Сенсорно-моторная связь — это соединение или интеграция сенсорной системы и двигательной системы . Сенсомоторная интеграция не является статичным процессом. Для данного стимула не существует единой двигательной команды. «Нервные реакции почти на каждом этапе сенсомоторного пути изменяются в короткие и длительные временные рамки под воздействием биофизических и синаптических процессов, рекуррентных и обратных связей, обучения , а также многих других внутренних и внешних переменных». [1]
Интеграция сенсорной и моторной систем позволяет животному воспринимать сенсорную информацию и использовать ее для совершения полезных двигательных действий. Кроме того, сигналы двигательной системы можно использовать для изменения реакции сенсорной системы на будущие стимулы. [1] [2] Чтобы быть полезным, необходимо, чтобы сенсомоторная интеграция была гибким процессом, поскольку свойства мира и нас самих меняются со временем. Гибкая сенсомоторная интеграция позволит животному исправлять ошибки и быть полезным в различных ситуациях. [1] [3] Для достижения желаемой гибкости нервные системы , вероятно, используют внутренние модели и эфферентные копии . [2] [3] [4]
Перед движением текущее сенсорное состояние животного используется для генерации двигательной команды. Чтобы сгенерировать двигательную команду, сначала текущее сенсорное состояние сравнивается с желаемым или целевым состоянием. Затем нервная система преобразует сенсорные координаты в координаты двигательной системы, а двигательная система генерирует необходимые команды для перемещения мышц для достижения целевого состояния. [2]
Важным аспектом сенсомоторной интеграции является эфферентная копия. Эффектная копия — это копия двигательной команды, которая используется во внутренних моделях для прогнозирования того, каким будет новое сенсорное состояние после завершения двигательной команды. Эфферентная копия может использоваться нервной системой для распознавания самогенерируемых изменений окружающей среды, сравнения ожидаемой реакции с тем, что на самом деле происходит в окружающей среде, а также для увеличения скорости подачи команды путем прогнозирования состояния организма до ее получения. сенсорного ввода. [2] [5]
Внутренняя модель — это теоретическая модель, используемая нервной системой для прогнозирования изменений окружающей среды, возникающих в результате двигательного действия. Предполагается, что нервная система имеет внутреннее представление о том, как двигательный аппарат, часть тела, которая будет двигаться, ведет себя в окружающей среде. [6] [7] Внутренние модели можно классифицировать как прямую модель или обратную модель.
Прямая модель — это модель, используемая нервной системой для прогнозирования нового состояния двигательного аппарата и сенсорных стимулов, возникающих в результате движения. Прямая модель принимает копию эффекта в качестве входных данных и выводит ожидаемые сенсорные изменения. [4] Форвардные модели дают организму ряд преимуществ.
Преимущества:
Обратная модель ведет себя противоположно прямой модели. Инверсные модели используются нервными системами для оценки либо двигательной команды, вызвавшей изменение сенсорной информации [4] , либо для определения двигательной команды, которая достигнет целевого состояния. [6]
Во время полета мухе важно сохранять ровный взгляд; однако муха может вращаться. Вращение обнаруживается визуально как вращение окружающей среды, называемое оптическим потоком . Входной оптический поток затем преобразуется в двигательную команду мышцам шеи мухи, чтобы муха сохраняла ровный взгляд. Этот рефлекс у неподвижной мухи ослаблен по сравнению с тем, когда она летит или идет. [1]
Самцы сверчков поют, потирая передние крылья. Издаваемые звуки достаточно громкие, чтобы уменьшить реакцию слуховой системы сверчка на другие звуки. Эта десенсибилизация вызвана гиперполяризацией нейрона Омега-1 (ON1), слухового интернейрона , вследствие активации слуховой стимуляцией. [5] Чтобы уменьшить самодесенсибилизацию, торакальный центральный генератор паттернов сверчка посылает в слуховую систему дополнительный разряд , эфферентную копию, которая используется для подавления реакции организма на самостоятельно генерируемые стимулы. [1] [5] Побочный разряд используется для подавления реакции слуховой системы на собственную песню сверчка и предотвращения десенсибилизации. Это торможение позволяет сверчку сохранять чувствительность к внешним звукам, таким как песня конкурирующего самца. [8]
Сенсомоторная интеграция участвует в развитии , производстве и восприятии речи . [9] [10]
Двумя ключевыми элементами речевого развития являются лепет и аудирование . Считается, что связь двигательного действия со слышимым звуком можно выучить. Одна из причин этого заключается в том, что глухие младенцы не канонически лепечут. Во-вторых, известно, что на восприятие младенца влияет его лепет. Одна модель речевого развития предполагает, что звуки, производимые при лепете, сравниваются со звуками, производимыми на языке, используемом вокруг младенца, и что изучается ассоциация двигательной команды со звуком. [10]
Аудирование играет решающую роль в производстве и поддержании речи. Например, люди, страдающие глухотой во взрослом возрасте, теряют способность произносить точную речь. Это снижение происходит потому, что им не хватает слуховой обратной связи. Другой пример — приобретение нового акцента в результате проживания в районе с другим акцентом. [9] Эти изменения можно объяснить с помощью форвардной модели.
В этой прямой модели моторная кора посылает двигательную команду речевому тракту и эфферентную копию внутренней модели речевого тракта. Внутренняя модель предсказывает, какие звуки будут воспроизводиться. Этот прогноз используется для проверки того, что двигательная команда воспроизводит звук ворот, чтобы можно было внести поправки. Оценка внутренней модели также сравнивается с произведенным звуком для получения оценки ошибки. Оценка ошибки используется для коррекции внутренней модели. Обновленная внутренняя модель будет затем использоваться для генерации будущих команд двигателя. [9]
Сенсомоторная интеграция не имеет решающего значения для восприятия речи; однако он выполняет модулирующую функцию. Это подтверждается тем фактом, что люди, у которых либо нарушено речеобразование, либо отсутствует способность говорить, все еще способны воспринимать речь. Более того, эксперименты, в которых стимулировались двигательные области, связанные с речью, изменили, но не препятствовали восприятию речи. [9]
Пациент RW был мужчиной, у которого в результате инсульта были повреждены теменные и затылочные доли , области мозга, связанные с обработкой зрительной информации . В результате инсульта у него возникло головокружение , когда он пытался следить глазами за движущимся объектом. Головокружение было вызвано тем, что его мозг интерпретировал мир как движущийся. У нормальных людей мир не воспринимается как движущийся при слежении за объектом, несмотря на то, что изображение мира перемещается по сетчатке при движении глаза. Причина этого в том, что мозг предсказывает движение мира по сетчатке в результате движения глаз. RW, однако, не смог сделать такого прогноза. [3]
У пациентов с болезнью Паркинсона часто наблюдаются симптомы брадикинезии и гипометрии . Эти пациенты больше зависят от внешних сигналов, чем от проприоцепции и кинестезии , по сравнению с другими людьми. [11] Фактически, исследования использования внешних вибраций для создания проприоцептивных ошибок в движении показывают, что пациенты с болезнью Паркинсона работают лучше, чем здоровые люди. Также было показано, что пациенты недооценивают движение конечности, когда исследователи ее перемещают. [11] Кроме того, исследования соматосенсорных вызванных потенциалов показали, что двигательные проблемы, вероятно, связаны с неспособностью правильно обрабатывать сенсорную информацию, а не с ее генерацией.
У пациентов с болезнью Хантингтона часто возникают проблемы с контролем движений . Как на хинолиновых моделях, так и на пациентах было показано, что у людей с болезнью Хантингтона аномальная сенсорная реакция. Кроме того, было показано, что у пациентов наблюдается снижение торможения рефлекса испуга . Это снижение указывает на проблему с правильной сенсомоторной интеграцией. «Различные проблемы с интеграцией сенсорной информации объясняют, почему пациенты с ГБ не могут точно контролировать произвольные движения ». [11]
Дистония — еще одно двигательное расстройство, которое представляет собой нарушения сенсомоторной интеграции. Существует множество доказательств того, что фокальная дистония связана с неправильным связыванием или обработкой афферентной сенсорной информации в двигательных областях мозга. [11] Например, дистонию можно частично облегчить с помощью сенсорных трюков . Сенсорный трюк — это приложение стимула к области рядом с местом, пораженным дистонией, которое обеспечивает облегчение. Исследования позитронно-эмиссионной томографии показали, что активность как дополнительной моторной области , так и первичной моторной коры снижается из-за сенсорного трюка. Необходимы дополнительные исследования дисфункции сенсомоторной интеграции, связанной с нефокальной дистонией. [11]
Синдром беспокойных ног (СБН) – сенсомоторное расстройство. Людей с СБН мучают чувство дискомфорта и желание двигаться в ногах. Эти симптомы чаще всего возникают в состоянии покоя. Исследования показали, что моторная кора головного мозга имеет повышенную возбудимость у пациентов с СБН по сравнению со здоровыми людьми. Соматосенсорные вызванные потенциалы, возникающие при стимуляции как заднего, так и срединного нерва, в норме. [12] Нормальные СВП указывают на то, что СБН связан с аномальной сенсомоторной интеграцией. В 2010 году Винченцо Риццо и др. представили доказательства того, что у больных СБН наблюдается более низкое, чем обычно, коротколатентное афферентное торможение (SAI), торможение моторной коры афферентными сенсорными сигналами. Снижение ИАИ указывает на наличие нарушений сенсомоторной интеграции у больных СБН. [12]