stringtranslate.com

Актиноптеригии

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i aɪ / ; от actino-  «имеющий лучи» и древнегреческого πτέρυξ (ptérux)  «крыло, плавники»), представители которых известны как лучевые Плавниковые рыбы , или актиноптеригии , — класс костистых рыб [2] , которые составляют более 50% ныне живущих видов позвоночных . [3] Они названы так из-за их легких плавников , состоящих из перепонок кожи , поддерживаемых радиально вытянутыми тонкими костными шипами , называемыми лепидотрихиями , в отличие от более громоздких, мясистых лопастных плавников родственного класса Sarcopterygii ( рыбы с лопастными плавниками). Напоминая складные веера , актиноптеригиальные плавники могут легко менять форму и смачиваемую площадь , обеспечивая превосходное соотношение тяги к весу за одно движение по сравнению с саркоптеригиальными и хондрихтическими плавниками. Лучи плавников прикрепляются непосредственно к проксимальным или базальным элементам скелета, радиальным, которые представляют собой сочленение между этими плавниками и внутренним скелетом (например, тазовым и грудным поясом).

Подавляющее большинство (~99%) актиноптеригиев — костистые . По количеству видов они доминируют в подтипе Vertebrata и составляют почти 99% из более чем 30 000 существующих видов рыб . [4] Они являются наиболее многочисленными нектонными водными животными и повсеместно распространены в пресноводной и морской среде, от глубокого моря до подземных вод и самых высоких горных рек . Размер существующих видов может варьироваться от Paedocypris до 8 мм (0,3 дюйма); до массивной океанской солнечной рыбы весом 2300 кг (5070 фунтов); и гигантской весла на высоте 11 м (36 футов). Самая крупная из когда-либо известных лучепёрых рыб, вымерший Leedsichthys из юрского периода , по оценкам, выросла до 16,5 м (54 фута).

Характеристики

Анатомия типичной лучепёрой рыбы ( цихлиды )
A : спинной плавник , B : плавниковые лучи , C : боковая линия , D : почка, E : плавательный пузырь , F : аппарат Вебера , G : внутреннее ухо , H : мозг, I : ноздри, L : глаз, M : жабры , N : сердце, O : желудок, P : желчный пузырь, Q : селезенка, R : внутренние половые органы (яичники или семенники), S : брюшные плавники , T : позвоночник, U : анальный плавник , V : хвост ( хвостовой плавник ). Возможные другие части, не показанные: усики , жировой плавник , наружные половые органы ( гоноподий ) .

Лучеперые рыбы встречаются во многих вариантах форм. Основные особенности типичных лучепёрых рыб показаны на схеме рядом.

Плавательный пузырь представляет собой более развитую структуру и используется для обеспечения плавучести . [5] За исключением бичиров , которые, как и легкие лопастных рыб, сохранили предковое состояние вентрального зачатка из передней кишки , плавательный пузырь у лучепёрых рыб происходит из спинной зачатки над передней кишкой. [6] [5] В ранних формах плавательный пузырь все еще мог использоваться для дыхания, черта, все еще присутствующая у холостеев ( бауфины и гарсы ). [7] У некоторых рыб, таких как арапайма , плавательный пузырь снова был модифицирован для дыхания воздухом, [8] а у других линий он полностью утрачен. [9]

У лучепёрых рыб много разных типов чешуи ; но у всех костистых рыб есть лептоидная чешуя . Наружная часть этих чешуек разветвлена ​​с костными гребнями, а внутренняя часть пересечена волокнистой соединительной тканью. Лептоидные чешуйки тоньше и прозрачнее, чем чешуи других типов, и у них отсутствуют затвердевшие слои эмали или дентина , которые есть в чешуе многих других рыб. В отличие от ганоидной чешуи , которая встречается у актиноптеригий без костистых костей, новые чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. [10]

Кистистые кости также отличаются от других лучепёрых рыб тем, что у них произошла полногеномная дупликация ( палеополиплоидия ). [11] [12]

Формы тела и расположение плавников.

Рыбы с лучевыми плавниками различаются по размеру и форме, специализации в питании, а также количеству и расположению лучевых плавников.

Воспроизведение

Самцы трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) (краснобрюхие) строят гнезда и конкурируют за привлечение самок для откладывания в них яиц. Затем самцы защищают и обмахивают яйца. Картина Александра Фрэнсиса Лайдона , 1879 г.

Почти у всех лучепёрых рыб полы раздельны, и у большинства видов самки выметывают икру, которая оплодотворяется извне, обычно самец оплодотворяет икру после того, как она отложена. Затем развитие переходит в личиночную стадию свободного плавания. [13] Однако существуют и другие модели онтогенеза , одна из самых распространенных — последовательный гермафродитизм . В большинстве случаев это связано с протогинией : рыбы начинают жизнь как самки и на определенном этапе превращаются в самцов, что вызвано каким-то внутренним или внешним фактором. Протандрия , при которой рыба превращается из самца в самку, встречается гораздо реже, чем протогиния. [14]

Большинство семей используют наружное , а не внутреннее оплодотворение . [15] Из яйцекладущих костистых рыб большинство (79%) не обеспечивают родительской заботы. [16] Живорождение , яйцеживорождение или какая-либо форма родительской заботы о яйцах со стороны самца, самки или обоих родителей наблюдается у значительной части (21%) из 422 семейств костистых рыб; отсутствие ухода, вероятно, является наследственным состоянием. [16] Самый старый случай живорождения лучепёрых рыб обнаружен у среднетриасовых видов † Saurichthys . [17] Живорождение встречается относительно редко и встречается примерно у 6% современных видов костистых рыб; Мужская забота встречается гораздо чаще, чем женская. [16] [18] Территориальность самцов «преадаптирует» вид к развитию родительской заботы самцов. [19] [20]

Есть несколько примеров рыб, которые самооплодотворяются. Мангровый ручей - это амфибия, одновременно гермафродит, производящая как икру, так и икру, а также имеющая внутреннее оплодотворение. Этот способ размножения может быть связан с привычкой рыбы проводить длительное время вне воды в мангровых лесах, в которых она обитает. Самцы иногда рождаются при температуре ниже 19 ° C (66 ° F) и могут оплодотворять икру, которую затем выметывает самка. Это поддерживает генетическую изменчивость вида, который в остальном сильно инбреден. [21]

Классификация и летопись окаменелостей

Actinopterygii делится на классы Cladistia и Actinopteri . Последний включает подклассы Chondrostei и Neopterygii . Неоптеригии , в свою очередь, делятся на инфраклассы Holostei и Teleostei . В течение мезозоя ( триас , юра , мел ) и кайнозоя костистые кости особенно широко диверсифицировались . В результате 96% ныне живущих видов рыб являются костистыми (40% всех видов рыб относятся к подгруппе костистых рыб Acanthomorpha ), тогда как все остальные группы актиноптеригий представляют собой обедневшие линии. [22]

Классификацию лучепёрых рыб можно резюмировать следующим образом:

На приведенной ниже кладограмме показаны основные клады ныне живущих актиноптеригиев и их эволюционные отношения с другими современными группами рыб и четвероногими позвоночными ( четвероногими ). [23] [24] Последние включают в основном наземные виды , но также и группы, которые стали вторично водными (например, киты и дельфины ). Четвероногие произошли от группы костистых рыб в девонский период . [25] Приблизительные даты расхождения различных клад актиноптеригиев (в миллионах лет , млн лет назад) взяты из Near et al., 2012. [23]

Полиптериды (бичиры и камышовые рыбы) являются сестринской линией всех других актиноптеригий, Acipenseriformes (осетры и веслоносы) являются сестринской линией Neopterygii, а Holostei (бауфин и гарс) являются сестринской линией костистых рыб. Elopomorpha ( угри и тарпоны ) , по-видимому, являются наиболее базальными костистыми рыбами. [23]

Самый ранний известный ископаемый актиноптериг — Andreolepis hedei , возраст которого составляет 420 миллионов лет ( поздний силур ), останки которого были найдены в России , Швеции и Эстонии . [26] Актиноптеригии кроновой группы, скорее всего, возникли недалеко от границы девона и карбона. [27] Самые ранние ископаемые родственники современных костистых рыб относятся к триасовому периоду ( Prohalecites , Pholidophorus ), [28] [29] , хотя есть подозрения, что костистые кости возникли уже во время палеозойской эры . [23]

Ископаемые девона † хейролепидиформные † Cheirolepis canadensis
Ископаемое каменноугольного периода † элонихтиформное † Elonichthys peltigerus
Ископаемое перми † aeduelliform † Aeduella blainvillei
Ископаемое перми † палеонисциформное † Palaeoniscum freieslebeni
Ископаемое триаса † bobasatraniiform † Bobasatrania canadensis
Ископаемое триаса † перлейдиформ † Thoracopterus Magnificus
Окаменелости триаса † prohaleciteiform † Prohalecites sp ., самый ранний телеостеоморф.
Ископаемое юрского периода † аспидоринхиформ † Aspidorhynchus sp.
Ископаемое юрского периода † толстокормиформное † Pachycormus curtus
Ископаемое мелового остреевидного † Yanosteus longidorsalis.
Ископаемое мелового аулопиформа † Nematonotus longispinus.
Ископаемое мелового периода † ихтиодектиформ † Thrissops formosus
Ископаемое мелового карангообразного † Mene oblonga
Ископаемое мелового плевронектиформного † Amphistium paradoxum.
Ископаемое лучепёрого окуня ( † Priscacara serrata ) из нижнего эоцена около 50 миллионов лет назад.
Ископаемое миоценовой сингнатиформы † Nerophis zapfei
Скелет рыбы-удильщика Lophius piscatorius . Первый шип спинного плавника удильщика модифицирован и действует как удочка с приманкой.
Скелет другой лучепёрой рыбы, лингкода.
Скелет синего сома

Таксономия

Приведенный ниже список представляет собой сводку всех вымерших (обозначенных кинжалом † ) и ныне живущих групп Actinopterygii с их соответствующим таксономическим рангом . Таксономия соответствует Филогенетической классификации костистых рыб [24] [32] с примечаниями, когда она отличается от классификации Нельсона, [3] ITIS [33] и FishBase [34] и вымерших групп из Ван дер Лаана 2016 [35] и Сюй 2021. [ 36]

Рекомендации

  1. ^ Чжао, В.; Чжан, X.; Цзя, Г.; Шен, Ю.; Чжу, М. (2021). «Граница силура и девона в Восточном Юньнани (Южный Китай) и минимальное ограничение для разделения двоякодышащих рыб и четвероногих». Наука Китай Науки о Земле . 64 (10): 1784–1797. Бибкод : 2021ScChD..64.1784Z. doi : 10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID  236438229.
  2. ^ Кардонг, Кеннет (2015). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: Образование Макгроу-Хилл . стр. 99–100. ISBN 978-0-07-802302-6.
  3. ^ Аб Нельсон, Джозеф С. (2016). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья . ISBN 978-1-118-34233-6.
  4. ^ (Дэвис, Брайан 2010).
  5. ^ аб Фанк, Эмили; Брин, Катриона; Санкети, Бхаргав; Курпиос, Наташа; МакКьюн, Эми (2020). «Изменение экспрессии Nkx2.1, Sox2, Bmp4 и Bmp16, лежащее в основе эволюционного перехода легких к газовому пузырю у лучепёрых рыб». Эволюция и развитие . 22 (5): 384–402. дои : 10.1111/ede.12354. ПМК 8013215 . ПМИД  33463017. 
  6. ^ Фанк, Эмили С.; Брин, Катриона; Санкети, Бхаргав Д.; Курпиос, Наташа; МакКьюн, Эми (25 сентября 2020 г.). «Изменения в экспрессии Nkx2.1, Sox2, Bmp4 и Bmp16, лежащие в основе эволюционного перехода от легких к газовому пузырю у лучепёрых рыб». Эволюция и развитие . 22 (5): 384–402. дои : 10.1111/ede.12354. ПМК 8013215 . ПМИД  33463017. 
  7. ^ Чжан, Жуйхуа; Лю, Цюнь; Пан, Шаньшань; Чжан, Инъин; Цинь, Ятинг; Ду, Сяо; Юань, Цзэнбао; Лу, Юнгруй; Сун, Юэ; Чжан, Мэнци; Чжан, Наньнань; Ма, Цзе; Чжан, Чжэ; Цзя, Сяодун; Ван, Кун; Он, Шуньпин; Лю, Шаньшань; Ни, Мин; Лю, Синь; Сюй, Сюнь; Ян, Хуаньмин; Ван, Цзянь; Сейм, Инге; Фань, Гуаньи (13 сентября 2023 г.). «Одноклеточный атлас дыхательной системы двоякодышащих рыб Западной Африки демонстрирует эволюционную адаптацию к наземной адаптации». Природные коммуникации . 14 (1): 5630. Бибкод : 2023NatCo..14.5630Z. дои : 10.1038/s41467-023-41309-3. ПМЦ 10497629 . ПМИД  37699889. 
  8. ^ Скаденг, Мириам; Маккензи, Кристина; Он, Уэстон; Барч, Хауке; Дубовиц, Дэвид Дж.; Стек, Доминик; Сен-Леже, Джуди (25 ноября 2020 г.). «Морфология амазонских костистых рыб рода Arapaima с использованием передовых 3D-изображений». Границы в физиологии . 11 : 260. дои : 10.3389/fphys.2020.00260 . ПМК 7197331 . ПМИД  32395105. 
  9. ^ Мартин, Рене П; Диас, Эбигейл С; Саммерс, Адам П.; Герринджер, Маккензи Э. (16 октября 2022 г.). «Изменение плотности костей у крысохвостых (Macrouridae, Gadiformes): плавучесть, глубина, размер тела и питание». Интегративная организменная биология . 4 (1): obac044. doi : 10.1093/iob/obac044. ПМЦ 9652093 . ПМИД  36381998. 
  10. ^ "Актиноптеригии Кляйн, 1885". www.gbif.org . Проверено 20 сентября 2021 г.
  11. ^ Давен, Дональд; Фридман, Мэтт; Шмитт, Армин Д.; Фернандес, Винсент; Карневале, Джорджо; Альберг, Пер Э.; Санчес, Софи; Бенсон, Роджер Би Джей (27 июля 2021 г.). «Ископаемые клеточные структуры указывают на древнее происхождение дупликации целого генома костистых костей». Труды Национальной академии наук . 118 (30). Бибкод : 2021PNAS..11801780D. дои : 10.1073/pnas.2101780118 . ПМЦ 8325350 . ПМИД  34301898. 
  12. ^ Пари, Элиза; Луи, Александра; Монфор, Джером; Гиген, Янн; Кроллиус, Хьюг Руст; Бертло, Камилла (12 августа 2022 г.). «Атлас эволюции генома рыб показывает отсроченную редиплоидизацию после дупликации всего генома костистых костей». Геномные исследования . 32 (9): 1685–1697. дои : 10.1101/гр.276953.122. ПМЦ 9528989 . PMID  35961774 — через genome.cshlp.org. 
  13. ^ Дорит, РЛ; Уокер, ВФ; Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. п. 819. ИСБН 978-0-03-030504-7.
  14. ^ Авис, JC ; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные взгляды на гермафродитизм рыб». Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  15. ^ Питчер, Т (1993). Поведение костистых рыб . Лондон: Чепмен и Холл.
  16. ^ abc Рейнольдс, Джон; Николас Б. Гудвин; Роберт П. Фреклтон (19 марта 2002 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и живорождении у позвоночных». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 357 (1419): 269–281. дои : 10.1098/rstb.2001.0930. ПМК 1692951 . ПМИД  11958696. 
  17. ^ Максвелл; и другие. (2018). «Переоценка онтогенеза и репродуктивной биологии триасовых рыб Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)». Палеонтология . 61 : 559–574. дои : 10.5061/dryad.vc8h5.
  18. ^ Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, Нью-Джерси: Принстон, UP.
  19. ^ Веррен, Джон; Март Р. Гросс; Ричард Шайн (1980). «Отцовство и эволюция мужского отцовства». Журнал теоретической биологии . 82 (4): 619–631. дои : 10.1016/0022-5193(80)90182-4. ПМИД  7382520 . Проверено 15 сентября 2013 г.
  20. ^ Бэйлис, Джеффри (1981). «Эволюция родительской заботы у рыб со ссылкой на правило Дарвина о половом отборе самцов». Экологическая биология рыб . 6 (2): 223–251. Бибкод : 1981EnvBF...6..223B. дои : 10.1007/BF00002788. S2CID  19242013.
  21. ^ Вуттон, Роберт Дж.; Смит, Карл (2014). Репродуктивная биология костистых рыб. Уайли. ISBN 978-1-118-89139-1.
  22. ^ Саллан, Лорен С. (февраль 2014 г.). «Основные проблемы происхождения биоразнообразия лучепёрых рыб (Actinopterygii)». Биологические обзоры . 89 (4): 950–971. дои : 10.1111/brv.12086. hdl : 2027.42/109271 . PMID  24612207. S2CID  24876484.
  23. ^ abcd Томас Дж. Ниар ; и другие. (2012). «Разрешение филогении лучепёрых рыб и сроки диверсификации». ПНАС . 109 (34): 13698–13703. Бибкод : 2012PNAS..10913698N. дои : 10.1073/pnas.1206625109 . ПМК 3427055 . ПМИД  22869754. 
  24. ^ аб Бетанкур-Р, Рикардо; и другие. (2013). «Древо жизни и новая классификация костистых рыб». ПЛОС Токи Древо Жизни . 5 (Издание 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 (неактивен 23 января 2024 г.). hdl : 2027.42/150563. ПМЦ 3644299 . ПМИД  23653398. {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  25. ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  26. ^ "Ископаемые: Андреолепис" . Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 года . Проверено 14 мая 2008 г.
  27. ^ Хендерсон, Струан; Данн, Эмма М.; Фэйси, Софи А.; Джайлз, Сэм (3 октября 2022 г.). «Ранняя диверсификация лучепёрых рыб (Actinopterygii): гипотезы, проблемы и перспективы». Биологические обзоры . 98 (1): 284–315. дои : 10.1111/brv.12907. ПМЦ 10091770 . PMID  36192821. S2CID  241850484. 
  28. ^ Арратиа, Г. (2015). «Сложности ранних костистых костей и эволюция определенных морфологических структур с течением времени». Копейя . 103 (4): 999–1025. дои : 10.1643/CG-14-184. S2CID  85808890.
  29. ^ Романо, Карло; Кут, Марта Б.; Коган, Илья; Брайард, Арно; Миних Алла Владимировна; Бринкманн, Винанд; Бучер, Хьюго; Кривет, Юрген (февраль 2016 г.). «Пермско-триасовые Osteichthyes (костистые рыбы): динамика разнообразия и эволюция размеров тела». Биологические обзоры . 91 (1): 106–147. дои : 10.1111/brv.12161. PMID  25431138. S2CID  5332637.
  30. ^ ab «Хондростеи: родственники осетровых». палеос.com. Архивировано из оригинала 25 декабря 2010 года.
  31. ^ Теодор Холмс Баллок ; Карл Д. Хопкинс; Артур Н. Поппер (2005). Электрорецепция. Springer Science+Business Media, Incorporated. п. 229. ИСБН 978-0-387-28275-6.
  32. ^ Бетанкур-Родригес; и другие. (2017). «Филогенетическая классификация костистых рыб, версия 4». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 162. дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ПМК 5501477 . ПМИД  28683774. 
  33. ^ "Актиноптеригии". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 3 апреля 2006 г.
  34. ^ Р. Фрёзе и Д. Поли, изд. (февраль 2006 г.). «Рыбная база». Архивировано из оригинала 5 июля 2018 года . Проверено 8 января 2020 г.
  35. ^ Ван дер Лаан, Ричард (2016). Названия семейной группы ископаемых рыб. дои : 10.13140/RG.2.1.2130.1361.
  36. ^ Сюй, Гуан-Хуэй (9 января 2021 г.). «Новая стволово-неоптеригическая рыба из среднего триаса (анизийского периода) провинции Юньнань, Китай, с переоценкой взаимоотношений ранних неоптеригических клад». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (2): 375–394. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa053 . ISSN  0024-4082.
  37. ^ В Нельсоне Polypteriformes помещен в отдельный подкласс Cladistia .
  38. ^ В Нельсоне и ITIS Syngnathiformes помещены в подотряд Syngnathoidei отряда Gasterosteiformes .

Внешние ссылки