Bromeliaceae ( бромелиевые ) — семейство однодольных цветковых растений , насчитывающее около 80 родов и 3700 известных видов, [ 2] произрастающих в основном в тропической Америке , несколько видов встречаются в американских субтропиках , а один — в тропической Западной Африке , Pitcairnia feliciana . [3]
Он входит в число базальных семейств в пределах Poales и является единственным семейством в порядке, которое имеет септальные нектарники и нижние завязи . [4] Эти нижние завязи характеризуют Bromelioideae , подсемейство Bromeliaceae. [5] Семейство включает как эпифиты , такие как испанский мох ( Tillandsia usneoides ), так и наземные виды, такие как ананас ( Ananas comosus ). Многие бромелиевые способны хранить воду в структуре, образованной их плотно перекрывающимися основаниями листьев . Тем не менее, семейство достаточно разнообразно, чтобы включать в себя бромелии-аквариумы, виды эпифитов Tillandsia с серыми листьями , которые собирают воду только из листовых структур, называемых трихомами , и многие суккуленты, обитающие в пустыне .
Самым крупным бромелиевым растением является Puya raimondii , которое достигает высоты 3–4 метров (9,8–13,1 фута) в вегетативном периоде с цветоносом высотой 9–10 метров (30–33 фута) [6] [7] , а самым маленьким является испанский мох . [ требуется ссылка ]
Бромелиевые в основном травянистые многолетники , хотя некоторые имеют более древовидный характер. Многие более или менее суккулентны или имеют другие адаптации для сопротивления засухе. Они могут быть наземными или эпифитными , редко вьющимися (например, виды Pitcairnia ). [8] Некоторые виды Tillandsia (например, испанский мох , Tillandsia usneoides ) являются аэрофитами , которые имеют очень редуцированную корневую систему и поглощают воду непосредственно из воздуха. [9] Многие наземные и эпифитные бромелиевые имеют листья в форме вазообразных розеток, которые накапливают воду. Отдельные листья не разделены и имеют параллельные жилки без поперечных соединений. Эпидермис листа содержит кремний. Цветки бромелиевых собраны в соцветия различной формы. Цветки имеют прицветники, часто ярко окрашенные, и отчетливые чашечки из трех чашелистиков и венчики из трех лепестков . Цветки имеют нектарники . Они опыляются насекомыми, птицами (часто колибри ) или летучими мышами, или реже (у Navia ) они опыляются ветром. Плоды изменчивы, обычно имеют форму коробочки или ягоды. [8]
Бромелиевые способны жить в самых разных условиях окружающей среды благодаря многочисленным адаптациям. Трихомы в форме чешуек или волосков позволяют бромелиевым захватывать воду в облачных лесах и помогают отражать солнечный свет в пустынных условиях. [10] Бромелиевые с листовыми вазами могут захватывать воду и питательные вещества при отсутствии хорошо развитой корневой системы. [10] Многие бромелиевые также используют фотосинтез метаболизма крассуловых кислот (CAM) для создания сахаров. Эта адаптация позволяет бромелиевым в жарком или сухом климате открывать устьица ночью, а не днем, что снижает потерю воды. [11] Как CAM, так и эпифитизм эволюционировали несколько раз в пределах семейства, при этом некоторые таксоны вернулись к фотосинтезу C3, поскольку они распространились в менее засушливый климат. [12]
Бромелиевые относятся к числу наиболее молодых групп растений, которые появились. Считается, что они возникли в тепуи Гвианского щита примерно 100 миллионов лет назад. Наибольшее количество существующих базальных видов обнаружено в Андийских высокогорьях Южной Америки. [13] Однако семейство не разделялось на существующие подсемейства до 19 миллионов лет назад. Длительный период между возникновением и диверсификацией бромелиевых, в течение которого не эволюционировал ни один современный вид, предполагает, что в то время было много видообразования и вымирания, что объясняет генетическую дистанцию Bromeliaceae от других семейств в Poales. [14]
На основе молекулярно-филогенетических исследований семейство делится на восемь подсемейств. Связь между ними показана в следующей кладограмме . [13]
Самый базальный род, Brocchinia (подсемейство Brocchinioideae), является эндемиком Гвианского щита и считается сестринской группой по отношению к остальным родам в семействе. [14] Подсемейства Lindmanioideae и Navioideae также являются эндемиками Гвианского щита. [15]
Западноафриканский вид Pitcairnia feliciana является единственным бромелиевым, не эндемичным для Америки, и считается , что он попал в Африку в результате дальнего распространения около 12 миллионов лет назад. [13]
Первыми группами, покинувшими Гвианский щит, были подсемейство Tillandsioideae , которое постепенно распространилось на север Южной Америки, и род Hechtia (Hechtioideae), который распространился на Центральную Америку посредством дальнего распространения. Оба эти перемещения произошли примерно 15,4 миллиона лет назад. Когда они достигли Анд, видообразование Tillandsioideae произошло довольно быстро, в основном из-за поднятия Анд , которое также быстро происходило с 14,2 до 8,7 миллиона лет назад. Поднятие значительно изменило геологические и климатические условия региона, создав новую горную среду для колонизации эпифитных тилландсиоидов. Эти новые условия напрямую привели к видообразованию Tillandsioideae, а также к видообразованию их животных-опылителей, таких как колибри . [16] [12] [17] [18]
Около 5,5 миллионов лет назад в Серра-ду-Мар , пышном горном регионе на побережье юго-восточной Бразилии, возникла клада эпифитных бромелиевых . Считается, что это было вызвано не только подъемом самого Серра-ду-Мар в то время, но и продолжающимся подъемом далеких Анд, что повлияло на циркуляцию воздуха и создало более прохладный, влажный климат в Серра-ду-Мар. [12] Эти эпифиты процветали в этой влажной среде, поскольку их трихомы зависят от воды в воздухе, а не от воды из земли, как наземные растения. Многие эпифитные бромелиевые с привычкой жить в аквариуме также видоизменялись здесь.
Еще до этого несколько других бромелиоидных уже распространились по Бразильскому щиту, когда климат был еще засушливым, вероятно, посредством постепенного процесса распространения на короткие расстояния. Они составляют наземных членов Bromelioideae, которые имеют весьма ксероморфные признаки. [12]
Семейство Bromeliaceae в настоящее время относят к порядку Poales .
Семейство бромелиевых подразделяется на восемь подсемейств: [16]
Bromeliaceae изначально были разделены на три подсемейства на основе морфологических признаков семян: Bromelioideae (семена в ягодных плодах), Tillandsioideae (перистые семена) и Pitcairnioideae (семена с крыловидными придатками). [19] Однако молекулярные доказательства показали, что в то время как Bromelioideae и Tillandsioideae являются монофилетическими, Pitcairnioideae, как это традиционно определяется, является парафилетическим [20] и должно быть разделено на шесть подсемейств: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae и Puyoideae. [21]
Brocchinioideae определяется как наиболее базальная ветвь Bromeliaceae на основе как морфологических, так и молекулярных данных, а именно генов в хлоропластной ДНК. [22]
Lindmanioideae — следующая наиболее базальная ветвь, отличающаяся от других подсемейств свернутыми чашелистиками и хлоропластной ДНК. [12]
Hechtioideae также определяется на основе анализа ДНК хлоропластов; схожие морфологические адаптации к засушливым условиям, обнаруженные и в других группах (а именно в роде Puya ), приписываются конвергентной эволюции . [16]
Navioideae отделен от Pitcairnioideae на основе его кохлеарных чашелистиков и хлоропластной ДНК. [23]
Puyoideae неоднократно переклассифицировался, и его монофилия остается спорной, согласно анализам ДНК хлоропластов. [12]
По состоянию на декабрь 2022 года [обновлять]Plants of the World Online (PoWO) принял 72 рода, перечисленных ниже. [24] Еще несколько родов были приняты Encyclopaedia of Bromeliad, включая Josemania и Mezobromelia , которые PoWO относит к Cipuropsis .
Межродовые гибридные роды, принятые Plants of the World Online, включают:
.jpg/1280px-Tillandsia_sp._telephone_line_(codiferous).jpg)
Растения семейства бромелиевых широко представлены в естественном климате по всей Америке. Один вид ( Pitcairnia feliciana ) можно найти в Африке. [29] Их можно найти на высоте от уровня моря до 4200 метров, от тропических лесов до пустынь . 1814 видов являются эпифитами , некоторые — литофитами , а некоторые — наземными. Соответственно, эти растения можно найти в высокогорьях Анд , от северного Чили до Колумбии, в пустыне Сечура на побережье Перу, в облачных лесах Центральной и Южной Америки, на юге Соединенных Штатов от юга Вирджинии до Флориды и Техаса , и на самом юге Аризоны .
Бромелиевые часто служат фитотелматами , накапливая воду между своими листьями. В одном исследовании было обнаружено 175 000 бромелиевых на гектар (2,5 акра) в одном лесу; такое количество бромелиевых может изолировать 50 000 литров (более 13 000 галлонов) воды. [30] Созданная в результате водная среда обитания является домом для разнообразного множества беспозвоночных , особенно личинок водных насекомых, [31] [32] включая личинок комаров. [33] Эти беспозвоночные бромелиевые приносят пользу своим хозяевам, увеличивая поглощение азота растением. [34] [35] [36] Исследование 209 растений из Научного заповедника Ясуни в Эквадоре выявило 11 219 животных, представляющих более 350 различных видов, [37] многие из которых встречаются только на бромелиевых. Примерами служат некоторые виды остракод , небольшие саламандры длиной около 2,5 см (1 дюйм) и древесные лягушки . Ямайские бромелиевые являются домом для Metopaulias depressus , красновато-коричневого краба диаметром 2 см (0,8 дюйма), который развил социальное поведение, чтобы защитить свое потомство от хищничества Diceratobasis macrogaster , вида стрекоз , личинки которых живут в бромелиевых. Некоторые бромелиевые даже образуют дома для других видов бромелиевых. [30]
Деревья или ветви, которые имеют более высокий уровень солнечного света, как правило, имеют больше бромелиевых. Напротив, сектора, обращенные на запад, получают меньше солнечного света и, следовательно, меньше бромелиевых. Кроме того, более толстые деревья имеют больше бромелиевых, возможно, потому что они старше и имеют большую структурную сложность. [38] [39]
Люди используют бромелиевые растения уже тысячи лет. Инки , ацтеки , майя и другие использовали их в пищу, для защиты, в качестве волокна и церемоний, так же, как они используются и сегодня. Европейский интерес начался, когда испанские конкистадоры вернулись с ананасом , который стал настолько популярным в качестве экзотической пищи, что изображение ананаса было адаптировано в европейском искусстве и скульптуре. В 1776 году вид Guzmania lingulata был завезен в Европу, вызвав сенсацию среди садоводов, незнакомых с таким растением. В 1828 году в Европу была завезена Aechmea fasciata , а затем в 1840 году — Vriesea splendens. Эти пересадки были настолько успешными, что они до сих пор являются одними из самых широко выращиваемых сортов бромелиевых.
В 19 веке селекционеры в Бельгии, Франции и Нидерландах начали гибридизацию растений для оптовой торговли. Многие экзотические сорта были выведены до Первой мировой войны, которая остановила селекционные программы и привела к потере некоторых видов. Растения пережили всплеск популярности после Второй мировой войны. С тех пор голландские , бельгийские и североамериканские питомники значительно расширили производство бромелиевых.
Только один бромелиевый, ананас ( Ananas comosus ), является коммерчески важной продовольственной культурой. Бромелайн , распространенный ингредиент в размягчителе мяса, извлекается из стеблей ананаса. Многие другие бромелиевые являются популярными декоративными растениями , выращиваемыми как садовые, так и комнатные .
Бромелиевые являются важными пищевыми растениями для многих народов. Например, пима в Мексике иногда употребляют в пищу цветы Tillandsia erubescens и T. recurvata из-за высокого содержания в них сахара; в Аргентине и Боливии употребляют в пищу верхушки побегов T. rubella и T. maxima ; в Венесуэле коренные прибрежные племена едят кислую на вкус, но сладко пахнущую ягоду, известную как «майя», Bromelia chrysantha в виде фруктов или в ферментированных напитках ; в Чили сладкие фрукты Greigia sphacelata , известные как «чупонес», употребляют в пищу в сыром виде. [40]
Эдуард Андре был французским коллекционером/исследователем, чьи многочисленные открытия бромелиевых в Кордильерах Южной Америки оказали влияние на садоводов последующих лет. Он служил источником вдохновения для коллекционеров 20-го века, в частности, для Малфорда Б. Фостера и Лаймана Смита из США, Вернера Рауха из Германии и Мишель Дженкинс из Австралии. [41]
