stringtranslate.com

Астровые

Asteraceae ( / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ) — большое семейство цветковых растений , которое состоит из более чем 32 000 известных видов в более чем 1900 родах в порядке Asterales . По количеству видов в Asteraceae соперничают только Orchidaceae , и какое из семейств является большим, неясно, поскольку количество существующих видов в каждом семействе неизвестно. Asteraceae были впервые описаны в 1740 году и получили первоначальное название Compositae . [6] Семейство широко известно как семейство астровых , маргариток , композитных или подсолнечниковых .

Большинство видов Asteraceae являются травянистыми растениями и могут быть однолетними , двулетними или многолетними , но есть также кустарники , лианы и деревья . Семейство имеет широкое распространение, от субполярных до тропических регионов , в самых разных местах обитания. Большинство из них встречается в жарком пустынном и холодном или жарком полупустынном климате , и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Их общей первичной характеристикой являются сложные цветочные головки , технически известные как головки , состоящие иногда из сотен крошечных отдельных цветков, окруженных мутовкой защитных обвертывающих прицветников .

Древнейшие известные окаменелости — это пыльцевые зерна из позднего мела ( кампан - маастрихт ) Антарктиды, датируемые примерно  76–66 млн лет назад (млн лет назад). Предполагается, что коронная группа Asteraceae развилась по крайней мере 85,9 млн лет назад (поздний мел, сантон ) с возрастом стеблевого узла 88–89 млн лет назад (поздний мел, коньяк ).

Asteraceae — экономически важное семейство, дающее основные продукты питания, садовые растения и лекарственные травы. Виды за пределами их родных ареалов могут стать сорняками или инвазивными .

Описание

Члены семейства Asteraceae в основном травянистые растения, но существуют некоторые кустарники, лианы и деревья (например, Lachanodes arborea ). Виды Asteraceae, как правило, легко отличить от других растений из-за их уникального соцветия и других общих характеристик, таких как соединенные пыльники тычинок . [ 7] Тем не менее, определение родов и видов некоторых групп, таких как Hieracium, является крайне сложным (см ., например, « проклятый желтый композит »). [8]

Корни

Члены семейства Asteraceae обычно производят стержневые корни , но иногда они обладают мочковатыми корневыми системами. Некоторые виды имеют подземные стебли в форме каудисов или корневищ . Они могут быть мясистыми или деревянистыми в зависимости от вида. [6]

Стебли

Стебли травянистые, воздушные, ветвистые, цилиндрические с железистыми волосками, обычно прямостоячие, но могут быть как распростертыми, так и восходящими. Стебли могут содержать секреторные каналы со смолой [6] или латексом , что особенно распространено среди Cichorioideae [9] .

Листья

Листья могут быть очередными , супротивными или мутовчатыми . Они могут быть простыми , но часто глубоко лопастными или иным образом надрезанными, часто кондупликативными или оборотными . Края также могут быть цельными или зубчатыми . Смола [6] или латекс [9] также могут присутствовать в листьях.

Соцветия

Почти все Asteraceae несут свои цветы в плотных головках цветов, называемых capitula . Они окружены обверточными прицветниками , и если смотреть издалека, каждый capitulum может показаться отдельным цветком. Увеличенные внешние (периферические) цветы в capitulum могут напоминать лепестки, а обверточные прицветники могут выглядеть как чашечка. [10]

Цветочные головки

Типичная цветочная головка семейства астровых, на которой изображены (пять) отдельных язычковых цветков и (приблизительно 16) дисковых цветков экземпляра ( Bidens torta ).

У растений семейства астровых то, что кажется одним цветком типа «маргаритки», на самом деле является композицией из нескольких гораздо меньших цветков, известных как головка или головка . Визуально представляясь как один цветок, головка выполняет функцию привлечения опылителей , таким же образом, как другие «эффектные» цветущие растения во многих других, более старых семействах растений эволюционировали, чтобы привлекать опылителей. Предыдущее название семейства, Compositae , отражает тот факт, что то, что кажется единым цветочным образованием, на самом деле является композицией гораздо меньших цветков. [11]

«Лепестки» или «солнечные лучи» в «астровой» головке на самом деле представляют собой отдельные полосовидные [12] цветы, называемые лучевыми цветами или лучевыми цветками , а «солнечный диск» состоит из более мелких, радиально-симметричных отдельных цветов, называемых дисковыми цветами или дисковыми цветками . Слово астра означает «звезда» на греческом языке, ссылаясь на внешний вид большинства членов семьи как « небесного тела с лучами». Головка, которая часто кажется одним цветком, часто упоминается как голова . [13] У некоторых видов вся головка способна поворачивать свой цветочный стебель в течение дня, чтобы следить за солнцем (как «умная» солнечная панель), тем самым максимизируя отражательную способность всего цветочного блока и дополнительно привлекая летающих опылителей. [11]

Ближе всего к стеблю цветка лежит ряд небольших, обычно зеленых, чешуевидных прицветников . Они известны как филлярии ; вместе они образуют обертку , которая служит для защиты незрелой головки цветков во время ее развития. [11] : 29  Отдельные цветки расположены на вершине куполообразной структуры, называемой цветоложем . [11]

Отдельные цветки в головке состоят, в процессе развития, из пяти сросшихся лепестков (редко из четырех); вместо чашелистиков они имеют нитевидные, волосатые или щетинистые структуры, [13] известные под общим названием хохолок (множественное число — хохолок ). Хохолок окружает завязь и может, когда созревает и прикрепляется к семени, прилипать к шерсти животных или переноситься потоками воздуха, способствуя распространению семян . Беловатая, пушистая головка одуванчика , на которую обычно дуют дети, состоит из многочисленных семян, покоящихся на цветоложе, каждое семя прикреплено к своему хохолку. Хохолки обеспечивают парашютообразную структуру, помогающую семени перемещаться из точки его происхождения в более гостеприимное место. [11]

см. заголовок
Схемы и цветочные диаграммы различных типов цветков семейства Asteraceae: Leucanthemum vulgare : a = дисковидный цветок; b = язычковый цветок.
1 – столбик с рыльцами
2 – пыльники
3 – венчик ( лепестки ); как правило, в язычковом цветке три лепестка соединены в полоску (у других видов пять лепестков могут срастаться в язычок ) 4
– редуцированная чашечка
4' – Carduus acanthoides (заштрихованный слева круг): хохолок : у многих видов Asteraceae чашечка развивается в виде волокнистого или щетинистого хохолка
5 – нижняя завязь : сросшаяся завязь, состоящая из двух плодолистиков , содержащая одну абаксиальную семяпочку ( базальная плацентация ).

Лучевой цветок — это двух- или трехлопастный, лентовидный, отдельный цветок, встречающийся в головке большинства представителей семейства Asteraceae. [11] [12] Венчик лучевого цветка может иметь два крошечных, рудиментарных зубца напротив трехлопастного ремешка или язычка, что указывает на его эволюцию путем слияния с предковым, пятичастным венчиком. У некоторых видов расположение 3: 2 обратное, с двумя лопастями и нулевым или тремя крошечными зубцами, видимыми напротив язычка.

Язычковый цветок — это пятилепестковый, лентовидный, отдельный цветок, встречающийся в головках некоторых других видов сложноцветных. [ 11] Язычок — это лентовидный язычок венчика либо язычкового цветка, либо язычкового цветка. [ необходимо разъяснение ] [ необходим пример ] [12] Дисковый цветок ( или дисковый цветок ) — это радиально-симметричный отдельный цветок в головке, который окружен язычковыми цветками, когда присутствуют оба. [11] [12] У некоторых видов язычковые цветки могут быть расположены вокруг диска с неправильной симметрией или со слабо двусторонне-симметричным расположением. [11]

Вариации

Радиальная головка имеет дисковые цветки, окруженные язычковыми цветками. Язычковая головка имеет все язычковые цветки и ни одного дискового цветка. Когда головка цветка Asteraceae имеет только дисковые цветки, которые являются либо стерильными, мужскими, либо обоеполыми (но не женскими и фертильными), это дисковидная головка .

Дисковидные головки имеют только дисковые цветки на головках, но могут образовывать два разных типа полов (мужские или женские) внутри своей дисковидной головки.

Некоторые другие виды производят два разных типа головки: тычиночную (полностью мужскую) или пестичную (полностью женскую). У нескольких необычных видов «головка» будет состоять из одного единственного дискового цветка; в качестве альтернативы, несколько видов будут производить как одноцветковые женские головки, так и многоцветковые мужские головки в своей «стратегии опыления». [11]

Цветочные структуры

На схеме цветка Carduus (Carduoideae) показано (от внешнего к внутреннему): стягивающие прицветник и ось стебля; чашечка, образующая хохолок; сросшийся венчик; тычинки, сросшиеся с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одним гнездом.
Дисковидные цветочные головки Delairea odorata .

Отличительной чертой Asteraceae является их соцветие , тип специализированной, составной головки цветка или псевдантиума , технически называемой калатиумом или капитулюмом , [14] [15], которая может внешне выглядеть как один цветок. Капитулюм представляет собой сжатую кисть, состоящую из многочисленных отдельных сидячих цветков , называемых цветочками , все из которых разделяют одно и то же цветоложе .

Набор прицветников образует обертку , окружающую основание головки. Их называют «филлариями» или «инволлариями». Они могут имитировать чашелистики псевдантиума. Они в основном травянистые, но могут быть также ярко окрашенными (например, Helichrysum ) или иметь пленчатую (сухую и перепончатую) текстуру. Филларии могут быть свободными или сросшимися и располагаться в один или несколько рядов, перекрываясь, как черепица на крыше ( черепично ) или нет (эта вариация важна для идентификации триб и родов).

Каждый цветочек может быть подкреплен прицветником, называемым «palea» или «receptacular bract». Эти прицветники часто называют « chaff ». Наличие или отсутствие этих прицветников, их распределение на цветоложе, а также их размер и форма являются важными диагностическими характеристиками для родов и триб.

Цветки имеют пять лепестков, сросшихся у основания, образуя трубку венчика , и они могут быть как актиноморфными, так и зигоморфными . Дисковые цветки обычно актиноморфные, с пятью лепестковыми губами по краю трубки венчика. Лепестковые губы могут быть как очень короткими, так и длинными, в этом случае они образуют глубоко лопастные лепестки. Последний тип цветков является единственным у Carduoideae , в то время как первый тип более распространен. Лучевые цветки всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычка , лентовидной структуры на краю трубки венчика, состоящей из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветках по окружности головки и имеют схему 3+2 — над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестка образуют язычок, а два других лепестка незаметно маленькие. У Cichorioideae только лучевые цветки со схемой 5+0 – все пять лепестков образуют язычок. У Barnadesioideae обнаружена схема 4+1. Кончик язычка часто разделен на зубцы, каждый из которых представляет лепесток. Некоторые краевые цветки могут вообще не иметь лепестков (нитевидный цветочек).

Чашечка цветков может отсутствовать, но если она есть, то всегда преобразуется в хохолок из двух или более зубцов, чешуек или щетинок, и это часто участвует в распространении семян. Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Обычно имеется четыре или пять тычинок . [13] Тычиночные нити сращены с венчиком, в то время как пыльники, как правило, сросшиеся ( сингенезисные пыльники), образуя своего рода трубку вокруг столбика ( тека ). Обычно они имеют базальные и/или апикальные придатки. Пыльца высвобождается внутри трубки и собирается вокруг растущего столбика, а затем, по мере удлинения столбика, выталкивается из трубки ( nüdelspritze ).

Пестик состоит из двух сросшихся плодолистиков . Столбик имеет две доли. Рыльцевая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. Завязь нижняя и имеет только одну семяпочку с базальной плацентацией .

Фрукты и семена

У представителей семейства Asteraceae плод похож на семянку и называется cypsela (множественное число cypselae ). Хотя есть два сросшихся плодолистика, есть только одна локула, и образуется только одно семя на плод. [13] Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что хохолок, который происходит из ткани чашечки, часто остается на плоде (например, у одуванчика ). Однако у некоторых видов хохолок отпадает (например, у Helianthus ). Морфология Cypsela часто используется для определения родственных связей растений на уровне рода и вида. [16] Зрелые семена обычно имеют мало эндосперма или вообще не имеют его. [7]

Пыльца

Пыльца сложноцветных, как правило, эхинолофатная, морфологический термин, означающий «со сложной системой гребней и шипов, разбросанных вокруг и между отверстиями». [17]

Метаболиты

В Asteraceae энергетический запас обычно находится в форме инулина , а не крахмала. Они производят изо/ хлорогеновую кислоту , сесквитерпеновые лактоны , пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды , ацетилены (циклические, ароматические, с виниловыми концевыми группами), танины . У них есть терпеноидные эфирные масла, которые никогда не содержат иридоидов . [18]

Asteraceae производят вторичные метаболиты , такие как флавоноиды и терпеноиды . Некоторые из этих молекул могут подавлять простейших паразитов, таких как Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania и паразитических кишечных червей, и, таким образом, имеют потенциал в медицине. [19]

Таксономия

История

Compositae, первоначальное название Asteraceae, было впервые описано в 1740 году голландским ботаником Адрианом ван Ройеном . [20] : 117–118  Традиционно выделяли два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). [21] : 242  Было показано, что последнее в значительной степени парафилетично и теперь разделено на 12 подсемейств, но первое все еще существует. [22] [ требуется обновление ] Изучение этого семейства известно как синантерологи .

Филогения

Представленное ниже филогенетическое дерево подсемейств основано на Panero & Funk (2002) [22], обновленном в 2014 году [23] и теперь также включает монотипные Famatinanthoideae . [23] [24] [25] [ требуется обновление ] Ромб (♦) обозначает очень плохо поддерживаемый узел (<50% поддержки бутстрепа), точка (•) — плохо поддерживаемый узел (<80%). [18]

Семейство включает в себя более 32 000 в настоящее время принятых видов, в более чем 1900 родах ( список ) в 13 подсемействах. [4] [ требуется обновление ] Количество видов в семействе Asteraceae соперничает только с Orchidaceae. [18] [26] Какое семейство является большим, неясно из-за неопределенности относительно того, сколько существующих видов включает каждое семейство. [ требуется цитирование ] Четыре подсемейства Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (приблизительно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно). [ требуется цитирование ]

Из-за морфологической сложности, демонстрируемой этим семейством, согласование родовых границ часто было сложным для таксономистов . В результате, некоторые из этих родов потребовали множественных ревизий. [7]

Палеонтология и эволюционные процессы

Древнейшие известные окаменелости представителей семейства Asteraceae — это пыльцевые зерна из позднего мела Антарктиды , датируемые ~76–66 млн лет назад ( от кампана до маастрихта ) и отнесенные к современному роду Dasyphyllum . Барреда и др. (2015) подсчитали, что коронная группа Asteraceae развилась по крайней мере 85,9 млн лет назад (поздний мел, сантон ) с возрастом стеблевого узла 88–89 млн лет назад (поздний мел, коньяк ). [1]

Неизвестно, была ли точная причина их большого успеха в развитии высокоспециализированной головки, их способности запасать энергию в виде фруктанов (в основном инулина ), что является преимуществом в относительно засушливых зонах, или некоторая комбинация этих и, возможно, других факторов. [18] Гетерокарпия, или способность производить различные морфы плодов, развилась и распространена у Asteraceae. Она позволяет семенам распространяться на различные расстояния, и каждое из них адаптируется к различным средам, увеличивая шансы на выживание. [27]

Этимология и произношение

Первоначальное название Compositae по-прежнему действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений. [28] Оно указывает на «составную» природу корзинки, которая состоит из нескольких или многих отдельных цветков. [ необходима цитата ]

Альтернативное (появившееся позже) название Asteraceae ( англ. / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) пришло в международный научный словарь из неолатинского , от Aster , типового рода , + -aceae , [29] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной таксономии. Это название рода происходит от классического латинского слова aster , «звезда», которое произошло от древнегреческого ἀστήρ ( astḗr ), «звезда». [29] Оно относится к звездообразной форме соцветия. [ необходима цитата ]

Народное название daisy , широко применяемое к членам этого семейства, происходит от древнеанглийского названия маргаритки ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , что означает «глаз дня». Это связано с тем, что лепестки открываются на рассвете и закрываются на закате. [30]

Распространение и среда обитания

Виды Asteraceae имеют широкое распространение, от субполярных до тропических регионов в самых разных местах обитания. Большинство из них встречается в жарком пустынном и холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они особенно многочисленны в тропических и субтропических регионах (особенно в Центральной Америке , восточной Бразилии , Средиземноморье , Леванте , южной Африке , Центральной Азии и юго-западном Китае ). [26] Наибольшая доля видов встречается в засушливых и полузасушливых регионах субтропических и нижних умеренных широт. [6] Семейство Asteraceae включает 10% всех видов цветковых растений. [8]

Экология

Asteraceae особенно распространены в открытых и сухих условиях. [7] Многие представители Asteraceae опыляются насекомыми, что объясняет их ценность в привлечении полезных насекомых , но анемофилия также присутствует (например, Ambrosia , Artemisia ). В этом семействе много апомиктичных видов.

Семена обычно распространяются целыми вместе с плодовым телом, ципселой. Распространена анемохория (ветрораспространение), которой способствует волосатый хохолок. Эпизоохория — еще один распространенный метод, при котором единица распространения, отдельная ципсела (например, Bidens ) или вся головка (например, Arctium ), имеет крючки, шипы или какую-либо структуру для прикрепления к меху или оперению (или даже одежде, как на фотографии) животного, чтобы позже отвалиться далеко от своего материнского растения.

Некоторые представители семейства Asteraceae экономически важны как сорняки. Известными в Соединенных Штатах являются Senecio jacobaea (крестовник), [31] Senecio vulgaris (крестовник), [32] и Taraxacum (одуванчик). [33] Некоторые из них являются инвазивными видами в определенных регионах, часто завезенными человеком. Примерами являются различные перекати-поле , череда , амброзия , чертополох и одуванчик . [34] Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья в качестве салатной зелени. [35] Ряд видов ядовиты для пасущихся животных. [13]

Использует

Вьющийся суккулент Senecio angulatus используется для срезки цветов , [36] несмотря на то , что в некоторых местах, таких как Виктория, Австралия и Новая Зеландия , он является инвазивным сорняком . [37]

Asteraceae — экономически важное семейство, производящее такие продукты, как кулинарные масла , листовые овощи, такие как салат , семена подсолнечника , артишоки , подсластители , заменители кофе и травяные чаи . Несколько родов имеют садоводческое значение, в том числе календула лекарственная ( Calendula officinalis ), эхинацея (эхинацея), различные маргаритки, мелколепестник , хризантемы , георгины , циннии и гелениумы . Asteraceae важны в фитотерапии, в том числе гринделия , тысячелистник и многие другие. [38]

Коммерчески важные растения семейства Asteraceae включают продовольственные культуры Lactuca sativa (салат), Cichorium (цикорий), Cynara scolymus (артишок), Helianthus annuus (подсолнечник), Smallanthus sonchifolius (якон), Carthamus tinctorius (сафлор) и Helianthus tuberosus (топинамбур). [39]

Растения используются в качестве трав, в травяных чаях и других напитках. Например, ромашка бывает двух разных видов: однолетняя Matricaria chamomilla (немецкая ромашка) и многолетняя Chamaemelum nobile (римская ромашка). Календула (известная как ноготки) выращивается в коммерческих целях для травяных чаев и попурри . Эхинацея используется в качестве лекарственного чая. Род полыни Artemisia включает абсент ( A. absinthium ) и эстрагон ( A. dracunculus ). Зимний эстрагон ( Tagetes lucida ) обычно выращивается и используется в качестве заменителя эстрагона в климате, где эстрагон не выживет. [40]

Многие представители семейства выращиваются как декоративные растения из-за их цветов, а некоторые являются важными декоративными культурами для индустрии срезанных цветов. Вот некоторые примеры: Chrysanthemum , Gerbera , Calendula , Dendranthema , Argyranthemum , Dahlia , Tagetes , Zinnia и многие другие. [41]

Pseudogynoxys chenopodioides используется как декоративное растение из-за его ярко-оранжевых цветов. [42]

Многие виды этого семейства обладают лечебными свойствами и используются в качестве традиционного противопаразитарного средства. [19]

Члены семейства также часто упоминаются в медицинских и фитохимических журналах, поскольку содержащиеся в них соединения сесквитерпенового лактона являются важной причиной аллергического контактного дерматита . Аллергия на эти соединения является основной причиной аллергического контактного дерматита у флористов в США. [43] Пыльца амброзии полыннолистной является одной из основных причин так называемой сенной лихорадки в США . [44]

Asteraceae также используются в некоторых промышленных целях. Французские бархатцы ( Tagetes patula ) распространены в коммерческих кормах для птицы, а их масло извлекается для использования в коле и сигаретной промышленности. Роды Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes и Tanacetum содержат виды с полезными инсектицидными свойствами. Parthenium argentatum (гваюла) является источником гипоаллергенного латекса . [41]

Несколько представителей семейства являются обильными производителями нектара [41] и полезны для оценки популяций опылителей во время их цветения. [ требуется ссылка ] Centaurea (василек), Helianthus annuus (домашний подсолнечник) и некоторые виды Solidago (золотарник) являются основными « медоносами » для пчеловодов . Solidago производит пыльцу с относительно высоким содержанием белка , которая помогает медоносным пчелам пережить зиму. [45]

Ссылки

  1. ^ ab Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Tellería, Maria C.; Olivero, Eduardo B.; Raine, J. Ian; Forest, Félix (2015). «Ранняя эволюция покрытосеменных клады Asteraceae в меловом периоде Антарктиды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (35): 10989–10994. Bibcode : 2015PNAS..11210989B. doi : 10.1073/pnas.1423653112 . PMC 4568267. PMID  26261324 . 
  2. ^ "Asteraceae Bercht. & J.Presl". Tropicos . Ботанический сад Миссури . Получено 14 июля 2017 г. .
  3. ^ Сусанна, А.; Болдуин, Б. Г.; Байер, Р. Дж.; Бонифачино, Дж. М.; Гарсия-Джакас, Н.; Кили, С. К.; Мандель, Дж. Р.; Ортис, С.; Робинсон, Х.; Стьюсси, TF (2020). «Классификация Compositae: дань уважения Викки Энн Фанк (1947–2019)». Taxon . 69 : 807–814. doi : 10.1002/tax.12235.
  4. ^ ab "Compositae". Список растений (www.theplantlist.org) . Королевские ботанические сады, ботанический сад Кью и Миссури . 2013. Архивировано из оригинала 11 февраля 2012 года . Получено 18 ноября 2016 года .
  5. ^ "Семейство: Asteraceae Bercht. & J. Presl, nom. cons". Germplasm Resources Information Network (GRIN) (www.ars-grin.gov) . Белтсвилл, Мэриленд: USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы. Архивировано из оригинала 17 сентября 2008 года . Получено 12 июня 2008 года .
  6. ^ abcde Баркли, ТМ; Бруйе, Л. ; Стротер, Дж.Л. (2006). «Астровые». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 19. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Получено 20 марта 2022 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  7. ^ abcd Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, PF ; Донахью, MJ (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 978-0878934072.
  8. ^ ab Mandel, Jennifer R.; Dikow, Rebecca B.; Siniscalchi, Carolina M.; Thapa, Ramhari; Watson, Linda E.; Funk, Vicki A. (9 июля 2019 г.). «Полностью решенная основополагающая филогения раскрывает многочисленные дисперсии и взрывные диверсификации на протяжении всей истории Asteraceae». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (28). Национальная академия наук : 14083–14088. Bibcode : 2019PNAS..11614083M. doi : 10.1073/pnas.1903871116 . ISSN  1091-6490. PMC 6628808. PMID 31209018  . 
  9. ^ ab Kilian, Norbert; Gemeinholzer, Birgit; Lack, Hans Walter. "24. Cichorieae" (PDF) . В Funk, VA ; Susanna, A.; Stuessy, TE; Bayer, RJ (ред.). Систематика, эволюция и биогеография Compositae . Вена: Международная ассоциация по таксономии растений . Архивировано (PDF) из оригинала 22 июня 2021 г. . Получено 20 февраля 2021 г. .
  10. ^ Эломаа, Паула; Чжао, Яфэй; Чжан, Тэн (1 июля 2018 г.). «Цветочные головки у астровых — набор консервативных регуляторов развития для управления архитектурой соцветия, похожей на цветок». Horticulture Research . 5 (1): 36. Bibcode :2018HorR....5...36E. doi :10.1038/s41438-018-0056-8. ISSN  2052-7276. PMC 6026493 . PMID  29977572. 
  11. ^ abcdefghij Морхардт, Сиа; Морхардт, Эмиль (2004). Цветы пустыни Калифорнии: знакомство с семействами, родами и видами . Беркли, Лос-Анджелес и Лондон: Калифорнийский университет Press . стр. 29–32. ISBN 978-0520240032.
  12. ^ abcd MacKay, Pam (2013). Mojave Desert Wildflowers: A Field Guide To Wildflowers, Trees, And Shrubs Of The Mojave Desert, Including The Mojave National Preserve, Death Valley National Park, and Joshua Tree National Park (Wildflower Series) . Гилфорд, Коннектикут: FalconGuides . стр. 35 (рисунок 5). ISBN 978-0762780334.
  13. ^ abcde Spellenberg, Richard (2001) [1979]. National Audubon Society Field Guide to North American Wildflowers: Western Region (пересмотренное издание). Knopf. стр. 351. ISBN 978-0-375-40233-3– через Интернет-архив .
  14. ^ Beentje, Henk (2010). The Kew Plant Glossary, иллюстрированный словарь терминов растений . Ричмонд, Великобритания: Kew Publishing. ISBN 978-1842464229.
  15. ^ Usher, G. (1966). Словарь ботаники, включающий термины, используемые в биохимии, почвоведении и статистике . Лондон: Constable and Company, Ltd. ISBN  0094504903. OCLC  959412625.
  16. ^ Маккензи, Р.Дж.; Сэмюэл, Дж.; Мюллер, Э.М.; Скиннер, AKW; Баркер, Н.П. (2005). «Морфология ципсел подтрибы Arctotidinae (Compositae – Arctotideae) и ее таксономические значения». Анналы ботанического сада Миссури . 92 (4). Издательство Ботанического сада Миссури: 569–594. JSTOR  40035740 . Проверено 18 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  17. ^ Томб, А. Спенсер; Ларсон, Дональд А.; Скварла, Джон Дж. (1 мая 1974 г.). «Морфология пыльцы и детальная структура семейства Compositae, трибы Cichorieae. I. Подтриба Stephanomeriinae». American Journal of Botany . 61 (5). Wiley: 486–498. doi :10.1002/j.1537-2197.1974.tb10788.x. JSTOR  2442020.
  18. ^ abcd Стивенс, Питер Ф. (2022) [2001]. "Angiosperm Phylogeny Website: Asterales". Angiosperm Phylogeny Website . Архивировано из оригинала 29 ноября 2022 года . Получено 15 января 2023 года .
  19. ^ ab Panda, Sujogya Kumar; Luyten, Walter (2018). «Антипаразитическая активность в Asteraceae с особым вниманием к этноботаническому использованию племенами Одиши, Индия». Parasite . 25 : 10. doi : 10.1051/parasite/2018008 . ISSN  1776-1042. PMC 5847338 . PMID  29528842. 
  20. ^ фон Ройен, Адриани (1740). Florae leydensis prodromus: exhibens plantas quae в Horto Academico Lugduno-Batavo aluntur (на латыни). Lugduni Batavorum [Лейден] : Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 18 февраля 2021 г. - через Botanicus .
  21. ^ Bayer, Randall J. ; Starr, Julian R. (1998). «Племенная филогения Asteraceae на основе двух некодирующих последовательностей хлоропластов, интрона trnL и межгенного спейсера trnL/trnF». Annals of the Missouri Botanical Garden . 85 (2). Missouri Botanical Garden Press: 242–256. doi :10.2307/2992008. JSTOR  2992008.
  22. ^ ab Panero, JL; Funk, VA (2002). «К филогенетической подсемейной классификации Compositae (Asteraceae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 115 : 909–922. Архивировано из оригинала 7 мая 2021 г. Получено 16 февраля 2021 г. – через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  23. ^ аб Панеро, Хосе Л.; Фрейре, Сусана Э.; Ариса Эспинар, Луис; Крозье, Бонни С.; Барбоза, Глория Э.; Кантеро, Хуан Дж. (2014). «Разрешение глубоких узлов дает улучшенную филогению позвоночника и новую базальную линию для изучения ранней эволюции Asteraceae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 (1): 43–53. Бибкод :2014МОЛПЭ..80...43П. doi :10.1016/j.ympev.2014.07.012. hdl : 11336/36507 . PMID  25083940. S2CID  6745704 – через ResearchGate (аннотация и введение) .
  24. ^ Фу, Чжи-Си; Цзяо, Бо-Хань; Не, Бао; Чжан, Го-Цзинь; Гао, Тянь-Ган (22 июля 2016 г.). «Комплексная филогения на уровне рода семейства подсолнечных: последствия для систематики китайских сложноцветных». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 416–437. doi : 10.1111/jse.12216 . S2CID  89115861 – через ResearchGate .
  25. ^ Funk, Vicki A. ; Fragman-Sapir, Ori (2009). "22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae)" (PDF) . В VA Funk; A. Susanna; T. Stuessy; R. Bayer (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена: Международная ассоциация по таксономии растений . стр. 327–332. ISBN 978-3950175431. Архивировано (PDF) из оригинала 6 мая 2021 г. . Получено 16 февраля 2021 г. .
  26. ^ ab Panero, Jose L.; Crozier, Bonnie S. (27 января 2012 г.). "Asteraceae. Sunflowers, daisies". The Tree of Life Web Project (tolweb.org) . Архивировано из оригинала 21 января 2022 г. . Получено 16 февраля 2021 г. .
  27. ^ Гардоки, Мэри Э.; Заблоки, Хизер; Эль-Кеблави, Али; Фримен, Д. Карл (2000). «Гетерокарпия у Calendula micrantha (Asteraceae): влияние конкуренции и доступности воды на производительность потомства от разных морф плодов». Evolutionary Ecology Research . 2 (6): 701–718 . Получено 16 февраля 2021 г. – через ResearchGate .
  28. ^ "Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений – Статья 18.5". iapt-taxon.org . Архивировано из оригинала 27 сентября 2013 г. Получено 2 июня 2015 г.
  29. ^ ab Merriam-Webster . Несокращенный словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster. Архивировано из оригинала 25 мая 2020 года . Получено 27 июля 2016 года .
  30. ^ "daisy, n." . Главная : Оксфордский словарь английского языка . OED Online . Oxford University Press. Март 2021 г. Архивировано из оригинала 15 января 2023 г. Получено 23 апреля 2021 г.
  31. ^ "Пижма обыкновенная Jacobaea vulgaris". Совет по контролю за вредными сорняками штата Вашингтон (www.nwcb.wa.gov) . Архивировано из оригинала 4 декабря 2020 года . Получено 21 января 2021 года .
  32. ^ "Крестовник обыкновенный Senecio vulgaris". Совет по контролю за вредными сорняками штата Вашингтон (www.nwcb.wa.gov) . Архивировано из оригинала 30 января 2021 г. Получено 21 января 2021 г.
  33. ^ Гонсалес-Кастехон, Марта; Визиоли, Франческо; Родригес-Касадо, Арантча (17 августа 2012 г.). «Разнообразная биологическая активность одуванчика». Обзоры питания . 70 (9): 534–547. дои : 10.1111/j.1753-4887.2012.00509.x . ISSN  0029-6643. ПМИД  22946853.
  34. ^ Мартин-Форес, Ирен; Акоста-Галло, Белен; Кастро, Изабель; де Мигель, Хосе М.; дель Посо, Алехандро; Касадо, Мигель А. (14 июня 2018 г.). «Инвазивность Hypochaeris glabra (Asteraceae): реакция морфологических и репродуктивных признаков экзотических популяций». ПЛОС ОДИН . 13 (6): e0198849. Бибкод : 2018PLoSO..1398849M. дои : 10.1371/journal.pone.0198849 . ISSN  1932-6203. ПМК 6002075 . ПМИД  29902275. 
  35. ^ "Taraxacum officinale: dandelion". Атлас инвазивных растений США (www.patientplantatlas.org) . Архивировано из оригинала 23 октября 2012 года . Получено 10 сентября 2012 года .
  36. ^ Talhouk, SN; Fabian, M.; Dagher, R. (2015). "Senecio angulatus (Cape ivy, Climbing groundsel, Creeping groundsel)". База данных ландшафтных растений AUB (landscapeplants.aub.edu.lb) . Бейрут, Ливан: Департамент ландшафтного дизайна и управления экосистемами, Американский университет Бейрута . Архивировано из оригинала 15 мая 2021 г. . Получено 16 февраля 2021 г. .
  37. ^ "Senecio angulatus – climbing groundsel". Инструмент идентификации сорняков городского совета Брисбена (weeds.brisbane.qld.gov.au) . Брисбен, Квинсленд, Австралия: городской совет Брисбена. Архивировано из оригинала 2 марта 2021 г. Получено 16 февраля 2021 г.
  38. ^ Мишель, Дженнифер; Абд Рани, Нур Захирах; Хусейн, Хайрана (2020). «Обзор потенциального использования лекарственных растений семейства астровых и яснотковых при сердечно-сосудистых заболеваниях». Frontiers in Pharmacology . 11 : 852. doi : 10.3389/fphar.2020.00852 . ISSN  1663-9812. PMC 7291392. PMID  32581807 . 
  39. ^ Ezcurra, Exequiel (май 2020 г.). "12. Asteraceae: The sunflower family" (PDF) . Весенние полевые цветы: введение в местную флору Южной Калифорнии (конспект лекций Exequiel Ezcurra). Архивировано (PDF) из оригинала 15 января 2023 г. . Получено 15 января 2022 г. .
  40. ^ "Зимний эстрагон, сладкий мускатный орех Tagetes lucida". Jekka's . Эйвон, Бристоль, Великобритания Архивировано из оригинала 12 декабря 2021 г. Получено 2 мая 2022 г.
  41. ^ abc Singh, Rajendra; Singh, Garima; Tiwari, Ajeet; Patel, Shveta; Agrawal, Ruhi; Sharma, Akhilesh; Singh, B. (2015). «Разнообразие растений-хозяев тлей (Homoptera: Aphididae), поражающих Asteraceae в Индии». International Journal of Zoological Investigations . 1 (2): 137–167. ISSN  2454-3055 . Получено 16 февраля 2021 г. – через ResearchGate .
  42. ^ Pseudogynoxys chenopodioides (мексиканская огненная лоза) CGAPS
  43. ^ Одом, Р. Б.; Джеймс, В. Д.; Бергер, Т. Г. (2000). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders Company . стр. 1135. ISBN 978-0721658322.
  44. ^ Американский фонд астмы и аллергии. "Аллергия на амброзию". www.aafa.org . Архивировано из оригинала 7 октября 2007 г. Получено 10 ноября 2007 г.
  45. ^ "Пять растений, помогающих опылителям". www.storey.com . The Xerces Society. 2016. Архивировано из оригинала 22 сентября 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. Золотарники являются одними из важнейших растений-опылителей позднего сезона.

Библиография

Внешние ссылки