Poaceae ( / p oʊ ˈ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ), также называемые Gramineae ( / ɡ r ə ˈ m ɪ n i . iː , - ˌ aɪ / ), — большое и почти повсеместное семейство однодольных цветковых растений, обычно известных как травы . Оно включает в себя злаковые травы, бамбуки , травы естественных лугов и виды, выращиваемые на газонах и пастбищах . Последние обычно в совокупности называются травой .
Насчитывая около 780 родов и около 12 000 видов, [4] семейство Poaceae является пятым по величине семейством растений после Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae и Rubiaceae . [5]
Poaceae — наиболее экономически важное семейство растений, обеспечивающее основные продукты питания из одомашненных зерновых культур, таких как кукуруза , пшеница , рис , овес , ячмень и просо для людей и в качестве корма для мясных животных . Они обеспечивают, посредством прямого потребления человеком, чуть более половины (51%) всей диетической энергии; рис обеспечивает 20%, [6] пшеница поставляет 20%, кукуруза (кукуруза) 5,5% и другие зерновые 6%. [ необходима цитата ] Некоторые члены Poaceae используются в качестве строительных материалов ( бамбук , солома и солома ); другие могут служить источником биотоплива , в первую очередь путем преобразования кукурузы в этанол .
У злаков стебли полые, за исключением узлов , и узкие чередующиеся листья, расположенные в два ряда. Нижняя часть каждого листа охватывает стебель, образуя листовую оболочку. Лист растет от основания пластины, что позволяет ему справляться с частым выпасом.
Пастбища, такие как саванны и прерии , где преобладают травы, по оценкам составляют 40,5% площади суши Земли , за исключением Гренландии и Антарктиды . [7] Травы также являются важной частью растительности во многих других местах обитания, включая водно-болотные угодья , леса и тундру .
Хотя их обычно называют «травами», такие группы, как морские травы , тростники и осоки, не входят в это семейство. Тростники и осоки относятся к Poaceae, являясь членами порядка Poales , но морские травы являются членами порядка Alismatales . Однако все они относятся к группе однодольных растений.
Травы могут быть однолетними или многолетними травами , [8] : 10 как правило, со следующими характеристиками (галерею изображений можно использовать для справки): Стебли трав, называемые соломинами , обычно цилиндрические (реже сплющенные, но не трехугольные) и полые, закупоренные в узлах , где прикреплены листья. [8] [9] Листья трав почти всегда очередные и двурядные (в одной плоскости) и имеют параллельные жилки. [8] : 11 Каждый лист дифференцирован на нижнюю оболочку, охватывающую стебель, и пластину с цельными (т. е. гладкими) краями. [8] : 11 Листовые пластинки многих трав закалены кремниевыми фитолитами , которые отпугивают травоядных животных; некоторые, такие как меч-трава , достаточно остры, чтобы порезать человеческую кожу. Перепончатый придаток или бахрома из волосков, называемая язычком, находится на стыке между оболочкой и пластиной, предотвращая проникновение воды или насекомых во влагалище. [8] : 11
Цветы Poaceae характерно расположены в колосках , каждый из которых имеет один или несколько цветков. [8] : 12 Колоски далее группируются в метелки или колосья . Часть колоска, которая несет цветки, называется рачиллой. Колосок состоит из двух (или иногда меньше) прицветников у основания, называемых колосковыми чешуями , за которыми следует один или несколько цветков. [8] : 13 Цветок состоит из цветка, окруженного двумя прицветниками, одним внешним — чешуей — и одним внутренним — цветковой чешуей . Цветки обычно гермафродитные — кукуруза является важным исключением — и в основном анемофильные или ветроопыляемые, хотя насекомые иногда играют определенную роль. [10] Околоцветник редуцирован до двух чешуек, называемых лодикулами , [8] : 11 которые расширяются и сжимаются, чтобы раздвинуть цветковую чешую и цветковую чешую; их обычно интерпретируют как модифицированные чашелистики. Плод злаков — зерновка , в которой семенная кожура сращена со стенкой плода. [8] : 16 Кустик — это побег с листьями , отличный от первого побега, образовавшегося из семени. [ 8] : 11
Травянистые лезвия растут у основания лезвия, а не из удлиненных кончиков стеблей. Эта низкая точка роста развилась в ответ на выпас животных и позволяет регулярно выпасать или косить травы без серьезного повреждения растения. [11] : 113–114
Три общие классификации особенностей роста присутствуют в злаках: пучковый тип (также называемый дерновинным), столононосный и корневищный . [12] Успех злаков частично обусловлен их морфологией и процессами роста, а частично — их физиологическим разнообразием. Существуют как злаки C3, так и злаки C4 , относящиеся к фотосинтетическому пути фиксации углерода. У злаков C4 есть фотосинтетический путь, связанный со специализированной анатомией листьев Кранца , что позволяет повысить эффективность использования воды , что делает их более приспособленными к жарким, засушливым условиям. [13]
Травы C3 называются травами «холодного сезона», тогда как растения C4 считаются травами «теплого сезона». [8] : 18–19
Хотя все виды C4 находятся в кладе PACMAD (см. диаграмму ниже), похоже, что различные формы C4 возникали около двадцати или более раз в различных подсемействах или родах. Например, в роде Aristida один вид ( A. longifolia ) относится к C3, но приблизительно 300 других видов относятся к C4. В качестве другого примера, вся триба Andropogoneae , которая включает кукурузу , сорго , сахарный тростник , « слезы Иова » и голубые злаки , относится к C4. [14] Около 46 процентов видов злаковых трав являются растениями C4. [15]
Название Poaceae было дано Джоном Хендли Барнхартом в 1895 году, [16] : 7 на основе трибы Poeae, описанной в 1814 году Робертом Брауном , и типового рода Poa, описанного в 1753 году Карлом Линнеем . Термин происходит от древнегреческого πόα (póa, «корм»).
Травы включают в себя некоторые из самых универсальных форм жизни растений . Они стали широко распространены к концу мелового периода, и были найдены окаменелые экскременты динозавров ( копролиты ), содержащие фитолиты разнообразия, включающего травы, которые связаны с современным рисом и бамбуком . [17] Травы приспособились к условиям в пышных дождевых лесах , сухих пустынях , холодных горах и даже приливно-отливных местообитаниях и в настоящее время являются наиболее распространенным типом растений; трава является ценным источником пищи и энергии для всех видов диких животных.
На кладограмме в скобках указаны подсемейства и приблизительное количество видов: [14]
До 2005 года ископаемые находки указывали на то, что травы появились около 55 миллионов лет назад. Находки травянистых фитолитов в копролитах динозавров мелового периода из формации Ламета позднего мелового ( маастрихтского ) возраста в Индии отодвинули эту дату на 66 миллионов лет назад. [18] [19] В 2011 году было обнаружено, что ископаемые останки из того же месторождения принадлежат современному рисовому племени Oryzeae , что предполагает существенную диверсификацию основных родословных к этому времени. [20]
В 2018 году исследование описало микроископаемые травы, извлеченные из зубов гадрозавроидного динозавра Equijubus normani из северного Китая, датируемые альбским ярусом раннего мелового периода примерно 113–100 миллионов лет назад, которые, как было обнаружено, принадлежат к примитивным линиям внутри Poaceae, схожим по положению с Anomochlooideae. В настоящее время это самые древние известные ископаемые травы. [1]
Отношения между тремя подсемействами Bambusoideae, Oryzoideae и Pooideae в кладе BOP были решены: Bambusoideae и Pooideae более тесно связаны друг с другом, чем с Oryzoideae. [21] Это разделение произошло в течение относительно короткого промежутка времени, около 4 миллионов лет.
По мнению Лестера Чарльза Кинга , распространение трав в позднем кайнозое изменило бы закономерности эволюции склонов холмов, благоприятствуя склонам, которые были бы выпуклыми вверх по склону и вогнутыми вниз по склону и не имели бы свободной поверхности . Кинг утверждал, что это было результатом более медленного поверхностного смыва, вызванного коврами травы, что в свою очередь привело бы к относительно большему оползанию почвы . [22] [23]
Существует около 12 000 видов злаков в 771 роде, которые подразделяются на 12 подсемейств. [24] См. полный список родов Poaceae .
Семейство злаковых — одна из наиболее широко распространенных и многочисленных групп растений на Земле . Злаки встречаются на всех континентах, [25] [26] включая Антарктиду . Антарктическая трава-волосок, Deschampsia antarctica, является одним из двух видов растений, произрастающих на западе Антарктического полуострова .
Травы являются доминирующей растительностью во многих местообитаниях, включая луга , солончаки , тростниковые болота и степи . Они также встречаются как меньшая часть растительности почти в каждой другой наземной среде обитания. [ требуется ссылка ] Биомы с преобладанием трав называются лугами. Если учитывать только большие, смежные области лугов, то эти биомы покрывают 31% суши планеты. [27] Луга включают пампасы , степи и прерии . [28] Травы служат пищей многим травоядным млекопитающим, [29] а также многим видам бабочек и моли . [30] [31] Многие виды животных едят траву в качестве основного источника пищи и называются злакоядными — к ним относятся крупный рогатый скот , овцы , лошади , кролики и многие беспозвоночные , такие как кузнечики и гусеницы многих коричневых бабочек . Травы также поедаются всеядными , а иногда и преимущественно плотоядными животными.
Травы доминируют в определенных биомах , особенно в умеренных лугах , поскольку многие виды приспособлены к выпасу и пожарам. [32]
Травы необычны тем, что меристема находится около основания растения; следовательно, травы могут быстро восстанавливаться после сбора урожая наверху. [33] Эволюция крупных травоядных животных в кайнозое способствовала распространению трав. Без крупных травоядных, очищенные от пожаров территории быстро заселяются травами, а при достаточном количестве осадков — саженцами деревьев. Деревья в конечном итоге вытесняют большинство трав. Вытаптывание травоядными уничтожает саженцы деревьев, но не траву. [11] : 137
Половое размножение и мейоз изучались у риса , кукурузы , пшеницы и ячменя . [34] Исследования мейоза у этих видов сельскохозяйственных культур связаны с улучшением сельскохозяйственных культур, поскольку мейотическая рекомбинация является важным компонентом селекции растений . [34] В отличие от животных, спецификация как мужских, так и женских зародышевых линий растений происходит на поздних стадиях развития во время цветения. Переход от фазы спорофита к состоянию гаметофита инициируется мейотическим входом. [34]
Травы, с точки зрения человека, возможно, являются наиболее экономически важным семейством растений. [35] Их экономическое значение обусловлено несколькими областями, включая производство продуктов питания, промышленность и газоны . Их выращивали в качестве пищи для одомашненных животных в течение 6000 лет [ необходима ссылка ] , а зерна трав, такие как пшеница , рис, кукуруза (кукуруза) и ячмень, были наиболее важными человеческими пищевыми культурами . Травы также используются в производстве соломы , бумаги , топлива , одежды , изоляции , древесины для ограждений , мебели , строительных лесов и материалов , напольных ковриков , спортивного газона и корзин .
Из всех выращиваемых культур 70% составляют травы. [36] Сельскохозяйственные травы, выращиваемые ради их съедобных семян, называются злаками или зерновыми (хотя последний термин, когда он используется в сельском хозяйстве, относится как к злакам, так и к аналогичным семенам других видов растений, таких как гречиха и бобовые ). Три злака — рис, пшеница и кукуруза (кукуруза) — обеспечивают более половины всех потребляемых человеком калорий. [37] Зерновые являются основным источником углеводов для человека и, возможно, основным источником белка; к ним относятся рис (в Южной и Восточной Азии ), кукуруза (в Центральной и Южной Америке ), а также пшеница и ячмень (в Европе , Северной Азии и Америке ).
Сахарный тростник является основным источником производства сахара . Дополнительные пищевые применения сахарного тростника включают пророщенное зерно , побеги и корневища , а в качестве напитков они включают сок сахарного тростника и растительное молоко , а также ром , пиво , виски и водку .
Побеги бамбука используются во многих блюдах и бульонах азиатской кухни и продаются в супермаркетах в различных нарезанных формах, как в свежем, так и в ферментированном и консервированном виде.
Лемонграсс — это трава, используемая в кулинарии из-за ее цитрусового вкуса и аромата.
Многие виды трав выращиваются как пастбища для добычи пропитания или как корм для предписанных кормов для скота , особенно в случае крупного рогатого скота , лошадей и овец . Такие травы могут быть срезаны и сохранены для последующего кормления, особенно на зиму, в виде тюков сена или соломы , или в силосах в качестве силоса . Солому (а иногда и сено) также можно использовать в качестве подстилки для животных.
Примером дернообразующей многолетней травы, используемой в сельском хозяйстве, является Thinopyrum intermedium .
Травы используются в качестве сырья для множества целей, включая строительство и в составе строительных материалов, таких как саман , для изоляции, в производстве бумаги и картона, такого как ориентированная структурная соломенная плита . Травяное волокно может использоваться для изготовления бумаги , производства биотоплива , [38] нетканых материалов и в качестве замены стекловолокнам, используемым в армированных пластиках. [39] Бамбуковые леса способны выдерживать ветры тайфунов, которые могут сломать стальные леса. [27] Более крупные бамбуки и Arundo donax имеют прочные стебли, которые можно использовать аналогично древесине, Arundo используется для изготовления тростников для духовых инструментов , а бамбук используется для бесчисленных орудий. [40]
Phragmites australis (тростник обыкновенный) важен длякровлии строительства стен домов в Африке.[41]Травы используются вочистки воды,[42]вохране водно-болотных угодийимелиорации земель, а также для уменьшения эрозионного воздействия городских ливневых стоков.[43]
Морфология пыльцы , особенно в семействе Poaceae , является ключом к выяснению их эволюционных связей и того, как окружающая среда менялась с течением времени . [44] Однако зерна пыльцы злаковых трав часто выглядят одинаково, что затрудняет их использование для детальных реконструкций климата или окружающей среды. [45] [46] Пыльца злаковых трав имеет одну пору и может сильно различаться по размеру, от примерно 20 до более 100 микрометров, и эта разница в размерах была изучена для получения подсказок о прошлых местообитаниях, чтобы отличить одомашненные злаки от диких, [47] [48] [49] и указать на различные биологические особенности, такие как то, как они выполняют фотосинтез , [50] их системы размножения, [50] [51] и генетическую сложность. [52] [53] [45] Тем не менее, продолжаются споры о том, насколько эффективен размер пыльцы для воссоздания исторических ландшафтов и погодных условий, учитывая, что другие факторы, такие как количество генетического материала, также могут влиять на размер пыльцы. [54] [55] [45] Несмотря на эти проблемы, новые методы инфракрасной спектроскопии с преобразованием Фурье (FT-IR) и улучшенные статистические методы теперь помогают лучше идентифицировать эти похожие на вид типы пыльцы. [46]
Травы являются основными растениями, используемыми на газонах, которые, в свою очередь, происходят из пастбищ в Европе. [ требуется ссылка ] Они также являются важным средством борьбы с эрозией (например, вдоль обочин дорог), особенно на склонах. [ требуется ссылка ] Травяные газоны являются важным покрытием игровых поверхностей во многих видах спорта, включая футбол (соккер) , американский футбол , теннис , гольф , крикет , софтбол и бейсбол .
Декоративные травы, такие как многолетние пучковые травы , используются во многих стилях садового дизайна из-за их листвы, соцветий и семенных головок. Они часто используются в естественном ландшафтном дизайне , ксерискейпинге и стабилизации склонов и пляжей в современном ландшафтном дизайне, садоводстве дикой природы и садоводстве местных растений . [ требуется цитата ] Они используются в качестве экранов и изгородей. [56]
Травяные игровые поля, курсы и площадки являются традиционными игровыми поверхностями для многих видов спорта , включая американский футбол , американский футбол , бейсбол , крикет , гольф и регби . Травяные поверхности также иногда используются для скачек и тенниса . Тип обслуживания и вид используемой травы могут быть важными факторами для некоторых видов спорта, менее критичными для других. В некоторых спортивных сооружениях, включая крытые купола и другие места, где обслуживание травяного поля было бы затруднительным, трава может быть заменена искусственным газоном , синтетическим заменителем, похожим на траву. [57]
В крикете поле — это полоса тщательно скошенной и укатанной травы, где игрок бросает мяч. В дни, предшествующие матчу, его многократно косят и укатывают, чтобы получить очень твердую, ровную поверхность, от которой отскакивает мяч. [58]
Трава на полях для гольфа поддерживается в трех различных состояниях: раф , фервей и паттинг -грин . Трава на фервее коротко и ровно подстрижена, что позволяет игроку чисто ударять по мячу. Игра с рафа является недостатком, поскольку длинная трава может повлиять на полет мяча. Трава на паттинг-грине самая короткая и ровная, в идеале позволяющая мячу плавно катиться по поверхности. Целая индустрия вращается вокруг разработки и маркетинга сортов газонной травы. [59]
В теннисе трава выращивается на очень плотной почве, и отскок теннисного мяча может варьироваться в зависимости от состояния травы, того, как давно она была скошена, а также от износа от недавней игры. [ необходима цитата ] Поверхность мягче, чем хардовые корты и грунтовые (другие теннисные покрытия), поэтому мяч отскакивает ниже, и игрокам приходится быстрее дотягиваться до мяча, что приводит к разным стилям игры, которые могут подходить одним игрокам больше, чем другим. [ необходима цитата ] Одним из самых престижных кортов в мире для травяного тенниса является Центральный корт в Уимблдоне, Лондон , где проходит финал ежегодного Уимблдонского чемпионата в Англии, одного из четырех турниров Большого шлема .
Ряд злаков являются инвазивными видами, которые наносят ущерб естественным экосистемам, включая формы Phragmites australis , которые произрастают в Евразии, но распространились по всему миру. [60] [61]
Травы издавна имели значение в человеческом обществе. Их выращивали в качестве корма для людей и домашних животных на протяжении тысяч лет. Основным ингредиентом пива обычно является ячмень или пшеница, оба из которых использовались для этой цели более 4000 лет. [62]
В некоторых местах, особенно в пригородных районах, уход за газоном является признаком ответственности домовладельца за общий вид своего района. Одна работа приписывает уход за газоном:
...стремление к восходящей мобильности и его проявление в газоне. Как Вирджиния Дженкинс, автор книги «Лужайка» , выразила это довольно прямолинейно: «Американцы из высшего среднего класса подражали аристократическому обществу с их собственными небольшими, полусельскими поместьями». В целом, газон был одним из основных пунктов продажи этих новых пригородных домов, поскольку он смещал обозначения социального класса от равенства и повсеместности городских домов, связанных с улицами, к обозначению высшего среднего класса как «здорового» зеленого пространства и символа статуса, которым является передняя лужайка. [63] [64]
В сообществах, где есть проблемы с засухой , полив газонов может быть ограничен определенным временем суток или днями недели. [65] Во многих муниципалитетах США и ассоциациях домовладельцев действуют правила, требующие, чтобы газоны содержались в соответствии с определенными требованиями, и санкции применяются к тем, кто позволяет траве расти слишком долго. [66] [67]
Запах свежескошенной травы в основном создается цис-3-гексеналем . [68]
Некоторые распространённые афоризмы связаны с травой. Например:
Народный миф о траве гласит, что она отказывается расти там, где произошла насильственная смерть. [69]
