stringtranslate.com

Серая рифовая акула

Серая рифовая акула или серая рифовая акула ( Carcharhinus amblyrhynchos , иногда неправильно пишется amblyrhynchus или amblyrhinchos ) [2] является видом серой акулы из семейства Carcharhinidae . Одна из самых распространенных рифовых акул в Индо-Тихоокеанском регионе , она встречается на востоке до острова Пасхи и на западе до Южной Африки . Этот вид чаще всего можно увидеть на мелководье около обрывов коралловых рифов . У нее типичная форма «рифовой акулы» с широкой круглой мордой и большими глазами. Ее можно отличить от похожих видов по простому или белому кончику первого спинного плавника , темным кончикам на других плавниках , широкому черному заднему краю на хвостовом плавнике и отсутствию гребня между спинными плавниками. Большинство особей имеют длину менее 1,88 м (6,2 фута).

Серая рифовая акула — быстро плавающий, ловкий хищник , который питается в основном свободно плавающими костными рыбами и головоногими моллюсками . Ее агрессивный характер позволяет ей доминировать над многими другими видами акул на рифе, несмотря на ее скромные размеры. Многие серые рифовые акулы имеют свой участок обитания на определенной области рифа, куда они постоянно возвращаются. Однако они скорее социальные, чем территориальные . В течение дня эти акулы часто образуют группы из пяти-двадцати особей вблизи обрывов коралловых рифов, разделяясь вечером, когда акулы начинают охотиться. Взрослые самки также образуют группы на очень мелководье, где более высокая температура воды может ускорить их рост или рост их нерожденных детенышей. Как и другие члены ее семейства, серая рифовая акула является живородящей , то есть мать питает своих эмбрионов через плацентарную связь. Пометы от одного до шести детенышей рождаются раз в два года.

Серая рифовая акула была первым видом акул, известным своей демонстрацией угрозы , стереотипным поведением, предупреждающим о том, что она готова к атаке. [3] Демонстрация включает в себя «сгорбленную» позу с характерно опущенными грудными плавниками и преувеличенное плавательное движение из стороны в сторону. Серые рифовые акулы часто делают это, если их преследуют или загоняют в угол дайверы, чтобы показать, что они чувствуют угрозу. Этот вид был ответственен за ряд нападений на людей, и с ним следует обращаться с осторожностью, особенно если он начинает демонстрировать угрозу. Он был пойман во многих рыболовных промыслах и подвержен истощению местной популяции из-за его низкой скорости воспроизводства и ограниченного распространения . В результате Международный союз охраны природы оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения.

Таксономия и филогения

Голландский ихтиолог Питер Блекер впервые описал серую рифовую акулу в 1856 году как Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos в научном журнале Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië . Более поздние авторы переместили этот вид в род Carcharhinus . Типовым экземпляром была самка длиной 1,5 метра (4,9 фута) из Яванского моря . [4] Другие распространенные названия, используемые для этой акулы во всем мире, включают в себя китобойную акулу черного цвета, бронзовую китобойную акулу, китобойную акулу Фаулера, грациозную акулу, грациозную китобойную акулу, серую акулу, серую китобойную акулу, длинноносую чернохвостую акулу, школьную акулу и коротконосую чернохвостую акулу. Некоторые из этих названий также применяются к другим видам. [2]

В более ранней литературе научное название этого вида часто давали как C. menisorrah . [5] Чернохвостая рифовая акула ( C. wheeleri ), обитающая в западной части Индийского океана, в настоящее время большинством авторов рассматривается как тот же вид, что и серая рифовая акула. ​​Первоначально она отличалась от серой рифовой акулы белым кончиком на первом спинном плавнике, более короткой мордой и одним меньшим верхним рядом зубов с каждой стороны. [6] На основании морфологических признаков, количества позвонков и формы зубов Гаррик (1982) пришел к выводу, что серая рифовая акула наиболее тесно связана с серебристой акулой ( C. albimarginatus ). [7] Эта интерпретация была поддержана аллозимным филогенетическим анализом Лавери 1992 года. [8]

Описание

Отличительной чертой серой рифовой акулы являются темные края на всех плавниках, за исключением первого спинного плавника.

Серая рифовая акула имеет обтекаемое, умеренно толстое тело с длинной, тупой мордой и большими круглыми глазами. Верхняя и нижняя челюсти имеют по 13 или 14 зубов (обычно 14 в верхней и 13 в нижней). Верхние зубы треугольные с наклонными выступами, в то время как нижние зубы имеют более узкие, прямые выступы. Зубцы на верхней челюсти больше, чем на нижней. Первый спинной плавник среднего размера, и между вторым спинным плавником и ним нет гребня. Грудные плавники узкие и серповидные (серповидные). [4]

Окраска серая сверху, иногда с бронзовым блеском, и белая снизу. Весь задний край хвостового плавника имеет отличительную широкую черную полосу. Кончики от темного до черного цвета на грудных, брюшных , втором спинном и анальном плавниках . [9] Особи из западной части Индийского океана имеют узкую белую кайма на кончике первого спинного плавника; эта черта обычно отсутствует у тихоокеанских популяций. [5] Серые рифовые акулы, которые проводят время на мелководье, со временем темнеют из-за загара . [10] Большинство серых рифовых акул имеют длину менее 1,9 м (6,2 фута). [4] Максимальная зарегистрированная длина составляет 2,6 м (8,5 фута), а максимальный зарегистрированный вес — 33,7 кг (74 фунта). [9]

Распространение и среда обитания

Фотография акулы, плавающей рядом с большой, ярко окрашенной коралловой головой
Коралловые рифы являются излюбленным местом обитания серых рифовых акул.

Серая рифовая акула обитает в Индийском и Тихом океанах . В Индийском океане она встречается от Южной Африки до Индии , включая Мадагаскар и близлежащие острова, Красное море и Мальдивы . В Тихом океане она встречается от Южного Китая до северной Австралии и Новой Зеландии , включая Сиамский залив , Филиппины и Индонезию . [4] [9] Этот вид также был зарегистрирован на многочисленных островах Тихого океана, включая Американское Самоа , архипелаг Чагос , остров Пасхи , остров Рождества , острова Кука , Маркизские острова , архипелаг Туамоту , Гуам , Кирибати , Маршалловы острова , Микронезию , Науру , Новую Каледонию , Марианские острова , Палау , острова Питкэрн , Самоа , Соломоновы острова , Тувалу , Гавайские острова и Вануату . [1]

Обычно это прибрежный мелководный вид, серые рифовые акулы в основном встречаются на глубине менее 60 м (200 футов). [11] Однако известно, что они ныряют до 1000 м (3300 футов). [2] Они встречаются на континентальных и островных шельфах, предпочитая подветренные (от направления течения) стороны коралловых рифов с чистой водой и неровным рельефом. Их часто можно встретить вблизи обрывов на внешних краях рифа, особенно вблизи рифовых каналов с сильным течением, [12] и реже в лагунах . Иногда эта акула может заплывать на несколько километров в открытый океан . [4] [11]

Биология и экология

Фотография длинноплавниковой акулы, плывущей
Самка серой рифовой акулы у острова Уэйк. Этот вид является одним из самых распространенных акул на рифах Индо-Тихоокеанского региона.

Наряду с черноперой рифовой акулой ( C. melanopterus ) и белоперой рифовой акулой ( Triaenodon obesus ), серая рифовая акула является одной из трех наиболее распространенных акул, населяющих рифы Индо-Тихоокеанского региона. Они активно вытесняют большинство других видов акул из излюбленных мест обитания, даже виды большего размера. [3] В районах, где этот вид сосуществует с черноперой рифовой акулой, последний вид занимает мелководье, в то время как первый остается в более глубоких водах. [4] Районы с высокой численностью серых рифовых акул, как правило, содержат мало песчаных акул ( C. plumbeus ), и наоборот ; это может быть связано с их схожим рационом питания, вызывающим конкурентное исключение . [11] Потребительское влияние серых рифовых акул на сообщества рифовых рыб, вероятно, будет варьироваться в зависимости от того, питаются ли акулы в рифовой среде или на пелагических ресурсах (как это было замечено на атолле Пальмира ). [13]

В редких случаях, когда они плавают в океанических водах, серые рифовые акулы часто ассоциируются с морскими млекопитающими или крупными пелагическими рыбами , такими как парусники ( Istiophorus platypterus ). В одном из отчетов говорится о том, что около 25 серых рифовых акул преследовали большую стаю дельфинов-афалин ( Tursiops sp.), а также 25 шелковистых акул ( C. falciformis ) и одну акулу-серебристоголовую акулу. [14] Радужные бегуны ( Elagatis bipinnulata ) были замечены трущимися о серых рифовых акул, используя грубую кожу акул, чтобы соскоблить паразитов. [15]

Серые рифовые акулы сами по себе являются добычей более крупных акул, таких как серебристая акула . ​​[9] На атолле Рангироа во Французской Полинезии большие молотоголовые акулы ( Sphyrna mokarran ) питаются серыми рифовыми акулами, которые истощаются от преследования самок. [16] Известные паразиты этого вида включают нематоду Huffmanela lata и несколько видов веслоногих рачков , которые прикрепляются к коже акул, [17] [18] и ювенильные стадии изопод Gnathia trimaculata и G. grandilaris , которые прикрепляются к жаберным лепесткам и перегородкам (разделителям между жабрами). [19] [20]

Кормление

Нижние зубы серой рифовой акулы уже верхних.

Серые рифовые акулы питаются в основном костными рыбами, причем головоногие моллюски, такие как кальмары и осьминоги, являются второй по важности пищевой группой, а ракообразные, такие как крабы и омары, составляют остальную часть. Более крупные акулы съедают большую часть головоногих моллюсков. [21] Эти акулы охотятся поодиночке или группами и, как известно, прижимают косяки рыб к внешним стенам коралловых рифов для кормления. [15] Охотничьи группы до 700 серых рифовых акул были замечены на атолле Факарава во Французской Полинезии. [22] [23] Они преуспевают в ловле рыбы, плавающей на открытом воздухе, и дополняют охоту белоперых рифовых акул , которые более искусны в ловле рыбы внутри пещер и расщелин. [4] Их обоняние чрезвычайно острое, они способны обнаружить одну часть экстракта тунца в 10 миллиардах частей морской воды. [14] При наличии большого количества пищи серые рифовые акулы могут прийти в состояние пищевого безумия ; в одном задокументированном случае безумия, вызванного подводным взрывом, в результате которого погибло несколько люцианов , одна из вовлеченных акул подверглась нападению и была съедена другими. [24]

История жизни

Во время спаривания самец серой рифовой акулы кусает самку за тело или плавники, чтобы удержать ее для спаривания . [14] Как и другие акулы-реквиемы, она живородящая ; как только развивающиеся эмбрионы исчерпывают свой запас желтка , желточный мешок превращается в плацентарную связь, которая поддерживает их до срока. У каждой самки есть один функциональный яичник (с правой стороны) и две функциональные матки . От одного до четырех детенышей (шесть на Гавайях) рождаются каждые два года; количество детенышей увеличивается с размером самки. Оценки периода беременности колеблются от 9 до 14 месяцев. Считается, что роды происходят с июля по август в Южном полушарии и с марта по июль в Северном полушарии. Однако самки с «полноценными эмбрионами» также были зарегистрированы во время падения у Эниветока . Длина новорожденных составляет 45–60 см (18–24 дюйма). Половое созревание происходит в возрасте около семи лет, когда самцы достигают длины 1,3–1,5 м (4,3–4,9 фута), а самки — 1,2–1,4 м (3,9–4,6 фута). Самки на Большом Барьерном рифе созревают в возрасте 11 лет, позже, чем в других местах, и немного большего размера. Продолжительность жизни составляет не менее 25 лет. [4] [21] [25]

Поведение

Фотография акулы в сумеречной воде на фоне коралловой головы
Серые рифовые акулы становятся более активными с приближением ночи.

Серые рифовые акулы активны в любое время дня, пик активности приходится на ночь. [4] В Рангироа группы из примерно 30 акул проводят день вместе в небольшой части своего коллективного ареала обитания, рассеиваясь ночью на мелководье в поисках пищи. Их ареал обитания составляет около 0,8 км 2 (0,31 кв. мили). [26] В Эниветоке на Маршалловых островах серые рифовые акулы из разных частей рифа демонстрируют разное социальное и ареальное поведение. Акулы на внешних океанских рифах, как правило, кочевые, проплывая большие расстояния вдоль рифа, в то время как те, что обитают вокруг лагунных рифов и подводных вершин, остаются в пределах определенных дневных и ночных ареалов обитания. [27] Там, где возникают сильные приливные течения , серые рифовые акулы движутся против воды, к берегу с отливом и обратно в море с приливом. Это может позволить им лучше обнаруживать запах своей добычи или предоставить им укрытие в виде мутной воды, в которой они могут охотиться. [26]

У серых рифовых акул наблюдается мало свидетельств территориальности ; особи терпят, когда другие представители их вида заходят и питаются в пределах их ареала обитания. [28] У берегов Гавайев особи могут оставаться в одной и той же части рифа до трех лет, [29] тогда как у Рангироа они регулярно меняют свое местоположение на расстояние до 15 км (9,3 мили). [28] Отдельные особи серых рифовых акул у Эниветок становятся крайне агрессивными в определенных местах, что позволяет предположить, что они могут демонстрировать доминирующее поведение по отношению к другим акулам в своих ареалах обитания. [3]

Социальность

Фотография десятков акул, плавающих на мелководье над розовыми кораллами
Серые рифовые акулы часто собираются вместе в течение дня, как, например, эта группа у атолла Куре на Гавайских островах.

Социальная агрегация хорошо документирована у серых рифовых акул. На северо-западе Гавайских островов было замечено большое количество беременных самок, медленно плавающих кругами на мелководье, иногда обнажая спинные плавники или спины. Эти группы существуют с 11:00 до 15:00, что соответствует пиковым дневным часам. [29] Аналогично, на острове Сэнд у атолла Джонстон самки образуют агрегации на мелководье с марта по июнь. Количество акул в группе различается из года в год. Каждый день акулы начинают прибывать в район агрегации в 09:00, достигая пика численности в самое жаркое время дня во второй половине дня и рассеиваясь к 19:00. Отдельные акулы возвращаются в место агрегации каждые один-шесть дней. Предполагается, что эти самки акул используют более теплую воду, чтобы ускорить свой рост или рост своих эмбрионов. Мелководье также может позволить им избегать нежелательного внимания со стороны самцов. [10]

У берегов Эниветок серые рифовые акулы демонстрируют разное социальное поведение в разных частях рифа. Акулы, как правило, живут поодиночке на мелководных рифах и вершинах. Вблизи обрывов рифа утром образуются свободные скопления от пяти до 20 акул, которые увеличиваются в количестве в течение дня, прежде чем рассеяться ночью. В ровных областях акулы образуют поляризованные стаи (все плывут в одном направлении) из примерно 30 особей около морского дна, выстраиваясь параллельно друг другу или медленно плавая кругами. Большинство особей в поляризованных стаях — самки, и формирование этих стай, как предполагалось, связано со спариванием или выведением детенышей. [26] [27]

Отображение угрозы

Рисунки, показывающие угрожающие и неопасные позы спереди и сбоку, под которыми расположена неровная красная линия слева и плавно изогнутая синяя линия справа.
Поза серой рифовой акулы во время обычного плавания (справа) и при проявлении угрозы (слева) — нижняя линия показывает схему плавания акулы.

Демонстрация угрозы «горбом» серой рифовой акулы является наиболее выраженной и известной агонистической демонстрацией (дисплей, направленный на конкурентов или угрозы) любой акулы. Исследования этого поведения были сосредоточены на реакции акул на приближающихся дайверов, некоторые из которых завершились атаками. Демонстрация состоит из того, что акула поднимает морду, опускает грудные плавники, выгибает спину и изгибает тело вбок. Удерживая эту позу, акула плывет жесткими, преувеличенными движениями из стороны в сторону, иногда в сочетании с переворотами или восьмерками. Интенсивность демонстрации увеличивается, если акула приближается ближе или если препятствия блокируют ее пути к бегству, такие как ориентиры или другие акулы. Если дайвер упорствует, акула может либо отступить, либо начать быструю атаку с открытым ртом, полосуя верхними зубами. [3]

Большинство наблюдаемых демонстраций серых рифовых акул были в ответ на приближение дайвера (или подводного аппарата ) и его преследование на расстоянии нескольких метров сзади и выше. Они также демонстрируют это по отношению к муренам , а в одном случае — к гораздо более крупной акуле-молоту (которая впоследствии удалилась). Однако их никогда не видели демонстрирующими угрозу друг другу. Это говорит о том, что демонстрация в первую очередь является ответом на потенциальные угрозы (то есть хищников), а не на конкурентов. Поскольку серые рифовые акулы не являются территориальными, считается, что они защищают критический объем «личного пространства» вокруг себя. По сравнению с акулами из Французской Полинезии или Микронезии, серые рифовые акулы из Индийского океана и западной части Тихого океана не столь агрессивны и менее склонны к демонстрации. [3]

Человеческое взаимодействие

Серые рифовые акулы часто проявляют любопытство к дайверам, когда те впервые входят в воду, и могут приблизиться довольно близко, хотя теряют интерес при повторных погружениях. [4] Они могут стать опасными в присутствии пищи и, как правило, более агрессивны, если встречаются в открытой воде, а не на рифе. [14] Было известно о нескольких нападениях на подводных охотников , возможно, по ошибке, когда акула нападала на пронзенную копьем рыбу рядом с дайвером. Этот вид также будет атаковать, если его преследуют или загоняют в угол, и дайверам следует немедленно отступать (медленно и всегда лицом к акуле), если она начинает демонстрировать угрозу. [4] Не следует пытаться фотографировать демонстрацию, так как известно, что вспышка камеры спровоцировала по крайней мере одну атаку. [3] Несмотря на скромные размеры, они способны нанести значительный ущерб: во время одного исследования демонстрации угрозы серая рифовая акула несколько раз атаковала батискаф исследователей, оставив следы зубов на пластиковых окнах и откусив один из винтов. Акула последовательно совершала атаки с расстояния 6 м (20 футов), которое она могла преодолеть за треть секунды. [15] По состоянию на 2008 год в Международном реестре нападений акул было зафиксировано семь неспровоцированных и шесть спровоцированных нападений (ни одно из которых не закончилось смертельным исходом), приписываемых этому виду. [30]

Хотя серые рифовые акулы все еще многочисленны в нетронутых местах, они подвержены локальному истощению из-за медленной скорости размножения, особых требований к среде обитания и тенденции оставаться в пределах определенной области. МСОП оценил серую рифовую акулу как находящуюся под угрозой исчезновения; эта акула вылавливается многовидовыми рыболовными промыслами во многих частях ее ареала и используется для различных продуктов, таких как суп из акульих плавников и рыбная мука . [2] Еще одной угрозой является продолжающаяся деградация коралловых рифов из-за человеческой деятельности. Имеются данные о существенном сокращении некоторых популяций. Андерсон и др. (1998) сообщили, что в архипелаге Чагос численность серых рифовых акул в 1996 году упала до 14% от уровня 1970-х годов. [31] Роббинс и др. (2006) обнаружили, что популяции серых рифовых акул в рыболовных зонах Большого Барьерного рифа сократились на 97% по сравнению с зонами, куда вход запрещен (лодки не допускаются). Кроме того, зоны, где запрещен вылов (лодки разрешены, но ловля рыбы запрещена), имели те же уровни истощения, что и рыболовные зоны, что иллюстрирует серьезные последствия браконьерства . Прогнозы предполагали, что популяция акул упадет до 0,1% от уровня до эксплуатации в течение 20 лет без дополнительных мер по сохранению. [32] Одним из возможных путей сохранения является экотуризм , поскольку серые рифовые акулы подходят для наблюдения за акулами, а прибыльные места для дайвинга теперь находятся под защитой во многих странах, например, на Мальдивах. [6]

Ссылки

  1. ^ аб Симпфендорфер, К.; Фахми, Бин Али, А.; , Д.; Уцурум, JAT; Сейха, Л.; Маунг, А.; Биниш, К.К.; Юнени, РР; Сианипар, А.; Хак, AB; Танай, Д.; Гаутама, Д.А.; Во, ВК (2020). «Carcharhinus amblyrhynchos». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2020 : e.T39365A173433550. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39365A173433550.en . Проверено 19 ноября 2021 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ abcd Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Carcharhinus amblyrhynchos". FishBase . Версия от апреля 2009 г.
  3. ^ abcdef Martin, RA (март 2007 г.). «Обзор агонистических проявлений акул: сравнение особенностей проявления и их последствий для взаимодействия акул и людей». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 40 (1): 3–34. doi : 10.1080/10236240601154872 .
  4. ^ abcdefghijk Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 459–461. ISBN 978-92-5-101384-7.
  5. ^ ab Randall, JE; Hoover, JP (1995). Прибрежные рыбы Омана . University of Hawaii Press. стр. 29. ISBN 978-0-8248-1808-1.
  6. ^ ab Fowler, SL; Cavanagh, RD; Camhi, M.; Burgess, GH; Cailliet, GM; Fordham, SV; Simpfendorfer, CA & Musick, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хрящевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. С. 106–109, 284–285. ISBN 978-2-8317-0700-6.
  7. ^ Гаррик, Дж. А. Ф. (1982). Акулы рода Carcharhinus. Технический отчет NOAA, циркуляр NMFS. 445.
  8. ^ Lavery, S. (1992). «Электрофоретический анализ филогенетических отношений среди австралийских кархариновых акул». Australian Journal of Marine and Freshwater Research . 43 (1): 97–108. doi :10.1071/MF9920097.
  9. ^ abcd Bester, C. Биологические профили: серая рифовая акула Архивировано 2008-06-04 в Wayback Machine . Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории . Получено 29 апреля 2009 г.
  10. ^ ab Economakis, AE; Lobel, PS (1998). "Поведение скоплений серой рифовой акулы, Carcharhinus amblyrhynchos , на атолле Джонстон, центральная часть Тихого океана". Экологическая биология рыб . 51 (2): 129–139. doi :10.1023/A:1007416813214. S2CID  46066734.
  11. ^ abc Papastamatiou, YP; Wetherbee, BM; Lowe, CG & Crow, GL (2006). «Распределение и рацион четырех видов кархариновых акул на Гавайских островах: доказательства разделения ресурсов и конкурентного исключения». Серия «Прогресс морской экологии» . 320 : 239–251. Bibcode : 2006MEPS..320..239P. doi : 10.3354/meps320239 .
  12. ^ Дайан Дж. Брей, 2011, Серая рифовая акула, Carcharhinus amblyrhynchos, в Fishes of Australia, доступ 25 августа 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/Home/species/2881 Архивировано 15 декабря 2014 г. на Wayback Machine
  13. ^ Данн, Рут Э.; Брэдли, Дарси; Хейтаус, Майкл Р.; Каселле, Дженнифер Э.; Папастаматиу, Яннис П. (21.01.2022). «Последствия для сохранения кормовой базы, необходимой популяции морских хищников при ее емкости». iScience . 25 (1): 103646. Bibcode :2022iSci...25j3646D. doi :10.1016/j.isci.2021.103646. ISSN  2589-0042. PMC 8728395 . PMID  35024583. S2CID  245303571. 
  14. ^ abcd Стаффорд-Дейч, Дж. (1999). Красные морские акулы . Трайдент Пресс. стр. 19–24, 27–32, 74–75. ISBN 978-1-900724-28-9.
  15. ^ abc Bright, M. (2000). Частная жизнь акул: правда за мифом . Stackpole Books. стр. 74–76. ISBN 978-0-8117-2875-1.
  16. ^ Уитти, Дж. (2007). Хрупкий край: дайвинг и другие приключения в южной части Тихого океана . Houghton Mifflin Harcourt. стр. 9. ISBN 978-0-618-19716-3.
  17. ^ Джастин, Дж. (июль 2005 г.). " Huffmanela lata n. sp. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) от акулы Carcharhinus amblyrhynchos (Elasmobranchii: Carcharhinidae) у берегов Новой Каледонии". Систематическая паразитология . 61 (3): 181–184. doi :10.1007/s11230-005-3160-8. PMID  16025207. S2CID  915034.
  18. ^ Ньюбаунд, DR; Нотт, Б. (1999). «Паразитические веслоногие рачки пелагических акул Западной Австралии». Бюллетень морской науки . 65 (3): 715–724.
  19. ^ Coetzee, ML; Smit, NJ; Grutter, AS & Davies, AJ (февраль 2009 г.). " Gnathia trimaculata n. sp. (Crustacea: Isopoda: Gnathiidae), эктопаразит, обнаруженный паразитирующим на серых акулах у острова Лизард, Большой Барьерный риф, Австралия". Systematic Parasitology . 72 (2): 97–112. doi :10.1007/s11230-008-9158-2. PMID  19115084. S2CID  8645018.
  20. ^ Coetzee, ML; Smit, NJ; Grutter, AS & Davies, AJ (2008). «Новый Gnathiid (Crustacea: Isopoda) Parasitizing Two Species of Requiem Sharks from Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia». Журнал паразитологии . 94 (3): 608–615. doi :10.1645/ge-1391r.1. PMID  18605791.
  21. ^ ab Wetherbee, BM; Crow, CG & Lowe, CG (1997). «Распределение, размножение и рацион серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhychos на Гавайях». Серия «Прогресс морской экологии» . 151 : 181–189. Bibcode : 1997MEPS..151..181W. doi : 10.3354/meps151181 .
  22. ^ "Экспедиция Гомбесса IV". Архивировано из оригинала 2020-06-11 . Получено 2018-10-12 .
  23. ^ Гомбесса IV на arte.tv (archive.org)
  24. ^ Halstead, BW; Auerbach, Paul S. & Campbell, DR (1990). Цветной атлас опасных морских животных . CRC Press. стр. 11. ISBN 978-0-8493-7139-4.
  25. ^ Роббинс, У. Д. (2006). Численность, демография и структура популяции серой рифовой акулы ( Carcharhinus amblyrhynchos ) и белоперой рифовой акулы ( Triaenodon obesus ) (сем. Charcharhinidae). Кандидатская диссертация, Университет Джеймса Кука.
  26. ^ abc Martin, RA Coral Reefs: Grey Reef Shark. ReefQuest Centre for Shark Research . Получено 30 апреля 2009 г.
  27. ^ ab McKibben JN; Nelson, DR (1986). «Характеристика движения и группировки серых рифовых акул, Carcharhinus amblyrhyncos , в Эниветоке, Маршалловы острова». Бюллетень морской науки . 38 : 89–110.
  28. ^ ab Nelson, DR (1981). «Агрессия у акул: отличается ли серая рифовая акула?». Oceanus . 24 : 45–56.
  29. ^ ab Taylor, LR (1993). Акулы Гавайев: их биология и культурное значение . University of Hawaii Press. стр. 21–24. ISBN 978-0-8248-1562-2.
  30. ^ Статистика ISAF по видам акул, нападающих на людей. Международный архив по нападениям акул, Музей естественной истории Флориды, Университет Флориды. Получено 1 мая 2009 г.
  31. ^ Андерсон, RC; Шеппард, C.; Сполдинг, M. и Кросби, R. (1998). «Нехватка акул на Чагосе». Shark News . 10 : 1–3.
  32. ^ Роббинс, У. Д.; Хисано, М.; Коннолли, С. Р. и Чоат, Дж. Х. (2006). «Продолжающееся падение популяций акул коралловых рифов». Current Biology . 16 (23): 2314–2319. doi : 10.1016/j.cub.2006.09.044 . PMID  17141612.

Внешние ссылки