stringtranslate.com

Электрический синапс

Электрический синапс, или щелевой контакт, представляет собой механический и электропроводящий синапс , функциональное соединение между двумя соседними нейронами . Синапс образуется в узком зазоре между пре- и постсинаптическими нейронами, известном как щелевой контакт . В щелевых контактах такие клетки сближаются на расстояние около 3,8 нм друг от друга, [1] что намного меньше расстояния в 20–40 нанометров, которое разделяет клетки в химическом синапсе . [2] У многих [ указать ] животных системы на основе электрических синапсов сосуществуют с химическими синапсами.

По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее и обеспечивают непрерывную двунаправленную связь через связанную цитоплазму. [1] [3] [4] [5] Таким образом, понятие направленности сигнала через эти синапсы не всегда определено. [5] Известно, что они производят синхронизацию сетевой активности в мозге [6] и могут создавать хаотическую динамику сетевого уровня. [7] [8] В ситуациях, когда можно определить направление сигнала, они не имеют усиления (в отличие от химических синапсов) — сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньше, чем у исходного нейрона [ необходима ссылка ] . Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексонам , которые расположены в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нейронных системах, которые требуют максимально быстрой реакции, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправлены, что позволяет передавать импульсы в любом направлении. [9] [10]

Структура

Каждый щелевой контакт (иногда называемый нексусом ) содержит многочисленные щелевые каналы , которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. [11] При диаметре просвета около 1,2–2,0 нм [2] [12] пора щелевого канала достаточно широка, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перетекать из одной клетки в другую, [2] [13] тем самым соединяя цитоплазму двух клеток . Таким образом, когда мембранный потенциал одной клетки изменяется, ионы могут перемещаться из одной клетки в другую, перенося с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.

Каналы щелевых контактов состоят из двух полуканалов, называемых коннексонами у позвоночных, по одному из которых вносит каждая клетка в синапсе . [2] [12] [14] Коннексоны образованы шестью 7,5 нм длиной, четырехпроходными мембранно-пронизывающими белковыми субъединицами, называемыми коннексинами , которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга. [12]

Аутапс — это электрический (или химический) синапс, образующийся при синапсе аксона одного нейрона с его собственными дендритами.

Эффекты

Они находятся во многих областях в организме животных и человека. Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы быстрые, но что еще важнее, двунаправленная связь может производить очень сложное поведение на сетевом уровне. [15]

Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам активироваться синхронно. [11] [12] [17] Из-за скорости передачи электрические синапсы используются в механизмах побега и других процессах, требующих быстрой реакции, например, в реакции на опасность морского зайца Aplysia , который быстро выделяет большое количество чернил, чтобы затмить зрение врагов. [1]

Обычно ток, переносимый ионами, может проходить в любом направлении через этот тип синапса. [2] Однако иногда соединения являются выпрямляющими синапсами, [2] содержащими потенциалзависимые ионные каналы , которые открываются в ответ на деполяризацию плазматической мембраны аксона и предотвращают прохождение тока в одном из двух направлений. [17] Некоторые каналы также могут закрываться в ответ на увеличение кальция ( Ca2+
) или водород ( H+
) концентрацию ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой. [17]

Также имеются данные о синаптической пластичности , при которой установленная электрическая связь может либо усиливаться, либо ослабевать в результате активности или при изменении внутриклеточной концентрации магния. [18] [19]

Электрические синапсы присутствуют во всей центральной нервной системе и были изучены специально в неокортексе , гиппокампе , ретикулярном ядре таламуса , голубом пятне , нижнем ядре оливы , мезэнцефальном ядре тройничного нерва , обонятельной луковице , сетчатке и спинном мозге позвоночных . [20] Другие примеры функциональных щелевых контактов, обнаруженных in vivo, находятся в полосатом теле , мозжечке и супрахиазматическом ядре . [21] [22]

История

Модель ретикулярной сети напрямую связанных клеток была одной из ранних гипотез организации нервной системы в начале 20-го века. Эта ретикулярная гипотеза считалась прямо противоречащей ныне преобладающей нейронной доктрине , модели, в которой изолированные, отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические щели. Эти две модели резко контрастировали на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года , на которой награда была совместно вручена Камилло Гольджи , ретикуляристу и широко признанному биологу клетки, и Сантьяго Рамон-и-Кахалю , поборнику нейронной доктрины и отцу современной нейронауки. Гольджи первым прочитал свою Нобелевскую лекцию, частично подробно изложив доказательства ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль поднялся на трибуну и опроверг выводы Гольджи в своей лекции. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; можно сказать, что Нобелевский комитет действовал весьма дальновидно, присудив премию одновременно.

В первые десятилетия двадцатого века велись жаркие дебаты о том, является ли передача информации между нейронами химической или электрической, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный ответ после того, как Отто Леви продемонстрировал химическую связь между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было неожиданным.

Электрические синапсы были впервые обнаружены между гигантскими нейронами, связанными с побегом, у раков в конце 1950-х годов [23] , а позднее были обнаружены у позвоночных. [9]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Кандел, ER ; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  2. ^ abcdef Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, Monyer H, Bruzzone R (март 2004). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей». Biochim. Biophys. Acta . 1662 (1–2): 113–37. doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.023 . PMID  15033583.
  3. ^ Первс, Дейл; Уильямс, Стивен Марк, ред. (2004). Нейронаука (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-915-2.
  4. ^ Беннетт, М. В. Л. (1966). «ФИЗИОЛОГИЯ ЭЛЕКТРОТОННЫХ СОЕДИНЕНИЙ*». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 137 (2): 509–539. doi :10.1111/j.1749-6632.1966.tb50178.x. ISSN  0077-8923.
  5. ^ ab Connors, Barry W.; Long, Michael A. (2004-07-21). «ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ В МОЗГЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ». Annual Review of Neuroscience . 27 (1): 393–418. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. ISSN  0147-006X.
  6. ^ Беннетт, Майкл ВЛ; Зукин, Р.Сюзанна (2004). «Электрическая связь и нейронная синхронизация в мозге млекопитающих». Neuron . 41 (4): 495–511. doi :10.1016/S0896-6273(04)00043-1.
  7. ^ Макаренко, Владимир; Ллинас, Родольфо (1998-12-22). «Экспериментально определенная хаотическая фазовая синхронизация в нейронной системе». Труды Национальной академии наук . 95 (26): 15747–15752. doi :10.1073/pnas.95.26.15747. ISSN  0027-8424. PMC 28115. PMID 9861041  . 
  8. ^ Корн, Анри; Фор, Филипп (2003-09-01). «Есть ли хаос в мозге? II. Экспериментальные доказательства и связанные модели». Comptes Rendus. Biologies . 326 (9): 787–840. doi :10.1016/j.crvi.2003.09.011. ISSN  1768-3238.
  9. ^ ab Purves, Dale; George J. Augustine; David Fitzpatrick; William C. Hall; Anthony-Samuel LaMantia; James O. McNamara & Leonard E. White (2008). Neuroscience (4-е изд.). Sinauer Associates. стр. 85–88. ISBN 978-0-87893-697-7.
  10. ^ Первс, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям К. Холл; Энтони-Сэмюэль ЛаМантия; Ричард Д. Муни; Леонард Э. Уайт и Майкл Л. Платт (2018). Нейронаука (6-е изд.). Oxford University Press. стр. 86–87. ISBN 978-1605353807.
  11. ^ ab Gibson JR, Beierlein M, Connors BW (январь 2005 г.). «Функциональные свойства электрических синапсов между ингибирующими интернейронами неокортикального слоя 4». J. Neurophysiol . 93 (1): 467–80. doi :10.1152/jn.00520.2004. PMID  15317837.
  12. ^ abcde Bennett MV, Zukin RS (февраль 2004). «Электрическая связь и нейронная синхронизация в мозге млекопитающих». Neuron . 41 (4): 495–511. doi : 10.1016/S0896-6273(04)00043-1 . PMID  14980200. S2CID  18566176.
  13. ^ Кандель, Шварц и Джесселл 2000, стр. 178–180
  14. ^ Кандель, Шварц и Джесселл 2000, стр. 178
  15. ^ Райдин Горжао, Леонардо; Саха, Ариндам; Ансманн, Геррит; Фойдель, Ульрике; Ленерц, Клаус (2018-10-01). «Сложность и неприводимость динамики в сетях сетей». Хаос: междисциплинарный журнал нелинейной науки . 28 (10). doi :10.1063/1.5039483. ISSN  1054-1500.
  16. ^ Доктор Джон О'Брайен || Биография факультета || Кафедра офтальмологии и визуальных наук в Медицинской школе Техасского университета в Хьюстоне
  17. ^ abc Кандель, Шварц и Джесселл 2000, стр. 180
  18. ^ Паласиос-Прадо, Николас и др. (март 2013 г.). «Внутриклеточная магнийзависимая модуляция каналов щелевых контактов, образованных нейрональным коннексином36». Журнал нейронауки . 33 (11): 4741–53. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.2825-12.2013. PMC 3635812. PMID  23486946. 
  19. ^ Зависящие от активности; Синапсы, электрические; Хаас, Джули С.; и др. (2011). «Зависящая от активности долгосрочная депрессия электрических синапсов». Science . 334 (6054): 389–93. Bibcode :2011Sci...334..389H. doi :10.1126/science.1207502. PMC 10921920 . PMID  22021860. S2CID  35398480. 
  20. ^ Электрические синапсы в мозге млекопитающих, Connors & Long, "Annu Rev Neurosci" 2004;27:393-418
  21. ^ Eugenin, Eliseo A.; Basilio, Daniel; Sáez, Juan C.; Orellana, Juan A.; Raine, Cedric S.; Bukauskas, Feliksas; Bennett, Michael VL; Berman, Joan W. (2012-09-01). "Роль каналов щелевых контактов при физиологических и патологических состояниях центральной нервной системы человека". Journal of Neuroimmune Pharmacology . 7 (3): 499–518. doi :10.1007/s11481-012-9352-5. ISSN  1557-1904. PMC 3638201. PMID 22438035  . 
  22. ^ Переда, Альберто Э.; Курти, Себастьян; Хоге, Грегори; Качопе, Роджер; Флорес, Кармен Э.; Раш, Джон Э. (1 января 2013 г.). «Электрическая передача, опосредованная щелевым соединением: регуляторные механизмы и пластичность». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1828 (1): 134–146. дои : 10.1016/j.bbamem.2012.05.026. ISSN  0006-3002. ПМЦ 3437247 . ПМИД  22659675. 
  23. ^ Паппас, Джордж Д.; Беннетт, Майкл В. Л. (1966). «Специализированные соединения, участвующие в электрической передаче между нейронами». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 137 (2): 495–508. doi :10.1111/j.1749-6632.1966.tb50177.x. ISSN  0077-8923.

Дальнейшее чтение