Автогамия или самооплодотворение относится к слиянию двух гамет , происходящих от одного человека. Автогамия преимущественно наблюдается в форме самоопыления — репродуктивного механизма, используемого многими цветковыми растениями . Однако также наблюдались виды протистов , использующие автогамию как средство размножения. Цветковые растения регулярно участвуют в автогамии, в то время как протисты, занимающиеся автогамией, делают это только в стрессовых условиях.
Paramecium aurelia — наиболее часто изучаемое простейшее на предмет автогамии. Подобно другим одноклеточным организмам, Paramecium aurelia обычно размножается бесполым путем путем бинарного деления или половым путем путем перекрестного оплодотворения. Однако исследования показали, что при пищевом стрессе Paramecium aurelia подвергается мейозу и последующему слиянию гаметоподобных ядер. [1] Этот процесс, определяемый как гемиксис, процесс хромосомной перестройки, происходит в несколько этапов. Сначала два микроядра P. aurelia увеличиваются и делятся два раза, образуя восемь ядер . Некоторые из этих дочерних ядер будут продолжать делиться, создавая потенциальные будущие гаметические ядра. Из этих потенциальных гаметных ядер одно разделится еще два раза. Из четырех дочерних ядер, возникающих на этом этапе, два становятся зачатками, или клетками, которые станут частью нового организма. Два других дочерних ядра становятся гаметическими микроядрами, которые подвергаются автогамному самооплодотворению. [2] Эти ядерные деления наблюдаются в основном тогда, когда P. aurelia подвергается пищевому стрессу. Исследования показывают, что P. aurelia подвергается автогамии синхронно с другими особями того же вида.
У Paramecium Tetraurelia жизнеспособность снижается в ходе последовательных бесполых делений клеток путем бинарного деления. Клональное старение связано с резким увеличением повреждений ДНК . [3] [4] [5] Когда парамеции, пережившие клональное старение, подвергаются мейозу , либо во время конъюгации, либо аутомиксиса, старый макронуклеус распадается, и новый макронуклеус образуется в результате репликации микроядерной ДНК , которая только что испытала мейоз, с последующей сингамией. Эти парамеции омолаживаются в смысле восстановления клональной продолжительности жизни. Таким образом, оказывается, что клональное старение в значительной степени обусловлено прогрессирующим накоплением повреждений ДНК, а омоложение происходит за счет восстановления повреждений ДНК во время мейоза, которые происходят в микроядре во время конъюгации или аутомиксиса, и восстановления макронуклеуса путем репликации новых репарированная микроядерная ДНК.
Было показано, что, как и Paramecium aurelia , паразитическая инфузория Tetrahymena rostrata участвует в мейозе, автогамии и развитии новых макронуклеусов при пищевом стрессе. [6] Из-за дегенерации и ремоделирования генетической информации, происходящих при автогамии, возникает генетическая изменчивость и, возможно, увеличивает шансы потомства на выживание в стрессовых условиях.
Allogromia laticollaris , пожалуй, наиболее изученный амебоид фораминифер с точки зрения автогамии. A. laticollaris может чередовать половое размножение посредством перекрестного оплодотворения и бесполое размножение посредством бинарного деления. Детали жизненного цикла A. laticollaris неизвестны, но показано, что, как и Paramecium aurelia , A. laticollaris иногда переходит к автогамному поведению при пищевом стрессе. Как видно у Paramecium , у A. laticollaris наблюдается некоторый ядерный диморфизм . Часто наблюдают сосуществование макронуклеусов и хромосомных фрагментов у A. laticollaris. Это указывает на ядерную и хромосомную дегенерацию, процесс, аналогичный подразделениям, наблюдаемым у P. aurelia. До того, как на самом деле произойдет автогамия, могут существовать несколько поколений гаплоидных особей A. laticollaris . [7] Автогамное поведение A. laticollaris имеет дополнительное последствие, заключающееся в образовании дочерних клеток, которые значительно меньше тех, которые возникают в результате бинарного деления. [8] Предполагается, что это механизм выживания, используемый, когда клетка находится в стрессовой среде и, следовательно, не может выделить все ресурсы для создания потомства. Если бы клетка находилась в состоянии пищевого стресса и не могла бы функционировать регулярно, существовала бы большая вероятность того, что приспособленность ее потомства будет неудовлетворительной.
Около 10–15% цветковых растений преимущественно самоопыляются. [9] Самоопыление является примером автогамии, возникающей у цветковых растений. Самоопыление происходит, когда сперма в пыльце тычинок растения попадает в плодолистики того же растения и оплодотворяет присутствующую яйцеклетку. Самоопыление может осуществляться либо полностью автогамно, либо гейтоногамно . В первом случае объединяющиеся яйцеклетка и сперматозоид происходят из одного и того же цветка. В последнем случае сперматозоиды и яйцеклетки могут происходить из разных цветков одного и того же растения. Хотя последний метод действительно стирает грань между автогамным самооплодотворением и нормальным половым размножением, он по-прежнему считается автогамным самооплодотворением. [10]
Самоопыление может привести к инбридинговой депрессии из-за проявления вредных рецессивных мутаций . [11] Мейоз с последующим самоопылением приводит к небольшим генетическим вариациям, что поднимает вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительного периода, отдавая предпочтение менее сложному и менее дорогостоящему бесполому амейотическому процессу производства потомства. Например, Arabidopsis thaliana — это преимущественно самоопыляющееся растение, уровень ауткроссинга которого в дикой природе оценивается менее чем в 0,3% [12] , а самоопыление, по-видимому, возникло примерно миллион лет назад или больше. [13] Адаптивным преимуществом мейоза, которое может объяснить его длительное сохранение у самоопыляющихся растений, является эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК. [14]
У грибов есть два основных типа полового размножения . Первый – ауткроссинг (у гетероталличных грибов). В этом случае происходит спаривание между двумя разными гаплоидными особями с образованием диплоидной зиготы , которая затем может подвергнуться мейозу . Второй тип — самооплодотворение или самоопыление (у гомоталличных грибов). В этом случае два гаплоидных ядра, происходящие от одного и того же индивидуума, сливаются, образуя зиготу, которая затем может подвергнуться мейозу. Примерами гомоталлических грибов, подвергающихся самоопылению, являются виды с аспергиллоподобной бесполой стадией (анаморфами), встречающиеся во многих различных родах, [15] несколько видов аскомицетов рода Cochliobolus , [ 16] и аскомицет Pneumocystis jirovecii [17] (для других примеры см. Гомоталлизм ). Обзор данных об эволюции полового размножения у грибов привел к концепции, что исходным способом полового размножения у последнего общего предка эукариот было гомоталличное или самоплодное однополое размножение. [18]
Самооплодотворение, наблюдаемое у цветковых растений и простейших, имеет ряд преимуществ. Для цветковых растений важно, чтобы некоторые растения не зависели от опылителей, от которых другие растения зависят для оплодотворения. Однако это необычно, учитывая, что многие виды растений в ходе эволюции стали несовместимы со своими собственными гаметами. Хотя этим видам автогамное самооплодотворение в качестве репродуктивного механизма не принесло бы пользы, другие виды, у которых нет самонесовместимости, получили бы пользу от автогамии. Преимущество протистов заключается в разнообразии способов размножения. Это полезно по множеству причин. Во-первых, если в окружающей среде происходят неблагоприятные изменения, ставящие под угрозу возможность рождения потомства, то организму выгодно иметь в своем распоряжении автогамию. Видно, что у других организмов генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, поддерживается за счет изменений в окружающей среде, которые отдают предпочтение одним генотипам над другими. Помимо экстремальных обстоятельств, возможно, что эта форма размножения приведет к появлению у потомства генотипа, который повысит приспособленность к окружающей среде. Это связано с природой генетической дегенерации и ремоделирования, свойственных автогамии у одноклеточных организмов. Таким образом, автогамное поведение может оказаться выгодным, если человек хочет обеспечить жизнеспособность и выживание потомства. Это преимущество касается и цветущих растений. Однако важно отметить, что это изменение не привело к образованию потомства с большей приспособленностью у одноклеточных организмов. [19] Вполне возможно, что состояние родительских клеток, лишенное питания, до автогамии создавало барьер для производства потомства, которое могло процветать в тех же самых стрессовых условиях.
У цветковых растений автогамия имеет недостаток, заключающийся в низком генетическом разнообразии видов, которые используют ее в качестве преобладающего способа размножения. Это делает эти виды особенно восприимчивыми к патогенам и вирусам, которые могут нанести им вред. Кроме того, фораминиферы, использующие автогамию, в результате производят значительно меньшее потомство. [20] Это указывает на то, что, поскольку это, как правило, механизм экстренного выживания для одноклеточных видов, этот механизм не имеет питательных ресурсов, которые мог бы обеспечить организм, если бы он подвергался бинарному делению.
Самооплодотворение приводит к потере генетической изменчивости внутри особи (потомства), поскольку многие генетические локусы, которые были гетерозиготными , становятся гомозиготными . Это может привести к проявлению вредных рецессивных аллелей , что может иметь серьезные последствия для человека. Эффекты наиболее выражены, когда самооплодотворение происходит у организмов, которые обычно подвергаются скрещиванию. [21] У растений самоопыление может происходить как автогамное или гейтоногамное опыление и может иметь различные последствия для приспособленности, которые проявляются как депрессия автогамии . Через несколько поколений инбредная депрессия , вероятно, очистит популяцию от вредных аллелей , поскольку особи, несущие их, в большинстве случаев умерли или не смогли воспроизвести потомство.
Если никакие другие эффекты не мешают, доля гетерозиготных локусов уменьшается вдвое в каждом последующем поколении, как показано в следующей таблице.
Иллюстрационная модель снижения генетической изменчивости в популяции самооплодотворяющихся организмов, полученных от гетерозиготной особи, при условии равной приспособленности
Эволюционный переход от ауткроссинга к самоопылению — один из наиболее частых эволюционных переходов у растений. Поскольку автогамия у цветковых растений и автогамия у одноклеточных видов принципиально различны, а растения и протисты не связаны между собой, вполне вероятно, что оба экземпляра развивались раздельно. Однако из-за небольшой общей генетической изменчивости, возникающей в потомстве, не до конца понятно, как автогамия поддерживалась на древе жизни.
