Кувшинковые ( / ˌ n ɪ m f iː ˈ eɪ s iː / ) — семейство цветковых растений , обычно называемых кувшинками . Они живут как корневищные водные травы в умеренном и тропическом климате по всему миру. Семейство включает пять родов [4] и около 70 известных видов. [5] Кувшинки укоренены в почве водоемов, а листья и цветы плавают на поверхности или выходят из нее. Листья округлые, с радиальной выемкой у Nymphaea и Nuphar , но полностью округлые у Victoria и Euryale .
Водяные лилии представляют собой хорошо изученную группу растений, поскольку их крупные цветки с множеством неспециализированных частей первоначально считались цветочным узором самых ранних цветковых растений, а более поздние генетические исследования подтвердили их эволюционное положение как базальных покрытосеменных растений . Анализ морфологии цветков и молекулярных характеристик, а также сравнение с родственным таксоном , семейством Cabombaceae , показывают, однако, что цветы современных кувшинок с наибольшим количеством цветочных частей являются более производными, чем роды с меньшим количеством цветочных частей. [ необходимы пояснения ] Роды с большим количеством цветочных частей, Nuphar , Nymphaea , Victoria , имеют синдром опыления жуками , тогда как роды с меньшим количеством частей опыляются мухами или пчелами или самоопыляются или опыляются ветром . [6] Таким образом, большое количество относительно неспециализированных цветочных органов у Nymphaeaceae не является наследственным состоянием клады.
Кувшинковые – водные корневищные травы. [7] Семейство также характеризуется разбросанными сосудистыми пучками в стеблях и частым присутствием латекса , обычно с отчетливыми звездчато-разветвленными склереидами , выступающими в воздушные каналы. Волосы простые, обычно образуют слизь (слизь).
Листья очередные и спиральные, супротивные или иногда мутовчатые, простые, пластинчатые или почти таковые, от цельных до зубчатых или рассеченных, от коротких до длинных черешков , с погруженными в воду, плавающими или надводными пластинками, с пальчато-перистым жилкованием. [7] Прилистники либо присутствуют, либо отсутствуют. Зимой поверхностные листья отсутствуют, поэтому газы в лакунах корневища достигают равновесия с газами осадочной воды. [ нужна цитата ] Остаток внутреннего давления воплощается в виде постоянных потоков пузырьков, которые возникают, когда весной лопаются поднимающиеся листья. [ нужна ссылка ] [ нужны разъяснения ]
Цветки одиночные, обоеполые, радиальные, на длинной цветоножке, обычно плавающие или приподнятые над поверхностью воды, с опоясывающими сосудистые пучки в цветоложе . [8] [9] Некоторые виды являются протогинными и в основном опыляются перекрестно, но поскольку мужская и женская стадии перекрываются во второй день цветения, а также поскольку они самосовместимы, возможно самооплодотворение. [10] Женская и мужская части цветка обычно активны в разное время, чтобы облегчить перекрестное опыление, хотя это лишь одна из нескольких репродуктивных стратегий, используемых этими растениями. [11]
Чашелистиков 4–12 , от сросшихся до сросшихся , черепитчатых и часто лепестковидных. Лепестки отсутствуют или от восьми до многочисленных, от незаметных до эффектных, часто перемежающихся тычинками . Тычинок от трех до многочисленных, самые внутренние иногда представлены стаминодиями. Нити отчетливые, свободные или сросшиеся с лепестковидными стаминодиями, тонкие, хорошо дифференцированные от пыльников к пластинчатым и слабо дифференцированные от пыльников; Пыльцевые зерна обычно однобороздчатые или без отверстий. Плодолистиков от трех до многочисленных, отдельных или сросшихся. [ нужна цитата ]
Плод представляет собой совокупность орешков, ягод или неравномерно раскрывающейся мясистой губчатой коробочки. [7] Семена часто пластинчатые, в той или иной степени лишены эндосперма .
Nymphaeaceae систематически исследовались на протяжении десятилетий, поскольку ботаники считали, что морфология их цветков представляет собой одну из самых ранних групп покрытосеменных растений . [6] Современный генетический анализ, проведенный исследователями Angiosperm Phylogeny Group, подтвердил его базальное положение среди цветковых растений. [1] [12] [13] [14] Кроме того, Nymphaeaceae более генетически разнообразны и географически рассредоточены, чем другие базальные покрытосеменные растения. [15] [16] Nymphaeaceae относят к порядку Nymphaeales , который является второй расходящейся группой покрытосеменных растений после Amborella в наиболее широко распространенной системе классификации цветковых растений, системе APG IV . [12] [13] [14]
Nymphaeaceae — небольшое семейство, насчитывающее от трех до шести родов: Barclaya , Euryale , Nuphar , Nymphaea , Ondinea и Victoria . Роду Barclaya иногда причисляют к отдельному семейству Barclayaceae на основании расширенной трубки околоцветника (совмещенных чашелистиков и лепестков ), исходящей из верхней части завязи , и тычинок, соединенных в основании. Однако молекулярно-филогенетические работы включают его в Nymphaeaceae. [17] Недавно было показано, что род Ondinea является морфологически аберрантным видом Nymphaea и теперь включен в этот род. [18] Роды Euryale из Дальнего Востока Азии и Victoria из Южной Америки тесно связаны, несмотря на их географическое расстояние, но их связь с Nymphaea требует дальнейшего изучения. [19] [20] [21]
Священный лотос когда-то считался кувшинкой, но теперь признан сильно модифицированным эвдикотом из собственного семейства Nelumbonaceae порядка Proteales .
Известно несколько ископаемых видов, в том числе меловые представители Nymphaea , а также такие ископаемые роды, как Jaguariba из мела Бразилии , Allenbya из ипра Британской Колумбии , [22] Notonuphar из эоцена Антарктиды , [23] [24 ] Nuphaea из эоцена Германии [25] и Susiea из позднепалеоценовой флоры Almont Северной Дакоты, США. [26]
Прекрасная природа кувшинок привела к их широкому использованию в качестве декоративных растений . Мексиканская кувшинка , произрастающая на побережье Мексиканского залива в Северной Америке, выращивается по всему континенту. Он вырвался из-под культивирования и стал инвазивным в некоторых районах, например, в долине Сан-Хоакин в Калифорнии . Он может заразить медленно движущиеся водоемы, и его трудно искоренить. Численность населения можно контролировать, сокращая прирост верхушки. Гербициды также можно использовать для контроля популяций с помощью глифосата и флуридона . [27]
Водяная лилия – национальный цветок Ирана , Бангладеш и Шри- Ланки . На гербе Бангладеш изображена лилия, плавающая по воде. Это также цветок рождения в июле месяце.
Нимфеевые, которые также называются (Нилуфар Аби по-персидски), можно увидеть на многих рельефах периода Ахеменидов (552 г. до н.э.), таких как статуя Анахиты в Персеполе . Цветок лотоса был включен в Дерафш кузнеца Каве , а позже в качестве флага Сасанидской империи Дерафш Кавиани . Сегодня он известен как символ иранского календаря солнечной хиджры .
Кувшинки, также известные как Seeblätter , представляют собой символ в североевропейской геральдике, часто окрашены в красный цвет ( gules ) и появляются на флаге Фрисландии и гербе Дании (в последнем случае часто заменяются красными сердечками ).
Водяная лилия занимает особое место в литературе сангама и тамильской поэтике, где она считается символом горя разлуки; Считается, что он вызывает образы заката, морского побережья и акулы.
Кувшинки изобразил французский художник Клод Моне (1840–1926) в серии картин .
Основная задача правителей майя в доколумбовой Мезоамерике заключалась в добыче чистой и питьевой воды для своих граждан как в влажный, так и в засушливый сезон. Их успех в достижении этой цели позволил им расширить свое государство за счет привлечения рабочих в засушливый сезон. Они сделали это, построив водные системы, такие как водохранилища , рекультивацию водно-болотных угодий, а также плотины и каналы для сбора и хранения дождевой воды. Благодаря своим знаниям о водно-болотной биосфере они превратили искусственные водоемы в водно-болотные биосферы. Одним из способов проверить, правильно ли работают водные системы, было процветание Nymphaeaceae. Кувшинки стали визуальным знаком чистоты воды, поэтому элита майя стала ассоциировать себя с цветами. [28]
Майя стали использовать иконографию кувшинок, изображенную на стелах , монументальной архитектуре, фресках, а также в иероглифическом письме . [29] Даже в поселениях майя, таких как Паленке , где основными источниками воды были источники и текущие ручьи (места, где кувшинки не могут расти), цветы преобладали в их иконографических записях. Аристократы и религиозные деятели носили маски и/или головные уборы во время праздничных мероприятий, на которых кувшинки и/или символы кувшинок выглядели как боги. [30] Есть также свидетельства того, что кувшинки использовались в качестве культурного энтеогена . Некоторые интерпретации ритуальных сцен, нарисованные майя, заключались в извлечении крови из перфорированных частей тела. Однако более тщательное изучение показывает, что это жидкость, вытекающая непосредственно из цветков кувшинки, которые были на головах некоторых богов. [30] Вполне вероятно, что майя употребляли эти растения в пищу, чтобы создать необычное состояние сознания, что имеет смысл, поскольку в Nymphaeaceae существует класс опиатных алкалоидов. [30] В целом, эти примеры показывают, насколько важна была эта конкретная форма водной символики во всем регионе майя. [31]