Tetraodontidae — семейство преимущественно морских и эстуарных рыб отряда Tetraodontiformes . Семейство включает в себя множество знакомых видов, называемых по-разному: рыбы-собаки, иглобрюхи, рыбы-шары, рыбы-иглы, трубачи, рыбы - пузыри , рыбы - шары , рыбы - рыбы , рыбы - рыбы , рыбы- жабы, подхалимы , жабы , медовые жабы , сахарные жабы и морские лягушки . [1] Они морфологически похожи на близкородственных рыб-ежиков , у которых большие внешние шипы (в отличие от более тонких, скрытых шипов Tetraodontidae, которые видны только тогда, когда рыба надувается).
Большинство видов рыб-собак ядовиты , некоторые из них входят в число самых ядовитых позвоночных в мире. У некоторых видов внутренние органы, такие как печень, а иногда и кожа, содержат тетродотоксин и очень токсичны для большинства животных при употреблении в пищу; тем не менее, мясо некоторых видов считается деликатесом в Японии (как 河豚, произносится как фугу ), Корее (как 복, бок или 복어, богео ) и Китае (как 河豚, хэтун ), если его готовят специально обученные повара, которые знают, какую часть можно есть и в каком количестве. Другие виды рыб-собак с нетоксичным мясом, такие как северный иглобрюх , Shoeroides maculatus , из Чесапикского залива , [2] считаются деликатесом в других местах. [3]
Вид Torquigener albomaculosus был описан Дэвидом Аттенборо как «величайший художник животного мира» из-за уникальной привычки самцов ухаживать за самками, создавая гнезда в песке, состоящие из сложных геометрических узоров. [4]
Название семейства происходит от названия его типового рода Tetraodon , оно образовано от греческих слов τετρα tetra, что означает «четыре», и ὀδούς odoús, что означает «зубы», поскольку этот вид имеет четыре больших зуба, сросшихся в верхнюю и нижнюю пластины, которые используются для дробления твердых панцирей ракообразных и моллюсков , их естественной добычи. [5]
Семейство Tetraodontidae включает 193 вида иглобрюхих в 28 родах: [1] [6]
Рыба-собака обычно имеет небольшие или средние размеры, хотя некоторые виды, такие как рыба-собака Мбу, могут достигать длины более 50 см (20 дюймов). [7]
Tetraodontiformes , или рыбы-собаки, наиболее характеризуются четырьмя похожими на клюв зубами – отсюда и название, объединяющее греческие термины «tetra» для четырех и «odous» для зуба. [8] Каждая из верхних и нижних дуг слита вместе с видимой срединной сагиттальной границей, которая используется для разрывания и потребления мелких ракообразных . Отсутствие ребер, таза и брюшных плавников также уникально для рыб-собак. Заметно отсутствующие особенности костей и плавников обусловлены специализированным защитным механизмом рыбы-собаки, которая расширяется за счет всасывания воды через ротовую полость. [9]
Рыба-собака также может иметь множество различных структур колюче -образных дермальных шипов, которые отвечают за замену типичной рыбьей чешуи и могут покрывать от всего тела до оставления передней поверхности пустой. [10] У Tetraodontidae обычно более мелкие шипы, чем у родственного семейства Diodontidae , при этом некоторые шипы не видны до тех пор, пока не надуются.
Они наиболее разнообразны в тропиках , относительно редки в умеренной зоне и полностью отсутствуют в холодных водах . [7]
Большинство видов рыб-собак обитают в морских или солоноватых водах, но некоторые могут проникать в пресную воду. Около 35 видов проводят весь свой жизненный цикл в пресной воде. Эти пресноводные виды встречаются в разобщенных тропических регионах Южной Америки ( Colomesus asellus и Colomesus tocantinensis ), Африки (шесть видов Tetraodon ) и Юго-Восточной Азии ( Auriglobus , Carinotetraodon , Dichotomyctere , Leiodon и Pao ). [11] [12]
Уникальные и отличительные естественные защитные механизмы иглобрюха помогают компенсировать его медленное передвижение. Он движется, комбинируя движения грудных , спинных , анальных и хвостовых плавников . Это делает его очень маневренным, но очень медленным, поэтому сравнительно легкой целью для хищников. Его хвостовой плавник в основном используется как руль, но его можно использовать для внезапного уклончивого всплеска скорости, который не показывает никакой осторожности и точности его обычных движений. [13] Превосходное зрение иглобрюха в сочетании с этим всплеском скорости является первой и самой важной защитой от хищников.
Вторичный защитный механизм рыбы-собаки, используемый в случае успешного применения, заключается в заполнении ее чрезвычайно эластичного желудка водой (или воздухом, когда она находится вне воды), пока он не станет намного больше и почти сферической формы. Даже если они не видны, когда рыба-собака не надута, у всех рыб-собак есть заостренные шипы, поэтому голодный хищник может внезапно обнаружить себя перед неприятным, заостренным шаром, а не медленной, легкой добычей. Хищники, которые не прислушиваются к этому предупреждению (или которым «повезет» поймать рыбу-собаку внезапно, до или во время надувания), могут умереть от удушья, а хищники, которым все же удается проглотить рыбу-собаку, могут обнаружить, что их желудки полны тетродотоксина (TTX), что делает рыбу-собаку неприятной, возможно, смертельной добычей. Этот нейротоксин содержится в основном в яичниках и печени , хотя меньшие количества присутствуют в кишечнике и коже , а также следовые количества в мышцах. Он не всегда оказывает смертельное воздействие на крупных хищников, таких как акулы, но может убить человека.
Личинки рыбы-собаки химически защищены благодаря наличию ТТХ на поверхности кожи, что заставляет хищников выплевывать их. [14]
Не все иглобрюхи обязательно ядовиты; мясо северного иглобрюха не токсично (в его внутренностях можно обнаружить определенное количество яда ), и он считается деликатесом в Северной Америке. [3] Уровень токсина сильно варьируется даже у ядовитых рыб. Нейротоксин иглобрюха не обязательно так же токсичен для других животных, как для людей, и иглобрюхи регулярно употребляются в пищу некоторыми видами рыб, такими как ящероголовые рыбы [15] и акулы . [16]
Иглобрюхи способны двигать глазами независимо друг от друга, и многие виды могут менять цвет или интенсивность своих узоров в ответ на изменения окружающей среды. В этом отношении они несколько похожи на наземного хамелеона . Хотя большинство иглобрюхов невзрачны, многие имеют яркие цвета и отличительные отметины, [7] и не пытаются спрятаться от хищников. Это, вероятно, пример честно выраженного апосематизма . [17]
Были засняты кадры, на которых дельфины умело обращаются с рыбой-собакой, явно пытаясь опьянеть или войти в состояние транса. [18]
Многие морские иглобрюхи имеют пелагическую или открытую океанскую стадию жизни. Нерест происходит после того, как самцы медленно выталкивают самок на поверхность воды или присоединяются к уже присутствующим самкам. Икра сферическая и плавучая. Вылупление происходит примерно через четыре дня. Мальки крошечные, но при увеличении имеют форму, обычно напоминающую рыбу-собаку. У них есть функциональный рот и глаза, и они должны есть в течение нескольких дней. Солоноватые иглобрюхи могут размножаться в заливах способом, похожим на морские виды, или могут размножаться более похожим на пресноводные виды, в случаях, когда они перемещаются достаточно далеко вверх по реке.
Размножение у пресноводных видов довольно сильно различается. Карликовые иглобрюхи ухаживают за самками, самцы которых следуют за самками, возможно, демонстрируя гребни и кили, уникальные для этой подгруппы видов. После того, как самка принимает его ухаживания, она ведет самца к растениям или другому укрытию, где она может выпустить икру для оплодотворения. Самец может помогать ей, потеревшись о ее бок. Это наблюдалось в неволе, и они являются единственными видами иглобрюхов, которые обычно размножаются в неволе.
Целевые группы иглобрюхов также нерестились в аквариумах и следовали похожему поведению ухаживания, за исключением демонстрации гребня/киля. Однако икра откладывается на плоский кусок сланца или другого гладкого, твердого материала, к которому она прилипает. Самец будет охранять их, пока они не вылупятся, регулярно осторожно обдувая их водой, чтобы икра оставалась здоровой. Его родительское воспитание заканчивается, когда вылупляются мальки и мальки становятся самостоятельными.
В 2012 году самцы вида Torquigener albomaculosus были задокументированы во время вырезания больших и сложных геометрических, круглых структур на песке морского дна в Амами-Осима , Япония. Структуры служат для привлечения самок и обеспечивают им безопасное место для откладывания яиц. [19]
Информация о разведении конкретных видов очень ограничена. T. nigroviridis , зелено-пятнистый иглобрюх, недавно был искусственно выведен в условиях неволи. Считается, что он нерестится в заливах, подобно видам, обитающим в морской воде, поскольку было обнаружено, что их сперма подвижна только при полной морской солености, но дикое размножение никогда не наблюдалось. Сообщалось, что Xenopterus naritus был первым искусственно выведенным в Сараваке, северо-западный Борнео, в июне 2016 года, и основной целью было развитие аквакультуры этого вида. [20]
Рацион рыбы-собаки может различаться в зависимости от среды обитания. Традиционно ее рацион состоит в основном из водорослей и мелких беспозвоночных. Они могут выживать на полностью вегетарианской диете, если в их среде обитания не хватает ресурсов, но предпочитают всеядный выбор пищи. Более крупные виды рыбы-собаки способны использовать свои клювообразные передние зубы, чтобы разламывать моллюсков, мидии и других ракообразных. Некоторые виды рыбы-собаки также известны тем, что используют различные методы охоты, начиная от засады и заканчивая охотой в открытой воде. [21]
По оценкам, тетраодонтиды отделились от диодонтид между 89 и 138 миллионами лет назад. Четыре основных клады разошлись в меловом периоде между 80 и 101 миллионом лет назад. Самый древний известный род рыб-собак — Eotetraodon , из лютетской эпохи среднего эоцена Европы, ископаемые останки которого были найдены в Монте-Болке и Кавказских горах . Вид из Монте-Болки, E. pygmaeus , сосуществовал с несколькими другими тетраодонтовыми, включая вымерший вид диодонтид, примитивных рыб-кубков ( Proaracana и Eolactoria ) и другие, полностью вымершие формы, такие как Zignoichthys и спинакантиды . [22] [23] Вымерший род Archaeotetraodon известен по ископаемым остаткам миоценового возраста из Европы.
Рыба-собака может быть смертельно опасной, если ее неправильно подать. Отравление рыбой-собакой обычно происходит из-за употребления неправильно приготовленного супа из рыбы-собаки, фугу-чири , или иногда из-за сырого мяса рыбы-собаки, сашими-фугу . В то время как чири с гораздо большей вероятностью может привести к смерти, сашими-фугу часто вызывает интоксикацию, головокружение и онемение губ. [24] Тетродотоксин рыбы-собаки отупляет язык и губы, вызывает головокружение и рвоту, за которыми следуют онемение и покалывание по всему телу, учащенное сердцебиение, снижение артериального давления и мышечный паралич . Токсин парализует мышцу диафрагмы и останавливает дыхание человека, который его проглотил. Люди, которые живут дольше 24 часов, обычно выживают, хотя, возможно, после комы, длящейся несколько дней.
Источник тетродотоксина у рыб-собак является предметом споров [25], но все большее признание получает мнение, что источником являются бактерии в кишечном тракте рыбы [26] .
Сакситоксин , вызывающий паралитическое отравление моллюсками и «красный прилив» , также можно обнаружить в организме некоторых видов рыб-собак.
В сентябре 2012 года Бюро рыболовства и водных ресурсов Филиппин выпустило предупреждение не употреблять в пищу рыбу фугу после того, как местные рыбаки погибли, съев ее на ужин. В предупреждении говорилось, что токсин рыбы фугу в 100 раз сильнее цианида . [27]
Рыбу-собаку, называемую в Таиланде пакапао , обычно потребляют по ошибке. Она часто дешевле другой рыбы, и поскольку она содержит непостоянные уровни токсинов в зависимости от сезона, мало кто осознает или контролирует опасность. Потребители регулярно попадают в больницы, а некоторые даже умирают от отравления.
Сообщалось о случаях неврологических симптомов, включая онемение и покалывание губ и рта, которые возросли после употребления в пищу иглобрюхов, пойманных в районе Титусвилля, Флорида , США. Симптомы обычно исчезают в течение нескольких часов или дней, хотя одному пострадавшему потребовалась интубация на 72 часа. [28] В результате Флорида запретила сбор иглобрюхов в некоторых водоемах. [29]
Лечение в основном поддерживающее и состоит из кишечной деконтаминации с промыванием желудка и активированным углем , а также жизнеобеспечения до тех пор, пока токсин не будет метаболизирован. Отчеты о случаях предполагают, что антихолинэстеразные препараты , такие как эдрофоний, могут быть эффективными. [ необходима цитата ]
энциклопедия рыбной кулинарии.