Добыча пищи — это поиск диких пищевых ресурсов. Она влияет на приспособленность животного , поскольку играет важную роль в его способности выживать и размножаться. [1] Теория добычи пищи — это раздел поведенческой экологии , изучающий поведение животных при добыче пищи в ответ на среду, в которой они живут.
Поведенческие экологи используют экономические модели и категории для понимания добычи пищи; многие из этих моделей являются типом оптимальной модели. Таким образом, теория добычи пищи обсуждается с точки зрения оптимизации выигрыша от решения о добыче пищи. Выигрыш для многих из этих моделей - это количество энергии, которое животное получает за единицу времени, а точнее, самое высокое отношение энергетического выигрыша к затратам во время добычи пищи. [2] Теория добычи пищи предсказывает, что решения, которые максимизируют энергию за единицу времени и, таким образом, обеспечивают самую высокую выплату, будут выбраны и сохранятся. Ключевые слова, используемые для описания поведения добычи пищи, включают ресурсы , элементы, необходимые для выживания и воспроизводства, которые имеют ограниченный запас, хищник , любой организм, который потребляет других, добыча , организм, который частично или полностью съедается другим, [1] и участки , концентрации ресурсов.
Поведенческие экологи впервые занялись этой темой в 1960-х и 1970-х годах. Их целью было количественно оценить и формализовать набор моделей для проверки их нулевой гипотезы о том, что животные добывают пропитание случайным образом. Важный вклад в теорию добычи пропитания внесли:
На способность животного добывать корм и добывать прибыльные ресурсы влияет ряд факторов.
Обучение определяется как адаптивное изменение или модификация поведения на основе предыдущего опыта. [3] Поскольку среда обитания животного постоянно меняется, способность корректировать поведение добычи пищи имеет важное значение для максимизации приспособленности. Исследования социальных насекомых показали, что существует значительная корреляция между обучением и эффективностью добычи пищи. [3]
У нечеловекообразных приматов молодые особи учатся поведению добычи пищи у своих сверстников и старших, наблюдая за тем, как другие члены группы ищут пищу, и копируя их поведение. [4] Наблюдение и обучение у других членов группы гарантирует, что молодые члены группы узнают, что безопасно есть, и становятся умелыми собирателями.
Одним из показателей обучения является «инновация в поиске пищи» — животное потребляет новую пищу или использует новую технику поиска пищи в ответ на динамическую среду обитания. [5] Инновация в поиске пищи считается обучением, поскольку она подразумевает поведенческую пластичность со стороны животного. Животное осознает необходимость придумать новую стратегию поиска пищи и ввести что-то, чего оно никогда раньше не использовало, чтобы максимизировать свою приспособленность (выживание). Размер переднего мозга связан с поведением обучения. Ожидается, что животные с большим размером мозга будут лучше учиться. [5] Более высокая способность к инновациям связана с большим размером переднего мозга у североамериканских и британских птиц, согласно Лефевру и др. (1997). [6] В этом исследовании отряды птиц, включавшие особей с большим размером переднего мозга, продемонстрировали большее количество инноваций в поиске пищи. Примерами инноваций, зарегистрированных у птиц, являются следование за тракторами и поедание лягушек или других насекомых, убитых ими, а также использование качающихся деревьев для ловли добычи. [5]
Другой мерой обучения является пространственно-временное обучение (также называемое обучением времени и места ), которое относится к способности индивидуума связывать время события с местом этого события. [7] Этот тип обучения был задокументирован в поведении особей безжалого вида пчел Trigona fulviventris при поиске пищи . [7] Исследования показали, что особи T. fulviventris узнавали места и время кормления и прибывали в эти места за тридцать минут до кормления в ожидании пищевого вознаграждения. [7]
Поведение при поиске пищи также может зависеть от генетики. Гены, связанные с поведением при поиске пищи, широко изучались у медоносных пчел с учетом следующего: начало поведения при поиске пищи, разделение задач между собирателями и рабочими и смещение в поиске либо пыльцы, либо нектара. [5] [8] Деятельность медоносных пчел по поиску пищи происходит как внутри, так и вне улья, как для пыльцы, так и для нектара. Подобное поведение наблюдается у многих социальных ос, таких как вид Apoica flavissima . Исследования с использованием картирования количественных признаков (QTL) связали следующие локусы с соответствующими функциями: Pln-1 и Pln-4 с началом возраста поиска пищи, Pln-1 и 2 с размером пыльцевых грузов, собранных рабочими, и было показано, что Pln-2 и pln-3 влияют на концентрацию сахара в собранном нектаре. [8]
Некоторые виды поведения доминируют больше, чем другие. В исследовании с использованием личинок плодовой мухи ( Drosophila melanogaster ) было два типа стратегий добычи пищи: роверы и сиделки. [9] Роверы использовали стратегию перемещения по нескольким участкам в поисках пищи, в то время как сиделки оставались на одном участке без желания искать. Обе эти стратегии являются полиморфными признаками, которые естественным образом встречаются на личиночных стадиях развития плодовых мух. Ген, ответственный за основные эффекты на поведение добычи пищи у личинок Drosophila melanogaster, — это ген охотника ( Csr ). [10] В ходе исследования были получены гомозиготные штаммы путем скрещивания роверов с роверами и сиделок с сиделками. [9] Используя метод гибридизации — скрещивание роверов с сиделками — все потомство демонстрировало поведение добычи пищи роверов, тем самым демонстрируя, что это аллель полного доминирования.
Присутствие хищников во время добычи пищи влияет на ее поведение. В целом, собиратели пищи уравновешивают риск нападения хищников своими потребностями, тем самым отклоняясь от поведения добычи пищи, которое можно было бы ожидать при отсутствии хищников. [11] Пример такого сбалансированного риска можно наблюдать в поведении добычи пищи A. longimana . [12]
Паразитизм может влиять на способ, которым животные добывают корм. Чтобы организм противодействовал приобретению паразита, он может проявлять избегание по отношению к определенным областям, где паразиты были обнаружены ранее. [13] Такое поведение избегания является компромиссным механизмом, где потеря времени и энергии на избегание пищевых пятен обменивается на снижение риска заражения паразитом. [14] Адаптации в рационе также помогают в профилактике паразитарной инфекции. Избегая продуктов, которые имеют высокий потенциал заражения паразитами, а также включая продукты, которые содержат антипаразитарные свойства в рационе. Эти антипаразитарные свойства можно использовать в качестве самолечения , как профилактического, так и терапевтического. [13]
Взаимодействие с окружающей средой существенно влияет на поведение при поиске пищи, диктуя доступность ресурсов, конкуренцию между другими, присутствие хищников и сложность ландшафта. Эти факторы могут влиять на стратегии, которые животные используют для поиска пищи, риски, на которые они готовы пойти, и эффективность их схем поиска пищи. Например, в средах с обильными ресурсами собиратели могут принимать менее рискованные и энергоэффективные стратегии. И наоборот, в средах с дефицитом ресурсов или с высоким риском могут развиваться более сложные и рискованные формы поведения при поиске пищи. [15] Например, Blepharida rhois различаются по своему поведению в зависимости от пищевых ресурсов, доступных в их среде. Они будут играть более одиночную или активную роль в зависимости от своей среды.
Добычу пищи можно разделить на два основных типа. Первый — одиночная добыча пищи, когда животные добывают пищу самостоятельно. Второй — групповая добыча пищи. Групповая добыча пищи включает случаи, когда животных можно увидеть добывающими пищу вместе, когда им это выгодно (так называемая экономика агрегации) и когда им это вредно (так называемая экономика рассеивания).
Одиночное кормление включает в себя разновидность кормления, при котором животные находят, захватывают и потребляют свою добычу в одиночку. Отдельные особи могут вручную эксплуатировать участки или использовать инструменты для добычи своей добычи. Например, пауки Bolas нападают на свою добычу, заманивая ее запахом, идентичным половым феромонам самки моли. [16] Животные могут выбирать добывать пищу самостоятельно, когда ресурсов много, что может происходить, когда среда обитания богата или когда количество добывающих пищу особей мало. В этих случаях может не быть необходимости в групповом кормлении. [17] Кроме того, добыча пищи в одиночку может привести к меньшему взаимодействию с другими добытчиками, что может уменьшить количество конкурентных и доминантных взаимодействий, с которыми сталкивается животное. Это также гарантирует, что одиночный добытчик пищи будет менее заметен для хищников. [18] Стратегии одиночного кормления характерны для многих тюленей (настоящих тюленей), таких как слоны и тюлени-обыкновенные. Примером исключительно одиночного фуражира является южноамериканский вид муравья-жнеца Pogonomyrmex vermiculatus . [19] [20]
Животных обычно можно разделить на две категории по их модели движения, демонстрируемой через поведение поиска пищи. Эти категории — «круизные» искатели и «засадные» искатели. [21] Круизные искатели добывают пищу, непрерывно охотясь за добычей на внешних границах обыскиваемой области, в то время как искатели засады добывают пищу, сидя и выжидая. Они остаются неподвижными в течение длительного времени, ожидая, когда добыча пройдет мимо, тем самым побуждая нападающего напасть. [21]
Некоторые примеры использования орудий включают дельфинов , использующих губки для питания рыбой, которая зарывается в осадок, [22] новокаледонских ворон , которые используют палки, чтобы доставать личинок из деревьев, [23] и шимпанзе , которые аналогичным образом используют палки, чтобы ловить и поедать термитов . [24]
Теория, которую ученые используют для понимания одиночного поиска пищи, называется теорией оптимального поиска пищи . Теория оптимального поиска пищи (OFT) была впервые предложена в 1966 году в двух статьях, опубликованных независимо, Робертом МакАртуром и Эриком Пианкой [ 25] и Дж. Мерриттом Эмленом [26] . Эта теория утверждает, что из-за ключевого значения успешного поиска пищи для выживания особи, должно быть возможно предсказать поведение поиска пищи, используя теорию принятия решений для определения поведения, которое будет демонстрировать «оптимальный поиск пищи». Такой поиск пищи имеет идеальное знание того, что делать, чтобы максимизировать пригодное для использования потребление пищи. В то время как поведение реальных животных неизбежно отличается от поведения оптимального поиска пищи, теория оптимального поиска пищи оказалась очень полезной при разработке гипотез для описания реального поведения поиска пищи. Отклонения от оптимальности часто помогают выявить ограничения либо в поведенческом или когнитивном репертуаре животного, либо в окружающей среде, которые ранее не подозревались. При выявлении этих ограничений поведение добычи пищи часто приближается к оптимальной модели, даже если оно не идентично ей. Другими словами, из теории оптимальной добычи пищи мы знаем, что животные не добывают пищу случайным образом, даже если их поведение не полностью соответствует тому, что предсказывает OFT.
Существует много версий теории оптимального фуражирования, которые актуальны для различных ситуаций фуражирования. Эти модели обычно обладают следующими компонентами согласно Stephens et al. 2007;
Вот некоторые из этих версий:
Оптимальная модель диеты , которая анализирует поведение добытчика, который сталкивается с различными типами добычи и должен выбрать, на кого нападать. Эта модель также известна как модель добычи или модель атаки. В этой модели хищник сталкивается с различными объектами добычи и решает, тратить ли время на обработку или поедание добычи. Она предсказывает, что добытчики должны игнорировать объекты добычи с низкой прибыльностью, когда присутствуют и в изобилии более прибыльные объекты. [27] Цель этой модели — определить выбор, который максимизирует приспособленность. Насколько прибыльным является объект добычи, зависит от экологических переменных, таких как время, необходимое для поиска, захвата и потребления добычи, в дополнение к энергии, которую он обеспечивает. Вполне вероятно, что особь согласится на компромисс между максимизацией скорости потребления во время еды и минимизацией интервала поиска между добычей. [1]
Теория выбора участка , которая описывает поведение собирателя, добыча которого сосредоточена на небольших участках, известных как участки, со значительным временем перемещения между ними. Модель стремится выяснить, сколько времени особь проведет на одном участке, прежде чем решит перейти на следующий участок. Чтобы понять, должно ли животное оставаться на участке или переходить на новый, представьте себе медведя на участке ягодных кустов. Чем дольше медведь остается на участке ягодных кустов, тем меньше ягод остается для этого медведя. Медведь должен решить, как долго оставаться и, следовательно, когда покинуть этот участок и перейти на новый участок. Движение зависит от времени перемещения между участками и энергии, полученной от одного участка по сравнению с другим. [27] Это основано на теореме о предельной ценности .
Теория добычи пищи в центральном месте является версией модели участка. Эта модель описывает поведение собирателя, который должен вернуться в определенное место, чтобы потребить пищу или, возможно, накопить еду или накормить ею партнера или потомство . Бурундуки являются хорошим примером этой модели. По мере увеличения времени путешествия между участком и их укрытием бурундуки дольше оставались на участке.
В последние десятилетия теория оптимальной добычи пищи часто применялась к поведению охотников-собирателей , занимающихся добычей пищи . Хотя это спорно и подвергается тем же нападкам, что и применение социобиологической теории к человеческому поведению, она представляет собой конвергенцию идей из экологии человека и экономической антропологии , которая оказалась плодотворной и интересной.
Групповая добыча пищи — это когда животные находят, захватывают и потребляют добычу в присутствии других особей. Другими словами, это добыча пищи, когда успех зависит не только от вашего собственного поведения при добыче пищи, но и от поведения других. [27] Биологическое поведение также вдохновило на разработку алгоритмов искусственного интеллекта , которые пытаются следовать основным концепциям групповой добычи пищи автономными агентами. [28] Важно отметить, что групповая добыча пищи может возникать в двух типах ситуаций. Первая ситуация часто рассматривается и происходит, когда добыча пищи в группе выгодна и приносит большее вознаграждение, известная как экономика агрегации. [1] Вторая ситуация возникает, когда группа животных добывает пищу вместе, но это может быть не в интересах животного, и известна как экономика рассеивания. Представьте себе кардинала у кормушки для птиц, чтобы понять экономику рассеивания. Мы можем увидеть группу птиц, добывающих пищу у этой кормушки, но кардиналу не в интересах, чтобы там были и другие птицы. Количество пищи, которое кардинал может получить из этой кормушки, зависит от того, сколько он может взять из нее, а также от того, сколько еды берут другие птицы.
У красных муравьев-жнецов процесс добычи пищи делится между тремя различными типами рабочих: патруль гнезда, патруль тропы и фуражиры. Эти рабочие могут использовать множество различных методов общения во время добычи пищи в группе, таких как направляющие полеты, обонятельные пути и «толкающие пробежки», как это наблюдается у эусоциальной пчелы Melipona scutellaris . [29]
Шимпанзе в лесу Таи в Кот-д'Ивуаре также занимаются добычей мяса, когда могут, что достигается посредством групповой добычи. Положительная корреляция была замечена между успехом охоты и размером группы добычи. Было также замечено, что шимпанзе устанавливают правила добычи пищи, где есть выгода от участия, позволяя успешным охотникам первыми получить доступ к своей добыче. [30] [31] [32]
Как уже упоминалось, групповая добыча пищи приносит как издержки, так и выгоды членам этой группы. Некоторые из преимуществ групповой добычи пищи включают возможность захватывать более крупную добычу, [33] возможность создавать скопления добычи, [34] возможность захватывать добычу, которая является сложной или опасной, и, что самое важное, снижение угрозы хищников. [27] Однако, что касается издержек, групповая добыча пищи приводит к конкуренции за доступные ресурсы между другими членами группы. Конкуренция за ресурсы может характеризоваться либо конкуренцией схватки, когда каждая особь стремится получить часть общего ресурса, либо конкуренцией помех, когда присутствие конкурентов препятствует доступу добытчика к ресурсам. [1] Таким образом, групповая добыча пищи может снизить отдачу животного от добычи пищи. [27]
На групповой поиск пищи может влиять размер группы. У некоторых видов, таких как львы и дикие собаки , успех поиска пищи увеличивается с увеличением размера группы, а затем снижается, как только достигается оптимальный размер. На размер группы у разных видов влияет множество факторов. Например, львицы (самки львов) не принимают решения о поиске пищи в вакууме. Они принимают решения, которые отражают баланс между добычей пищи, защитой своей территории и защитой своих детенышей. Фактически, мы видим, что поведение львов при поиске пищи не максимизирует их энергетический прирост. Они ведут себя неоптимально в отношении поиска пищи, потому что им приходится защищать свою территорию и защищать детенышей, поэтому они охотятся небольшими группами, чтобы снизить риск быть пойманными в одиночку. [33] Другим фактором, который может влиять на размер группы, является стоимость охоты. Чтобы понять поведение диких собак и средний размер группы, мы должны учитывать расстояние, которое пробегают собаки. [35]
Теоретизируя о гоминидной добыче пищи в ориньякский период, Блэйдс и др . (2001) определили, что собиратель выполняет деятельность с оптимальной эффективностью, когда индивидуум учитывает баланс затрат на поиск и преследование добычи с учетом выбора добычи. Также при выборе области для работы индивидуум должен был бы решить правильное время для перемещения в другое место, соответствующее восприятию оставшегося урожая и потенциального урожая любой данной доступной области. [36]
Количественная модель, которая позволяет оценивать компромиссные решения, которые происходят в водных экосистемах. [37] «Пищевые арены» — это области, в которых молодь рыбы может добывать корм ближе к своему дому, а также обеспечивать более легкое спасение от потенциальных хищников. Эта теория предсказывает, что активность питания должна зависеть от плотности молоди рыбы и риска нападения хищников в пределах области. Баланс между ростом и смертностью этой молоди рыбы зависит от продолжительности добычи корма, выполняемой указанной молодью рыбы. [38] Эти компоненты различаются в зависимости от среды обитания.
Теория, которую ученые используют для понимания группового поиска пищи, называется Идеальным свободным распределением . Это нулевая модель для размышлений о том, что может привлечь животных в группы для поиска пищи и как они будут себя вести в этом процессе. Эта модель предсказывает, что животные будут принимать мгновенное решение о том, где искать пищу, основываясь на качестве (доступности добычи) участков, доступных в это время, и выберут наиболее прибыльный участок, тот, который максимизирует их потребление энергии. Это качество зависит от начального качества участка и количества хищников, уже находящихся там и потребляющих добычу. [39]
ISBN Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи Марианна Ридман 1990.
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )