stringtranslate.com

Симбиоз

В очищающем симбиозе рыба -клоун питается мелкими беспозвоночными, которые в противном случае могут нанести вред актинии , а фекалии рыбы-клоуна обеспечивают актинию питательными веществами. Рыба-клоун защищена от хищников стрекательными клетками актинии, к которым рыба-клоун имеет иммунитет. Поэтому эти отношения классифицируются как мутуалистические . [1]

Симбиоз ( др.-греч. συμβίωσις symbíōsis : проживание вместе, товарищество < σύν sýn : вместе; и βίωσις bíōsis : проживание) [2] — это любой тип тесного и долгосрочного биологического взаимодействия между двумя организмами разных видов . Два организма, называемые симбионтами , могут находиться либо в мутуалистических , либо в комменсалистических , либо в паразитических отношениях. [3] В 1879 году Генрих Антон де Бари определил симбиоз как «совместное проживание непохожих организмов».

Термин иногда используется в более узком, мутуалистическом смысле, когда оба симбионта способствуют существованию друг друга. [3]

Симбиоз может быть обязательным , когда один или оба симбионта зависят друг от друга для выживания, или факультативным (необязательным), когда они могут существовать и независимо.

Симбиоз также классифицируется по физическому прикреплению. Симбионты, образующие единое тело, живут в конъюнктивном симбиозе, в то время как все другие расположения называются дизъюнктивным симбиозом. [4] Когда один организм живет на поверхности другого, например, головные вши на людях, это называется эктосимбиозом ; когда один партнер живет внутри тканей другого, например, Symbiodinium внутри коралла , это называется эндосимбиозом . [5] [6]

Определение

Схема шести возможных типов симбиотических отношений: от взаимной выгоды до взаимного вреда.

Определение симбиоза было предметом споров в течение 130 лет. [7] В 1877 году Альберт Бернхард Франк использовал термин симбиоз для описания мутуалистических отношений в лишайниках . [8] [9] В 1878 году немецкий миколог Генрих Антон де Бари определил его как «совместное проживание непохожих организмов». [10] [11] [12] Определение различалось среди ученых: некоторые выступали за то, чтобы оно относилось только к стойким мутуализмам , в то время как другие считали, что оно должно применяться ко всем стойким биологическим взаимодействиям (другими словами, к мутуализму, комменсализму и паразитизму , но исключая кратковременные взаимодействия, такие как хищничество ). В 21 веке последнее стало определением, широко принятым биологами. [13]

В 1949 году Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий», [14] позднее принятый биологами как «взаимодействия». [15] [16] [17] [18]

Типы

Обязательный против факультативного

Отношения могут быть облигатными, что означает, что один или оба симбионта полностью зависят друг от друга для выживания. Например, в лишайниках , которые состоят из грибковых и фотосинтетических симбионтов, грибковые партнеры не могут жить сами по себе. [11] [19] [20] [21] Водорослевые или цианобактериальные симбионты в лишайниках, таких как Trentepohlia , обычно могут жить независимо, и поэтому их часть отношений описывается как факультативная (необязательная) или необязательная. [22] Когда один из участников симбиотических отношений способен к фотосинтезу, как в случае с лишайниками, это называется фотосимбиозом. [23] [24]

Эктосимбиоз против эндосимбиоза

В корневых клубеньках ольхи обитают эндосимбиотические азотфиксирующие бактерии .

Эктосимбиоз — это любые симбиотические отношения, при которых симбионт живёт на поверхности тела хозяина , включая внутреннюю поверхность пищеварительного тракта или протоки экзокринных желёз . [6] [25] Примерами этого являются эктопаразиты , такие как вши ; комменсальные эктосимбионты, такие как морские желуди , которые прикрепляются к челюстям усатых китов ; и мутуалистические эктосимбионты, такие как рыбы-чистильщики .

Напротив, эндосимбиоз — это любые симбиотические отношения, в которых один симбионт живет внутри тканей другого, либо внутри клеток, либо внеклеточно. [6] [26] Примерами служат разнообразные микробиомы : ризобии , азотфиксирующие бактерии , которые живут в корневых клубеньках на корнях бобовых ; актиномицеты , азотфиксирующие бактерии, такие как Frankia , которые живут в корневых клубеньках ольхи ; одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов ; и бактериальные эндосимбионты , которые обеспечивают необходимыми питательными веществами около 10%–15% насекомых. [27]

При эндосимбиозе клетка-хозяин испытывает недостаток в некоторых питательных веществах, которые предоставляет эндосимбионт . В результате хозяин благоприятствует процессам роста эндосимбионта внутри себя, производя некоторые специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать растущую популяцию эндосимбионтов и гарантировать, что эти генетические изменения передаются потомству посредством вертикальной передачи ( наследственности ). [28]

По мере того, как эндосимбионт адаптируется к образу жизни хозяина, эндосимбионт резко меняется. Происходит резкое сокращение размера его генома , поскольку многие гены теряются в процессе метаболизма , а также восстановления и рекомбинации ДНК , в то время как важные гены, участвующие в транскрипции ДНК в РНК , трансляции белков и репликации ДНК/РНК, сохраняются. Уменьшение размера генома происходит из-за потери генов, кодирующих белки, а не из-за уменьшения межгенных областей или размера открытой рамки считывания (ORF). Виды, которые эволюционируют естественным образом и содержат уменьшенные размеры генов, можно объяснить увеличением числа заметных различий между ними, что приводит к изменению их эволюционных темпов. Когда эндосимбиотические бактерии, связанные с насекомыми, передаются потомству строго посредством вертикальной генетической передачи, внутриклеточные бактерии преодолевают множество препятствий в ходе этого процесса, что приводит к уменьшению эффективных размеров популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой фенотип дикого типа посредством процесса рекомбинации называется феноменом храповика Мюллера . Феномен храповика Мюллера, вместе с менее эффективными размерами популяции, приводит к накоплению вредных мутаций в несущественных генах внутриклеточных бактерий. [29] Это может быть связано с отсутствием механизмов отбора, преобладающих в относительно «богатой» среде хозяина. [30] [31]

Соревнование

Конкуренцию можно определить как взаимодействие между организмами или видами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. [32] Ограниченное предложение по крайней мере одного ресурса (например, пищи , воды и территории ), используемого обоими, обычно способствует этому типу взаимодействия, хотя конкуренция может также происходить за другие ресурсы. [33]

Аменсализм

Черный орех выделяет из своих корней химическое вещество, которое вредит соседним растениям, что является примером антагонизма .

Аменсализм — это несимбиотическое, асимметричное взаимодействие, при котором один вид наносит вред или убивает другой, а другой не затрагивается другим. [34] [35] Существует два типа аменсализма: конкуренция и антагонизм (или антибиоз). Конкуренция — это когда более крупный или сильный организм лишает более мелкий или слабый ресурс. Антагонизм возникает, когда один организм повреждается или убивает другой посредством химической секреции. Примером конкуренции является саженец, растущий в тени взрослого дерева. Зрелое дерево может лишить саженец необходимого солнечного света, а если взрослое дерево очень большое, оно может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества почвы. На протяжении всего процесса взрослое дерево не затрагивается саженцем. Действительно, если саженец умирает, взрослое дерево получает питательные вещества от гниющего саженца. Примером антагонизма является Juglans nigra (черный орех), выделяющий юглон — вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в его корневой зоне. [36]

Термин аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между испанским козерогом и долгоносиками рода Timarcha , которые питаются одним и тем же типом кустарника. В то время как присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие козерога оказывает огромное пагубное воздействие на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительное количество растительного материала и попутно поедают долгоносиков. [37]

Комменсализм

Комменсальные клещи, путешествующие ( форезия ) на мухе ( Pseudolynchia canariensis )

Комменсализм описывает отношения между двумя живыми организмами, где один получает пользу, а другой не получает существенного вреда или помощи. Он происходит от английского слова commensal, используемого для обозначения человеческого социального взаимодействия . Он происходит от средневекового латинского слова, означающего «совместное питание», образованного от com- (с) и mensa (стол). [38] [39]

Комменсальные отношения могут включать использование одним организмом другого для транспортировки ( форезия ) или для размещения ( инквилинизм ), или они также могут включать использование одним организмом чего-то, созданного другим после его смерти ( метабиоз ). Примерами метабиоза являются раки-отшельники, использующие раковины брюхоногих моллюсков для защиты своих тел, и пауки, строящие свои сети на растениях .

Мутуализм

Рак-отшельник , Calcinus laevimanus , с актинией

Мутуализм или межвидовой взаимный альтруизм — это долгосрочные отношения между особями разных видов , при которых обе особи получают выгоду. [38] Мутуалистические отношения могут быть либо обязательными для обоих видов, либо обязательными для одного, но факультативными для другого, либо факультативными для обоих.

Бриолиты документируют мутуалистический симбиоз между раком-отшельником и корковыми мшанками .

Многие травоядные имеют мутуалистическую кишечную флору , которая помогает им переваривать растительную пищу, которую сложнее переваривать, чем животную добычу. [5] Эта кишечная флора состоит из переваривающих целлюлозу простейших или бактерий, живущих в кишечнике травоядных. [40] Коралловые рифы являются результатом мутуализма между коралловыми организмами и различными водорослями, живущими внутри них. [41] Большинство наземных растений и наземных экосистем зависят от мутуализма между растениями, которые фиксируют углерод из воздуха, и микоризными грибами, которые помогают извлекать воду и минералы из почвы. [42]

Примером мутуализма являются отношения между рыбами -клоунами оцелларис , которые обитают среди щупалец актиний Риттери . Территориальная рыба защищает актинию от рыб, питающихся актиниями, а в свою очередь жалящие щупальца актинии защищают рыбу-клоуна от хищников . Особая слизь на рыбе-клоуне защищает ее от жалящих щупалец. [43]

Еще одним примером является бычок , рыба, которая иногда живет вместе с креветкой . Креветка роет и очищает нору в песке, в которой живут и креветка, и рыба-бычок. Креветка почти слепа, что делает ее уязвимой для хищников, когда она находится вне своей норы. В случае опасности бычок касается креветки своим хвостом, чтобы предупредить ее. Когда это происходит, и креветка, и бычок быстро отступают в нору. [44] Различные виды бычков ( Elacatinus spp. ) также очищают эктопаразитов у других рыб, возможно, еще один вид мутуализма. [45]

Ярким примером облигатного мутуализма является связь между трубчатыми червями сибоглинидами и симбиотическими бактериями , которые живут в гидротермальных источниках и холодных просачиваниях . У червя нет пищеварительного тракта, и он полностью зависит от своих внутренних симбионтов в питании. Бактерии окисляют либо сероводород , либо метан, которые им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных источниках около Галапагосских островов и с тех пор были обнаружены в глубоководных гидротермальных источниках и холодных просачиваниях во всех мировых океанах. [46]

Мутуализм повышает конкурентоспособность обоих организмов и позволяет им вытеснить организмы того же вида, у которых отсутствует симбионт. [47]

Факультативный симбиоз наблюдается у инкрустирующих мшанок и раков-отшельников . Колония мшанок ( Acanthodesia commensale ) развивает круговой рост и предоставляет крабу ( Pseudopagurus granulimanus ) спирально-трубчатое расширение его жилой камеры, которая изначально располагалась внутри раковины брюхоногого моллюска. [48]

Паразитизм

Голова (сколекс) ленточного червя Taenia solium приспособлена к паразитизму и снабжена крючками и присосками для прикрепления к хозяину .

В паразитических отношениях паразит получает выгоду, а хозяину наносится вред. [49] Паразитизм принимает множество форм: от эндопаразитов , живущих внутри тела хозяина, до эктопаразитов и паразитических кастраторов , живущих на его поверхности, и микрохищников, таких как комары, которые посещают его время от времени. Паразитизм — чрезвычайно успешный образ жизни; около 40% всех видов животных являются паразитами, а средний вид млекопитающих является хозяином 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод. [50]

Мимикрия

Мимикрия — это форма симбиоза, при которой вид перенимает отличительные характеристики другого вида, чтобы изменить динамику своих отношений с имитируемым видом в своих интересах. Среди многих типов мимикрии — бейтсовская и мюллеровская, первая из которых подразумевает одностороннюю эксплуатацию, а вторая — взаимную выгоду. Бейтсовская мимикрия — это эксплуатационное трехстороннее взаимодействие, при котором один вид, имитатор, эволюционировал, чтобы имитировать другой вид, модель, чтобы обмануть третьего, обманутого. С точки зрения теории сигналов , имитатор и модель эволюционировали, чтобы посылать сигнал; обманутый эволюционировал, чтобы получать его от модели. Это выгодно имитатору, но в ущерб как модели, чьи защитные сигналы эффективно ослаблены, так и обманутому, который лишен съедобной добычи. Например, оса — это сильно защищенная модель, которая своей заметной черно-желтой окраской сигнализирует о том, что она является непригодной добычей для хищников, таких как птицы, которые охотятся с помощью зрения; многие журчалки являются бейтсовскими имитаторами ос, и любая птица, которая избегает этих журчалок, является обманутой. [51] [52] Напротив, мюллеровская мимикрия взаимовыгодна, поскольку все участники являются и моделями, и имитаторами. [53] [54] Например, разные виды шмелей имитируют друг друга, имея похожую предупреждающую окраску в комбинациях черного, белого, красного и желтого цветов, и все они получают выгоду от этих отношений. [55]

Симбиоз очистки

Симбиоз чистильщиков — это ассоциация между особями двух видов, где один (чистильщик) удаляет и съедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). [56] Предположительно это взаимовыгодно, но биологи долго спорили, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Симбиоз чистильщиков хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков — в частности, губаны , но также и виды других родов — специализируются на питании почти исключительно за счет очистки более крупных рыб и других морских животных. [57] В высшей ситуации вид-хозяин (рыба или морская жизнь) будет появляться на обозначенной станции, которая считается «станцией очистки». [58]

Рыбы-чистильщики играют важную роль в снижении паразитизма у морских животных. Некоторые виды акул участвуют в симбиозе очистки, когда рыбы-чистильщики удаляют эктопаразитов с тела акулы. [59] Исследование Рэймонда Киза посвящено нетипичному поведению нескольких видов акул при контакте с рыбами-чистильщиками. В этом эксперименте губан-чистильщик (Labroides dimidiatus) и различные виды акул были помещены в один аквариум и наблюдались. Различные виды акул демонстрировали разные реакции и поведение вокруг губана. Например, атлантические и тихоокеанские лимонные акулы постоянно реагируют на рыбу-губана увлекательным образом. Во время взаимодействия акула остается пассивной, а губан подплывает к ней. Он начинает сканировать тело акулы, иногда останавливаясь, чтобы осмотреть определенные области. Обычно губан осматривает жабры, губные области и кожу. Когда губан подбирается к пасти акулы, акула часто перестает дышать на срок до двух с половиной минут, чтобы рыба могла осмотреть рот. Затем рыба проходит дальше в рот, чтобы осмотреть жабры, в частности, область щекоглотки, которая обычно содержит больше всего паразитов. Когда акула начинает закрывать рот, губан заканчивает осмотр и отправляется в другое место. Самцы бычьих акул ведут себя немного по-другому на станциях очистки: когда акула подплывает к колонии рыб-губанов, она резко замедляет свою скорость, чтобы позволить чистильщикам сделать свою работу. Примерно через минуту акула возвращается к нормальной скорости плавания. [59]

Роль в эволюции

Цикадки защищены мясными муравьями

Симбиоз все чаще признается важной селективной силой эволюции; [5] [60] многие виды имеют долгую историю взаимозависимой совместной эволюции . [61]

Хотя симбиоз когда-то считался эпизодическим эволюционным явлением, сейчас имеются неопровержимые доказательства того, что обязательные или факультативные ассоциации между микроорганизмами, а также между микроорганизмами и многоклеточными хозяевами имели решающие последствия во многих важных событиях эволюции и в формировании фенотипического разнообразия и сложных фенотипов, способных колонизировать новые среды. [62]

Развитие и эволюция хологенома

Эволюция произошла от изменений в развитии, где вариации внутри видов выбираются за или против из-за вовлеченных симбионтов. [63] Теория хологенома относится к геному холобионта и симбионта вместе как к целому. [64] Микробы живут повсюду внутри и на каждом многоклеточном организме. [65] Многие организмы полагаются на своих симбионтов, чтобы развиваться должным образом, это известно как совместное развитие. В случаях совместного развития симбионты посылают сигналы своему хозяину, которые определяют процессы развития. Совместное развитие обычно наблюдается как у членистоногих, так и у позвоночных. [63]

Симбиогенез

Одна из гипотез происхождения ядра у эукариот (растений, животных, грибов и простейших ) заключается в том, что оно развилось из симбиогенеза между бактериями и археями. [5] [66] [67] Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, похожие на современные метаногенные археи, вторглись и жили внутри бактерий, похожих на современные миксобактерии, в конечном итоге сформировав раннее ядро. Эта теория аналогична принятой теории происхождения эукариотических митохондрий и хлоропластов, которые, как считается, развились из схожих эндосимбиотических отношений между протоэукариотами и аэробными бактериями. [68] Доказательства этого включают тот факт, что митохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки, и что эти органеллы имеют свой собственный геном. [69]

Биолог Линн Маргулис , известная своей работой по эндосимбиозу , утверждала, что симбиоз является основной движущей силой эволюции . Она считала, что дарвиновское представление об эволюции, движимой конкуренцией, неполным, и утверждала, что эволюция в значительной степени основана на сотрудничестве , взаимодействии и взаимозависимости между организмами. По словам Маргулис и ее сына Дориона Сагана , « Жизнь захватила земной шар не путем борьбы , а посредством сетей ». [70]

Основные примеры коэволюционных отношений

Микориза

Около 80% сосудистых растений во всем мире образуют симбиотические отношения с грибами, в частности, в арбускулярных микоризах . [71]

Опыление — это мутуализм между цветковыми растениями и их животными-опылителями.

Опыление

Инжир опыляется инжировой осой Blastophaga psenes .

Цветковые растения и животные, которые их опыляют , коэволюционировали. Многие растения, которые опыляются насекомыми (при энтомофилии ), летучими мышами или птицами (при орнитофилии ), имеют высокоспециализированные цветы, модифицированные для содействия опылению определенным опылителем, который соответствующим образом адаптирован. Первые цветковые растения в ископаемой летописи имели относительно простые цветы. Адаптивное видообразование быстро привело к появлению многих разнообразных групп растений, и в то же время соответствующее видообразование произошло в определенных группах насекомых . Некоторые группы растений развили нектар и крупную липкую пыльцу, в то время как насекомые развили более специализированные морфологии для доступа и сбора этих богатых источников пищи. В некоторых таксонах растений и насекомых связь стала зависимой, [72] где вид растения может быть опылен только одним видом насекомых. [73]

Муравей Pseudomyrmex на акации бычьей колючки ( Vachellia cornigera ) с тельцами Бельта, которые обеспечивают муравьев белком [74]

Муравьи акации и акации

Акациевый муравей ( Pseudomyrmex ferruginea ) является облигатным растительным муравьем, который защищает по крайней мере пять видов «акации» ( Vachellia ) [a] от хищных насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и укрытие для муравья и его личинок. [74] [75]

Распространение семян

Распространение семян — это перемещение, распространение или транспортировка семян от родительского растения. Растения имеют ограниченную подвижность и полагаются на различные векторы распространения для транспортировки своих пропагул, включая как абиотические векторы, такие как ветер, так и живые ( биотические ) векторы, такие как птицы. Для привлечения животных эти растения выработали набор морфологических признаков, таких как цвет плодов , масса и устойчивость, коррелирующие с конкретными агентами распространения семян. [76] Например, растения могут вырабатывать заметные цвета плодов, чтобы привлекать птицеядных, а птицы могут научиться связывать такие цвета с пищевым ресурсом. [77]

Ризобии

Лишайники

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Акациевый муравей охраняет по меньшей мере 5 видов «Acacia», которые теперь все переименованы в Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii и V. sphaerocephala .

Ссылки

  1. ^ Миллер, Элли. «Сложные отношения позволяют другому процветать: актиния и рыба-клоун». AskNature . Институт биомимикрии . Получено 15 февраля 2015 г.
  2. ^ συμβίωσις, σύν, βίωσις. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  3. ^ ab "симбиоз" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  4. ^ "Симбиоз". Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда. Филадельфия: Elsevier Health Sciences, 2007. Справочник Credo. Веб. 17 сентября 2012 г.
  5. ^ abcd Моран 2006
  6. ^ abc Парасер и Ахмаджян 2000, с. 12
  7. ^ Мартин, Брэдфорд Д.; Шваб, Эрнест (2012), «Симбиоз: «Жить вместе» в хаосе», Исследования по истории биологии , 4 (4): 7–25
  8. ^ Франк, AB (1877). «Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten» [О биологических взаимоотношениях слоевища некоторых накипных лишайников]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (на немецком языке). 2 : 123–200.Со стр. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von Einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen bele В общем, человек быстро ищет все виды паразитов, которые будут найдены, если вы хотите, чтобы они были найдены, а затем умерли. beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (Вследствие расширения знаний, которые мы приобрели в последние годы о сосуществовании двух различных живых существ, существует настоятельная необходимость дать конкретные обозначения различным индивидуальным формам этих отношений, поскольку до сих пор для почти всех [из них] использовался термин «паразитизм». Мы должны подвести все случаи, где один из двух различных видов живет на другом или в другом, под самую широкую концепцию, которая не учитывает роли, которые два живых существа при этом играют ([и] таким образом основана на простом сосуществовании) и для которой можно было бы предложить обозначение symbiotismus [т.е. симбиоз].)
  9. ^ "симбиоз" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  10. ^ де Бари, Генрих Антон (14 сентября 1878 г.). «Уэбер-симбиоз» [О симбиозе]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (в Касселе) [Ежедневный журнал конференции немецких ученых и врачей] (на немецком языке). 51 : 121–126.Из стр. 121: «... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,...» (... о совместной жизни непохожих организмов, симбиозе,...)
    • Перепечатано в: де Бари, Генрих Антон (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ Феномен симбиоза ] (на немецком языке). Страсбург, Германия (сейчас: Страсбург, Франция): Карл Дж. Трюбнер. п. 5.
    • Французский перевод: де Бари, Генрих Антон (1879). «De la symbiose» [О симбиозе]. Revue Internationale des Sciences (на французском языке). 3 : 301–309.См. стр. 301.
    • См. также: Эгертон, Фрэнк Н. (январь 2015 г.). «История экологических наук, часть 52: Исследования симбиоза». Бюллетень Экологического общества Америки . 96 (1): 80–139. Bibcode : 2015BuESA..96...80E. doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .
  11. ^ ab Wilkinson, David M. (август 2001 г.). "В противоположных целях". Nature . 412 (6846): 485. doi : 10.1038/35087676 . PMID  11484028. S2CID  5231135.
  12. ^ Дуглас 1994, стр. 1
  13. ^ Дуглас 2010, стр. 5–12
  14. ^ Хаскелл, Э. Ф. (1949). Разъяснение социальной науки. Основные течения в современной мысли 7: 45–51.
  15. ^ Burkholder, PR (1952). «Сотрудничество и конфликт среди примитивных организмов». American Scientist . 40 (4): 601–631. JSTOR  27826458.
  16. ^ Бронштейн, Дж. Л. (2015). «Изучение мутуализма». В Бронштейн, Дж. Л. (ред.). Мютюализм. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-967565-4.
  17. ^ Pringle, Elizabeth G. (октябрь 2016 г.). «Ориентация компаса взаимодействия: доступность ресурсов как основной фактор зависимости от контекста». PLOS Biology . 14 (10): e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . PMC 5061325. PMID  27732591 . 
  18. ^ Вуттон, Дж. Т.; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 36 : 419–44. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  19. ^ Айзек 1992, стр. 266
  20. ^ Саффо 1993
  21. ^ Дуглас 2010, стр. 4
  22. ^ Муггия, Люсия; Ванчурова, Люси; Шкалуд, Павел; Пекса, Ондрей; Ведин, Матс; Грубе, Мартин (август 2013 г.). «Симбиотическая игровая площадка талломов лишайников — высокогибкая ассоциация фотобионтов в лишайниках, населяющих скалы». FEMS Microbiology Ecology . 85 (2): 313–323. Bibcode :2013FEMME..85..313M. doi : 10.1111/1574-6941.12120 . PMID  23530593.
  23. ^ "фотосимбиоз". Oxford Reference .
  24. ^ Gault, Jordan A.; Bentlage, Bastian; Huang, Danwei; Kerr, Alexander M. (2021). «Изменение эволюционной стабильности фотосимбиоза кораллов, зависящее от линии». Science Advances . 7 (39): eabh4243. Bibcode : 2021SciA....7.4243G. doi : 10.1126/sciadv.abh4243. PMC 8457658. PMID  34550731 . 
  25. ^ Нардон и Чарльз 2002
  26. ^ Сапп 1994, стр. 142
  27. ^ Mus, Florence; Crook, Matthew B.; Garcia, Kevin; Garcia Costas, Amaya; Geddes, Barney A.; Kouri, Evangelia D.; Paramasivan, Ponraj; Ryu, Min-Hyung; Oldroyd, Giles ED; Poole, Philip S.; Udvardi, Michael K.; Voigt, Christopher A.; Ané, Jean-Michel; Peters, John W. (1 июля 2016 г.). Kelly, RM (ред.). «Симбиотическая фиксация азота и проблемы ее распространения на негобовые растения». Applied and Environmental Microbiology . 82 (13): 3698–3710. Bibcode : 2016ApEnM..82.3698M. doi : 10.1128/AEM.01055-16. ISSN  0099-2240. PMC 4907175. PMID  27084023 . 
  28. ^ Латорре, А.; Дурбан, А.; Мойя, А.; Перето, Дж. (2011). Роль симбиоза в эволюции эукариот. Происхождение и эволюция жизни – Астробиологическая перспектива . С. 326–339.
  29. ^ Moran, NA (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Bibcode : 1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726. PMID  8610134 . 
  30. ^ Андерссон, Сив GE ; Курланд, Чарльз Г. (июль 1998 г.). «Редуктивная эволюция резидентных геномов». Тенденции в микробиологии . 6 (7): 263–268. doi :10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID  9717214.
  31. ^ Wernegreen, JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома у бактериальных эндосимбионтов насекомых». Nature Reviews. Genetics . 3 (11): 850–861. doi :10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  32. ^ "Взаимодействие видов и конкуренция". Природа . Получено 5 февраля 2023 г. .
  33. ^ Бегон, М.; Харпер, Дж. Л.; Таунсенд, К. Р. 1996. Экология: особи, популяции и сообщества , Третье издание. Блэквелл, Кембридж, Массачусетс. Главы 5 «Внутривидовая конкуренция» и 8 «Межвидовая конкуренция»
  34. ^ Топфер, Г. «Аменсализм». В: BioConcepts . ссылка Архивировано 09.12.2017 в Wayback Machine .
  35. ^ Уилли, Джоанн М.; Шервуд, Линда М.; Вулвертон, Кристофер Дж. (2013). Микробиология Прескотта (9-е изд.). С. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4.
  36. ↑ Encyclopaedia Britannica . "Аменсализм (биология)". Получено 30 сентября 2014 г.
  37. ^ Гомес, Хосе М.; Гонсалес-Мегиас, Адела (2002). «Асимметричные взаимодействия между копытными и растительноядными насекомыми: разные вещи». Экология . 83 (1): 203–11. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  38. ^ аб Парасер и Ахмаджян 2000, с. 6
  39. ^ Наир 2005
  40. ^ "симбиоз". Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Веб. 17 сентября 2012 г.
  41. ^ Толлер, Роуэн и Ноултон, 2001 г.
  42. ^ Харрисон 2005
  43. ^ Ли 2003
  44. ^ Фейси, Хельфман и Колетт 1997
  45. ^ Soares, MC; Côté, IM>; Cardoso, SC; Bshary, R. (август 2008 г.). «Мутализм бычков-чистильщиков: система без наказания, переключения партнёров или тактильной стимуляции» (PDF) . Journal of Zoology . 276 (3): 306–312. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  46. ^ Кордес и др. 2005
  47. ^ Клей; Холах (1999). «Симбиоз грибковых эндофитов и разнообразие растений в сукцессионных полях». Science . 285 (5434): 1742–1744. doi :10.1126/science.285.5434.1742. PMID  10481011.
  48. ^ Klicpera, A.; Taylor, PD; Westphal, H. (1 декабря 2013 г.). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, залив Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие . 43 (4): 429–444. Bibcode : 2013MarBd..43..429K. doi : 10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN  1867-1616. S2CID  15841444.
  49. ^ Парасер и Ахмаджян 2000, с. 7
  50. ^ Добсон, Энди; Лафферти, Кевин Д.; Курис, Арманд М.; Хечингер, Райан Ф.; Джетц, Уолтер; Национальный исследовательский совет (2008). «Посвящение Линнею: сколько паразитов? сколько хозяев?». В Avise, JC; Hubbell, SP; Ayala, FJ (ред.). В свете эволюции: Том II: Биоразнообразие и вымирание . Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press. стр. 4. Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г.
  51. ^ Вейн-Райт, RI (1976). «Унифицированная классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 : 25–56. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  52. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  53. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen». Зоологический обзор . 1 : 54–55.
  54. ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  55. ^ Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровой мимикрии». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . doi :10.1023/a:1011060330515. S2CID  40597409. 
  56. ^ Лоси, Г. С. (1972). «Экологическое значение симбиоза очистки». Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  57. ^ Poulin, Robert ; Grutter, AS (1996). «Очищающий симбиоз: приблизительные и адаптивные объяснения» (PDF) . BioScience . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307/1312929 . JSTOR  1312929. Архивировано (PDF) из оригинала 2004-10-12.
  58. ^ Лоузи, Джордж С. (1972). «Экологическое значение симбиоза очистки». Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. ISSN  0045-8511. JSTOR  1442741.
  59. ^ ab Keyes, Raymond S. (1982). «Акулы: необычный пример симбиоза очистки». Copeia . 1982 (1): 225–227. doi :10.2307/1444305. ISSN  0045-8511. JSTOR  1444305.
  60. ^ Вернегрин 2004
  61. ^ Парасер и Ахмаджян 2000, стр. 3–4.
  62. ^ Муталипасси, Мирко; Риччио, Дженнаро; Маццелла, Валерио; и др. (апрель 2021 г.). «Симбиозы цианобактерий в морской среде: экологические идеи и биотехнологические перспективы». Морские лекарства . 19 (4). MDPI AG: 227. doi : 10.3390 /md19040227 . PMC 8074062. PMID  33923826.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  63. ^ ab Ли, Цы-Сю; Ши, Манг; Тянь, Цзюнь-Хуа; и др. (январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих раскрывает происхождение РНК-вирусов с отрицательной полярностью». eLife . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID  25633976. 
  64. ^ Розенберг, Э.; Зильбер-Розенберг, И. (март 2011 г.). «Симбиоз и развитие: концепция хологенома». Исследования врожденных дефектов. Часть C, Embryo Today . 93 (1): 56–66. doi :10.1002/bdrc.20196. PMID  21425442.
  65. ^ Моррис, Дж. Дж. (19 октября 2018 г.). «Что такое концепция хологенома эволюции?». F1000Research . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262. PMID  30410727 . 
  66. ^ Бринкман и др. 2002
  67. ^ Голдинг и Гупта 1995
  68. ^ Маргулис, Линн (1981). Симбиоз в эволюции клеток. Сан-Франциско: WH Freeman and Company. С. 206–227. ISBN 978-0-7167-1256-5.
  69. ^ "Симбиоз". Bloomsbury Guide to Human Thought . Лондон: Bloomsbury Publishing, 1993. Credo Reference. Веб. 17 сентября 2012 г.
  70. ^ Саган и Маргулис 1986
  71. ^ Шюсслер, А.; и др. (2001). «Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция». Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
  72. ^ Харрисон 2002
  73. ^ Дэнфорт и Эшер 1997
  74. ^ ab Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Муравьи . Harvard University Press. стр. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  75. ^ National Geographic. "Видео о муравьях акации". Архивировано из оригинала 2007-11-07.
  76. ^ Тамбоия, Тери; Чиполлини, Мартин Л.; Леви, Дуглас Дж. (сентябрь 1996 г.). «Оценка синдромов распространения семян позвоночных у четырех видов паслена черного (Solanum sect. Solanum)». Экология . 107 (4): 522–532. Бибкод : 1996Oecol.107..522T. дои : 10.1007/bf00333944. PMID  28307396. S2CID  21341759.
  77. ^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин С. (2021-11-24). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на поедание плодов птицами в Новой Зеландии?». New Zealand Journal of Botany . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.

Источники

Внешние ссылки