Sedum — большой род цветковых растений семейства толстянковых , представители которого обычно известны как очитки . Род был описан как содержащий до 600 видов, впоследствии сокращенный до 400–500. Это листовые суккуленты, встречающиеся в основном в Северном полушарии, но распространяющиеся в Южном полушарии в Африке и Южной Америке . Растения варьируются от однолетних и стелющихся трав до кустарников . Растения имеют листья, запасающие воду. Цветки обычно имеют пять лепестков , редко четыре или шесть. Обычно тычинок вдвое больше,чем лепестков. Различные виды, ранее классифицированные как Sedum, теперь находятся в отдельных родах Hylotelephium и Rhodiola .
Sedum был впервые формально описан Карлом Линнеем в 1753 году, с 15 видами. [4] Из родов, охватываемых семейством Crassulaceae , Sedum является наиболее богатым видами, наиболее морфологически разнообразным и наиболее сложным таксономически . Исторически он был помещен в подсемейство Sedoideae, в котором он был типовым родом . Из трех современных подсемейств Crassulaceae, на основе молекулярной филогенетики Sedum помещен в подсемейство Sempervivoideae . Хотя род был значительно сокращен, с примерно 600 [5] до 420–470 видов, [6] путем образования до 32 отдельных родов, [7] он по-прежнему составляет треть семейства и является полифилетическим . [8]
Виды Sedum встречаются в четырех из шести основных кладов крон в пределах подсемейства Sempervivoideae семейства Crassulaceae и распределяются по трибам следующим образом: [9]
Кроме того, по крайней мере девять других отдельных родов, по-видимому, вложены в Sedum . Однако число видов, обнаруженных за пределами первых двух клад (триба Sedeae), составляет лишь малую часть всего рода. Поэтому текущее описание , которое является несколько искусственным и всеобъемлющим, следует считать нестабильным. [8] Отношения между трибами Sempervivoideae показаны на кладограмме .
В настоящее время считается, что существует около 55 европейских видов. Sedum демонстрирует широкую вариабельность числа хромосом , и полиплоидия является обычным явлением. Число хромосом считается важной таксономической характеристикой. [10]
Ранее авторы помещали ряд видов Sedum за пределы этих клад, таких как S. spurium , S. stellatum и S. kamtschaticum (клад Telephium), [11] , который был выделен в Phedimus (триба Umbiliceae). [9] [12] [13] [14] Учитывая существенные таксономические проблемы, представленные этим высокополифилетическим родом, был предложен ряд радикальных решений для того, что описывается как «проблема Sedum», все из которых потребовали бы значительного количества новых комбинаций внутри Sempervivoideae. Никулин и коллеги (2016) рекомендовали, чтобы, учитывая монофилию Aeonieae и Semperviveae, виды Sedum за пределами трибы Sedeae (все в подроде Gormania ) были удалены из рода и перераспределены. Однако это не решает проблему других родов, встроенных в Sedum , в Sedeae. [8] В самом крупном опубликованном филогенетическом исследовании (2020) авторы предлагают поместить все таксоны в пределах Sedeae в род Sedum и перенести все остальные виды Sedum в оставшиеся клады Sempervivoideae в другие роды. Этот расширенный Sedum s.l. будет включать около 755 видов. [15]
Подразделение
Первоначально Линней описал 15 видов, характеризующихся пятичленными цветками, разделив их на две группы: Planifolia и Teretifolia, на основе морфологии листьев. с 15 видами , и, следовательно, носит его имя как ботанического авторитета (L.). [16] К 1828 году Декандоль признал 88 видов в шести неформальных группах. [17] Были предприняты различные попытки подразделить этот большой род, в дополнение к разделению отдельных родов, включая создание неформальных групп, секций, серий и подродов. Для обширной истории подсемейства Sedoideae см. Ohba 1978.
Грей (1821) разделил 13 видов, известных в то время в Британии, на пять секций: Rhodiola , Telephium , Sedum (без названия) и Aizoon . [18] В 1921 году Прегер установил десять секций: Rhodiola , Pseudorhodiola , Giraldiina , Telephium , Aizoon , Mexicana , Seda Genuina , Sempervivoides , Epeteium и Telmissa . [19] Позднее это было пересмотрено в наиболее известной системе Бергера (1930), который определил 22 подразделения, которые он назвал Reihe (секции или серии). [20] Секции Бергера были следующими:
Родиола
Псевдородиола
Телефиум
Седаструм
Хассеантус
Ленофиллопсис
Популиседум
Граптопеталум
Монантелла
Перьерозедум
Пахиседум
Дендроседум
Fruticisedum
Лептоседум
Афроседум
Айзон
Seda подлинная
Прометей
Cyprosedum
Эпетей
Седелла
Телмисса
Некоторые из них он далее подразделил. [20] Напротив, Фрёдерстрёмм (1935) принял гораздо более широкое описание рода, приняв только Sedum и Pseudosedum в пределах Sedoideae, разделив первый на 9 секций. [21] Хотя за этим последовало множество других систем, наиболее широко принятая внутриродовая классификация после Бергера была предложена Охбой (1978). [22] До этого большинство видов в Sedoideae были помещены в род Sedum . [12] Из этих систем было отмечено, что «по-настоящему удовлетворительной основы для разделения семейства на роды пока не предложено». [23]
Некоторые другие авторы добавили другие серии и объединили некоторые из серий в группы, такие как секции. [24] В частности, секция Sedum Sedum делится на серии (см. Clades) [8] [2] Совсем недавно были признаны два подрода, Gormania и Sedum . [8]
Gormania : (Britton) Clausen . 110 видов из клад Sempervivum, Aeonium и Leucosedum. Европа и Северная Америка.
Sedum : 320 видов из клады Acre. Умеренные и субтропические зоны Северного полушария (Азия и Америка). [25]
Подрод Sedum рассматривается как три географически различные, но равные по размеру секции: [25]
S. sect. Sedum ок. 120 spp., произрастает в Европе, Малой Азии и Северной Африке, от Северной Африки до центральной Скандинавии и от Исландии до Уральских гор, Кавказа и Ирана.
С. секта Американа Фрод.
Секта азиатская С. Фрод.
S. sect. Sedum включает 54 вида, произрастающих в Европе, которые Бергер классифицировал в 27 серий. [25]
Клады
Виды и серии включают [26] [27] [28] [11] [9] [8] [7] [29]
Распространен в основном в умеренном и субтропическом климате Северного полушария, простираясь до Южного полушария в Африке и Южной Америке, [6] будучи наиболее разнообразным в Средиземноморье, [28] Центральной Америке, Гималаях и Восточной Азии. [2] В этом отношении два подрода различаются. Подрод Sedum имеет центр разнообразия в Мексике, а Gormania в Евразии со вторичным центром в Северной Америке. [28]
Многие очитки выращиваются как декоративные садовые растения из-за их интересного и привлекательного внешнего вида и выносливости. Различные виды различаются по своим требованиям; некоторые из них морозоустойчивы, но не переносят жару, некоторые требуют тепла, но не переносят холод.
Листья большинства очитков съедобны, [45] за исключением Sedum rubrotinctum , хотя сообщалось о токсичности и некоторых других видов. [46] Сок из стеблей и листьев может вызвать раздражение кожи при чрезмерном обращении. [47]
Sedum reflexum , известный как «колючая сосна», «каменная сосна» или «изогнутый желтый очиток», иногда используется в качестве салатного листа или травы в Европе , включая Соединенное Королевство. [48] Он имеет слегка вяжущий кислый вкус.
Sedum divergens , известный как «распространяющийся очиток», употреблялся в пищу коренными народами северо-запада Британской Колумбии . Растение используется в качестве салатной травы народами хайда и нисгаа . Оно распространено в долине реки Насс в Британской Колумбии. [49]
Очиток горький ( Sedum acre ) содержит большое количество пиперидиновых алкалоидов (а именно (+)-седридина, (−)-седамина, сединона и изопеллетьерина), которые придают ему острый, перечный, едкий вкус и делают его несколько токсичным .
Кровля
Седум может быть использован для покрытия кровли на зеленых крышах , [50] [51] где они предпочтительнее трав . [52] Примерами служат завод Ford в Дирборне, штат Мичиган , на котором есть живая крыша площадью 454 000 квадратных футов (42 200 м 2 ) из седума. [53] Завод Rolls-Royce Motor Cars в Гудвуде , Англия , имеет кровельный комплекс площадью 242 000 квадратных футов (22 500 м 2 ), покрытый очитком , крупнейший в Соединенном Королевстве. [54] Крыша Nintendo of America покрыта примерно 75 000 квадратных футов (7 000 м 2 ) из седума . [55] Javits Center в Нью-Йорке покрыт 292 000 квадратных футов (27 100 м 2 ) из седума . [56]
Дойл, Аманда (2011). Роль температуры и взаимодействия растений-хозяев в развитии личинок и популяционной экологии Parnassius smintheus Doubleday, бабочки Аполлона Скалистых гор (PDF) ( диссертация на степень магистра наук ). Университет Альберты , кафедра биологических наук . Получено 2 сентября 2019 г.
Фрёдерстремм, Харальд (1935). Род Sedum L.: систематический очерк. Meddelanden from Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Эландер Боктрикери Актиеболаг.
Харт, Х. 'т; Эггли, У., ред. (1995). Эволюция и систематика толстянковых . Лейден: Backhuys. ISBN 978-9073348462.
Харт, Х. 'т (1995). Внутрисемейная и родовая классификация толстянковых . стр. 159–172., в Харт и Эггли (1995)
Hart, Henk 't (2003). Eggli, Urs (ред.). Sedums of Europe - Stonecrops and Wallpeppers. CRC Press . ISBN 978-90-5809-594-7.
Opler, Paul A., ред. (1999) [1992]. "Xami hairstreak Callophrys xami". Полевое руководство по западным бабочкам (2-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt . стр. 219. ISBN 0-395-79151-0.
Pojar, Jim; MacKinnon, Andy (2004). Растения побережья Британской Колумбии: включая Вашингтон, Орегон и Аляску. Lone Pine Publishing . ISBN 978-1-55105-532-9.
Райнер, Ральф Э. (1969). Знакомство с цветущей красотой Национального парка Глейшер и величественными Высокими Скалистыми горами . Glacier Park, Inc. ISBN 978-9110111493.
Тиде, Дж; Эггли, У (2007). «Толстянковые». В Кубицки, Клаус (ред.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae. Спрингер. стр. 83–119. ISBN 978-3540322146. (полный текст на ResearchGate )
де Кандоль, AP (1828 г.). «Седум». Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio Contracta Ordinum Generum Specierumque Plantarum Huc Usque Cognitarium, Juxta Methodi Naturalis, Normas Digesta. Том. 3. Париж: Treuttel et Würtz. стр. 401–410.
Грей, Сэмюэл Фредерик (1821). «Седум». Естественное расположение британских растений: согласно их отношениям друг к другу, как указано Жюсье, Декандолем, Брауном и т. д. 2 тома. Лондон: Болдуин, Крэдок и Джой. стр. ii: 539–543.
Линней, Карл (1753). «Седум». Виды Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, adgenera relatas, cum Differentiisspecificis, nominibus trivibibus, синонимы selectis, locis natalibus, secundum systema sexyegestas. Том. 1. Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii. стр. 430–432., см. также Виды Plantarum
Статьи
Дин, Хэнву; Чжу, Ран; Дун, Цзиньсю; Би, Дэ; Цзян, Лань; Цзэн, Цзюхуа; Хуан, Цинюй; Лю, Хуань; Сюй, Вэньчжун; У, Лунхуа; Кан, Сяньчжао (29 сентября 2019 г.). «Секвенирование генома следующего поколения Sedum plumbizincicola проливает свет на структурную эволюцию оперона пластидной рРНК и филогенетическое значение для Saxifragales». Растения . 8 (10): 386. doi : 10.3390/plants8100386 . PMC 6843225 . PMID 31569538.
Галло, Лоренцо (24 августа 2017a). «К обзору рода Petrosedum (Crassulaceae): таксономические и номенклатурные заметки об иберийских таксонах». Webbia . 72 (2): 207–216. Bibcode :2017Webbi..72..207G. doi :10.1080/00837792.2017.1363978. S2CID 90686505.
Галло, Лоренцо (9 мая 2017 г.). «Номенклатурные новинки Petrosedum (Crassulaceae)». Фитотаксы . 306 (2): 169. doi :10.11646/phytotaxa.306.2.8.
Галло, Лоренцо; Зика, Питер (30 июля 2014 г.). «Таксономическое исследование ряда Sedum Rupestria (Crassulaceae), натурализованного в Северной Америке». Phytotaxa . 175 (1): 19. doi :10.11646/phytotaxa.175.1.2.
Грулих, Вит (1984). «Родовое деление Sedoideae в Европе и прилегающих регионах» (PDF) . Preslia . 56 : 29–45.
van Ham, Roeland CHJ; Hart, Henk 't (март 1994). "Эволюция ряда Sedum Rupestria (Crassulaceae): доказательства из хлоропластной ДНК и биосистематических данных". Plant Systematics and Evolution . 190 (1–2): 1–20. Bibcode : 1994PSyEv.190....1V. doi : 10.1007/BF00937855. S2CID 25580936.
Харт, Х. 'т (1995a). «Эволюция группы Sedum acre (Crassulaceae)» (PDF) . Bocconea . 5 : 119–128.
Харт, Х. 'т (1985). «Число хромосом у Sedum (Crassulaceae) из Греции». Willdenowia . 15 (1): 115–135. JSTOR 3996547.
Харт, Х. Т.; Альпинар, К. (1991). «Биосистематические исследования очитков (Crassulaceae) Турции. 1. Заметки о четырех до сих пор малоизвестных видах, собранных в западной части Анатолии». Willdenowia . 21 (1/2): 143–156. ISSN 0511-9618. JSTOR 3996600.
Hart, H. 't; Jarvis, CE (май 1993 г.). «Типификация названий Линнея для европейских видов Sedum subgen. Sedum». Taxon . 42 (2): 399–410. doi :10.2307/1223149. JSTOR 1223149.
Ито, Такуро; Наканиси, Хироки; Читибу, Ёсиро; Минода, Киётака; Кокубугата, Горо (9 июня 2017 г.). «Sedum danjoense (Crassulaceae), новый вид суккулентных растений с островов Данджо в Японии». Фитотаксы . 309 (1): 23. doi : 10.11646/phytotaxa.309.1.2 .
Маюдзуми, Синдзо; Охба, Хидеаки (2004). «Филогенетическое положение восточноазиатских Sedoideae (Crassulaceae), выведенное из последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК». Систематическая ботаника . 29 (3): 587–598. doi :10.1600/0363644041744329. ISSN 0363-6445. JSTOR 25063994. S2CID 84319808.
Мессершмид, Тибо FE; Кляйн, Йоханнес Т.; Кадерайт, Гудрун; Кадерайт, Иоахим В. (4 сентября 2020 г.). «Безумие Линнея – филогения, эволюция и классификация Sedum (Crassulaceae) и подсемейства Crassulaceae Sempervivoideae». Таксон . 69 (5): 892–926. doi : 10.1002/tax.12316 .
Монтеруссо, Майкл А.; Роу, Д. Брэдли; Раф, Клейтон Л. (2005). «Создание и сохранение видов Sedum и местных таксонов для применения на зеленых крышах». HortScience . 40 (2): 391–396. doi : 10.21273/HORTSCI.40.2.391 .
Морт, Марк Э.; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Франсиско-Ортега, Хавьер; Сантос-Герра, Арнольдо (январь 2001 г.). «Филогенетические взаимоотношения и эволюция Crassulaceae, выведенные на основе данных последовательности matK». Американский журнал ботаники . 88 (1): 76–91. дои : 10.2307/2657129 . JSTOR 2657129. PMID 11159129.
Морт, Марк Э.; О'Лири, Т. Райан; Каррильо-Рейес, Пабло; и др. (декабрь 2009 г.). «Филогения и эволюция Crassulaceae: прошлое, настоящее и будущее». Биоразнообразие и экология . 3 : 69–86.
Никулин, Вячеслав Ю.; Гончарова, Светлана Б.; Стефенсон, Рэй; Гончаров, Андрей А. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетические отношения между Sedum L. и родственными родами (Crassulaceae) на основе сравнений последовательностей ITS рДНК». Флора . 224 : 218–229. Bibcode : 2016FMDFE.224..218N. doi : 10.1016/j.flora.2016.08.003.
Никулин, Вячеслав Ю.; Гончаров, Андрей А. (2017). «Молекулярно-филогенетическая характеристика Sedum L. (Crassulaceae) и близкородственных родов на основе сравнения последовательностей гена хпДНК matK и ITS рДНК». Ботанический журнал . 102 (2): 309–328.
Охба, Хидеаки (март 1977 г.). «Таксономический статус Sedum telephium и родственных ему видов (Crassulaceae)». The Botanical Magazine Tokyo . 90 (1): 41–56. doi :10.1007/BF02489468. S2CID 22239507.
Охба, Х (1978). «Родовая и внутриродовая классификация старосветских sedoideae crassulaceae». Журнал факультета естественных наук Токийского университета, раздел III Ботаника, 12(4): 139–193 . 12 (4): 139–193.
Уль, Чарльз Х. (1978). «Хромосомы мексиканского очитка II. Секция Pachysedum». Rhodora . 80 (824): 491–512. ISSN 0035-4902. JSTOR 23311260.
van Ham, Roeland CHJ; Hart, Henk 't (январь 1998 г.). «Филогенетические отношения в Crassulaceae, выведенные из вариации участков рестрикции хлоропластной ДНК». American Journal of Botany . 85 (1): 123–134. doi : 10.2307/2446561 . JSTOR 2446561. PMID 21684886.
Циглер, Дж. Бенджамин; Эскаланте, Тарсицио (1964). «Наблюдения за историей жизни Callophrys Xami (Lycaenidae)» (PDF) . Журнал Общества лепидоптерологов . 18 (2): 85–89.
Зика, Питер Ф.; Уилсон, Барбара Л.; Брейнерд, Ричард Э.; Оттинг, Ник; Дарингтон, Стивен; Кнаус, Брайан Дж.; Нельсон, Джули Кирстед (10 сентября 2018 г.). «Обзор секции Sedum Gormania (Crassulaceae) в западной части Северной Америки». Phytotaxa . 368 (1): 1. doi : 10.11646/phytotaxa.368.1.1 .
Веб-сайты
Cammidge, Jacki (2019). "Суккуленты и многолетние растения, требующие полива". Растения, устойчивые к засухе . Получено 3 сентября 2019 г.
"Sedum Society". www.cactus-mall.com . Получено 3 сентября 2019 г. .
Faucon, Philippe (2004). "Растения, принадлежащие к роду 'Sedum'". Desert Tropicals . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. . Получено 4 сентября 2019 г. .
PFAF (2012). "Sedum rupestre L. Очиток изогнутый желтый. База данных растений PFAF". База данных растений PFAF . Растения для будущего.
"Rolls-Royce - Made in Sussex". Sussex Life . 20 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 г. Получено 22 сентября 2019 г.
Тотило, Стивен (25 августа 2011 г.). «Самые крутые вещи в американской штаб-квартире Nintendo (и одна некрутая вещь)». Kotaku . Получено 22 сентября 2019 г.
«Проект месяца: FXFOWLE, Epstein and Tishman завершают реконструкцию/расширение конференц-центра Jacob K. Javits стоимостью 465 миллионов долларов». New York Real Estate Journal . 9 декабря 2013 г. Получено 22 сентября 2019 г.
Калиновски, Тесс (4 августа 2009 г.). «Зеленая крыша пускает корни в Эглинтон-Уэст». Toronto Star . Получено 18 сентября 2019 г. .
"Завод по производству грузовиков River Rouge компании Ford Motor Company". Проекты . Зелёные крыши. 2003.
"International Crassulaceae Network" . Получено 5 сентября 2019 г. .
Базы данных и флора
Фу, Кунжун; Охба, Хидеаки; Гилберт, Майкл. "Crassulaceae Candolle". Флора Китая . Получено 24 августа 2019 г. Фу, Кунджун; Оба, Хидеаки (2001). "CRASSULACEAE Candolle" (PDF) . Флора Китая . Том. 8. стр. 202–268.
"Sedum Linnaeus, Sp. Pl. 1: 430. 1753". Флора Китая . Получено 24 августа 2019 г. "SEDUM Linnaeus, Sp. Pl. 1: 430. 1753" (PDF) . Флора Китая . Т. 8. 2001. С. 221–251.
"PHEDIMUS Rafinesque, Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 1: 438. 1817" (PDF) . Флора Китая . Т. 8. 2001. С. 218–220.