливаться в дуплах, на медленно текущих участках ручьев, а также за камнями и корнями деревьев. Ящики обеспечивают защиту личинок, когда они перемещаются между этими ресурсами. [25]
Корпус представляет собой трубчатую структуру из шелка , выделяемого слюнными железами вблизи рта личинки, и заводится вскоре после вылупления яйца. В его структуру могут быть включены различные усиления, природа материалов и конструкция в зависимости от генетического состава личинки; это означает, что личинки ручейников можно распознать по случаям вплоть до уровня семейства и даже рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты камней, кору, палочки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно разложены и приклеены на внешнюю поверхность шелковой трубки. По мере роста личинки спереди добавляется больше материала, и личинка может развернуться в трубке и подрезать задний конец, чтобы не волочиться по субстрату. [25]
Чехлы ручейников открыты с обоих концов, личинки втягивают насыщенную кислородом воду через задний конец через жабры и выкачивают ее из более широкого переднего конца. Личинки перемещаются внутри трубок, что помогает поддерживать ток воды; чем ниже содержание кислорода в воде, тем более активными должны быть личинки. Этот механизм позволяет личинкам ручейников жить в водах со слишком низким содержанием кислорода, чтобы поддерживать личинки веснянок и подёнок. [22]
В отличие от личинок, имеющих переносные чехлы, представители Annulipalpia имеют совершенно иную стратегию питания. Они совершают фиксированные отступления, во время которых остаются неподвижными, ожидая, пока к ним придет еда. Члены семейств Psychomyiidae , Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубки из песка и других частиц, скрепленных шелком и прикрепленных ко дну, и питаются скоплениями ила, образующимися при отложении взвешенного материала. Трубку можно удлинить, когда растущей личинке необходимо питаться в новых местах. [26] Более сложные трубки, короткие и уплощенные, строятся личинками Polycentropodidae в углублениях в камнях или других подводных объектах, иногда с нитями шелка, подвешенными по близлежащей поверхности. Эти личинки плотоядны, по своим привычкам питания напоминают пауков и выбегают из своего убежища, чтобы атаковать любую неосторожную мелкую добычу, ползающую по поверхности. [26]
Личинки представителей семейства Glossosomatidae подотряда Spicipalpia создают куполообразные оболочки из шелка, которые позволяют им питаться перифитоном, биологической пленкой, которая растет на камнях и других объектах, перенося при этом свое ограждение, как черепахи . [27] В семействе Philopotamidae сети мешкообразные, со сложной структурой и мелкой сеткой. У личинок есть специальный ротовой аппарат, который соскребает микрофлору , которая попадает в сеть при прохождении через нее воды. [28]
Личинки других видов ручейников строят не чехлы, а сети. Это шелковая паутина, тянущаяся между водной растительностью и камнями. Эти личинки, строящие сети, обычно живут в проточной воде, причем разные виды занимают разные среды обитания с разной скоростью воды. Беспозвоночных постоянно сносит течением, и эти животные, а также остатки мусора накапливаются в сетях, служащих одновременно ловушками для еды и убежищами. [29]
Личинки ручейников водные, с шестью парами трахейных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладываются над водой на появляющихся ветках или растительности или на поверхности воды, хотя самки некоторых видов заходят в воду, чтобы выбрать места. Хотя большинство видов откладывают яйца, некоторые представители рода Triplectides являются яйцеживородящими. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и хотя большинство из них обитают в пресной воде, некоторые виды, такие как Symphitoneuria , встречаются в прибрежных соленых водах. Самки Philanisus plebeius откладывают икру в целомическую полость приливной морской звезды. [30] Личинки длинные и примерно цилиндрические, очень похожи на личинки чешуекрылых, но лишены ложноножек. [30] У видов-носителей случаев голова сильно склеротизирована , а брюшко мягкое; усики короткие, ротовой аппарат приспособлен для кусания. Каждый из обычно десяти брюшных сегментов несет пару ног с одним предплюсневым суставом. У видов, несущих кожуру, первый сегмент несет три сосочка, один сверху и два по бокам, которые закрепляют личинку в центре трубки. Задний сегмент имеет пару крючков для захвата. [22] Существует от пяти до семи личиночных возрастов , за которыми следует водная куколка с функциональными челюстями (чтобы прорезать корпус), жабрами и плавательными ногами. [9]
Кокон куколки сплетается из шелка, но, как и корпус личинки, к нему часто прикрепляются другие материалы. Во время окукливания виды, строящие переносные ящики, прикрепляют их к какому-либо подводному объекту, запечатывают переднее и заднее отверстия от хищников, сохраняя при этом возможность протекать воде, и окукливаются внутри него. После полного развития большинство куколок ручейников прорезают свои чехлы специальной парой челюстей, всплывают к поверхности воды, линяют , используя экзувии в качестве плавучей платформы, и выходят полностью сформировавшимися взрослыми особями. Часто они могут летать сразу после того, как оторвались от кутикулы куколки. Вылет в основном моновольтинный (один раз в год), при этом все взрослые особи вида появляются одновременно. В теплых местах развитие происходит в течение года, а в высоких широтах и на больших высотах в горных озерах и ручьях — более года. [9]
Взрослый ручейник — насекомое среднего размера с перепончатыми волосатыми крыльями, которые в состоянии покоя держатся в форме палатки. Усики довольно длинные и нитевидные, ротовой аппарат уменьшен в размерах, на ногах пять лапок (суставов голени) . [22] Взрослые особи ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. Некоторые виды хорошо летают и могут расселяться по новым местам, [29] но многие летают очень слабо. [22] Взрослые особи обычно недолговечны, большинство из них не питаются и приспособлены только для размножения. После спаривания самка ручейника откладывает яйца в студенистую массу, прикрепляя их над или под поверхностью воды в зависимости от вида. Яйца вылупляются через несколько недель . [31]
.jpg/1280px-Silver_Sedge,_from_Trout_fly-fishing_in_America_(6309074584).jpg)
Взрослых ручейников рыболовы называют осоками . Отдельные виды появляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего на несколько дней в году, в качестве моделей искусственных рыболовных мушек для ловли нахлыстом в форелевых ручьях. [17] Массовое появление известно как люк. [32] Каждый тип имеет свое собственное рыболовное название, так, например, Мистацид - танцор; Серикостома каперист; Лептоцерус серебристорог; Фриганея мурра или большая красная осока; Brachycentrus subnubilis grannom; Лепидостома серебристая осока; [17] Осока усачная Oecetis ; Cheumatopsyche, младшая сестра осоки; Helicopsyche крапчатый Питер, важная рыболовная муха в Северной Америке; и Hydropsyche , крапчатая осока, пожалуй, самый важный род ручейников для рыболовов, насчитывающий более 50 видов ловцов сетей. [32]
Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов (хорошего качества воды), поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было удобно оценить в полевых условиях. [33] Некоторые виды указывают на ненарушенную среду обитания, а некоторые указывают на деградированную среду обитания. [34] Хотя ручейников можно встретить в водоемах различного качества, обычно считается, что богатые видами ручейники указывают на чистые водоемы, такие как озера, пруды и болота . Вместе с веснянками и подёнками ручейники играют важную роль в биооценочных исследованиях ручьев и других водоемов. [35]
В то время как ручейники в дикой природе строят свои футляры из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Юбер Дюпра творит искусство, снабжая диких ручейников драгоценными камнями и другими материалами. Он собирал личинки ручейников в дикой природе и помещал их в резервуары с климат-контролем. Он извлекает личинок из их первоначальных оболочек и добавляет в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как крупицы золота. Затем личинки строят новые футляры из драгоценных предметов, создавая уникальные произведения искусства. Полученные работы продаются по всему миру. [36]
В Японии личинки Stenopsyche marmorata едят как деликатес под названием Дзазамуси . [37]
Во всем мире насчитывается около 14 500 видов примерно из 45 семейств. [9]
Полезным справочником по личинкам британских Trichoptera является книга Нормана Э. Хикина «Caddis Larvae» (1967) Hutchinson & Co. Ltd., Лондон.
